海洋生态学教案

海洋生态学MarineEcologyChapter1Introduction第一章概论ECO:InGreek("oikos"),itmeansthehome,theplacewherewelive.　Ecologymeansthescienceofhowalllivingcreaturesinteractwithinourhome-ourenvironment."environment"and"ecology"areextendedtoencompasstheinseparableuniverse.TheEarth,andsurvivalofallspecies,isreliantupontheharmonyofitsexistenceamongbillionsofotherplanetsandspaceobjects.1.Ecologyisthestudyoftheinteractionsbetweenorganismsandthelivingandnonlivingcomponentsoftheirenvironment.Itinvolvescollectinginformationaboutorganismsandtheirenvironments,lookingforpatterns,andseekingtoexplainthesepatterns2.Howecologistslearnabouthowsystemswork.(1)Observation(description)(2)formahypothesisaboutthethingsthatarestructuringthatsystem.(3)doexperiments(4)fromtheexperimentalresultsyoutestthehypothesis(5)developmodelsofhowthesystemworks(6)reviseyourdescriptionbasedonthemodels(7)keepgoingthroughthatcycle3.KeyThemeinEcology(1)Interconnectedness:Noorganismisisolated,allorganismsinteractwithotherorganismsandwiththenonlivingportionoftheirenvironment–survivaldependsonit(2)Consequence:Anydisturbanceorchangeinecosystemcanspreadthroughthenetworkofinteractionsandaffecttheecosysteminwidespreadandunexpectedways(3)Twoways:Theorganismenvironmentinteractionistwo-way4.TwobranchesofecologyPopulationandcommunityecology:thestudyoftheprocessesthatregulatethedistributionandabundanceoforganisms.Biogeochemistry:thestudyofhoworganismsmediatethetransformationofenergyandmatterinthebiosphereThestructureofthecommunityeffectsproductivityinbiogeochemistry.Theseprocessesinturnfeedbackandaffectthestructureofthecommunity.5．　LevelsofOrganizationBiosphere－Ecosystem－Community－Population－OrganismItisreallydifficulttotalkabouttheseinaverycleanway.Youcannotreallystudyanorganismallbyitselfbecauseeachorganismisinitselfanecosystemoracommunity.Maybenotanecosystembutacommunityoforganisms.Butthisisthewaywehavecometodivideupthelivingworldatdifferentlevelsoforganization.Biosphere　isthethinvolumeofEarthanditsatmosphere.ItistheBroadestandmostinclusive,fromthedeepestpartoftheoceantoabout6milesabovetheEarthssurface.Itincludesallorganisms,mostfoundwithinafewmetersorthesurfaceofthelandoroceans.Itconsistsofecosystems\nChapter2　Ecosystems第二章生态系统概述1.什么叫生态系统（ecosystem）生态系统是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存构成的一个具有自动调节机制的生态学功能单位。生态系统具有自然整体性，在任何情况下，生物群落都不可能单独存在，它总是和环境密切相关、相互作用，组成有序的整体。如一个湖泊、一片草地。Ecosystemsincludesalloftheorganismsandthenon-livingenvironmentfoundinaparticularplace,andenergyandchemicalcyclingthroughtheecosystem．Inmarineecosystem，　forexample,interactionoffish,turtles,insects,plants,algaebacteriawitheachotherandhowthephysicalandchemicalaspectseffectsthem．生态系统概念的提出为生态学研究和发展奠定了新的基础，极大推动了生态学的发展，生态系统成为现代生态学研究的中心。2.生态系统的基本组成成分2.1非生物成分(abioticcomponent)：生命支持系统2.2生物成分（bioticcomponent）：生态系统的主体功能性组分——功能群：生产者(producers)消费者(consumers)：植食动物、肉食动物、杂食动物、寄生动物、异养微生物分解者(decomposers)流通者（circulator）：昆虫传粉调控者（regulator）：顶极生物3.生态系统的营养结构和空间结构3.1.食物链（foodchain）：是指生物之间通过食与被食形成一环套一环的链状营养关系。　　　食物链类型：牧食食物链或称植食食物链（grazingfoodchain）碎屑食物链（detritusfoodchain）寄生食物链(parasitefoodchain)3.2.食物网（foodweb）：食物链彼此交错连接，形成网状营养结构，称之为食物网。　　　　生态系统中生物种类繁多，一种生物往往有多种食物对象，同一种生物也可被多种摄食，因此一种生物不可能固定在一条食物链上。食物网更能真实地反映生态系统内各种生物有机体之间的营养位置和相互关系。4.生态系统能量流动和物质循环的基本过程4.1.生态系统的初级生产和能量流动（energytransfer）生态系统的能源来自太阳，光合作用固定的能量转化为化学潜能贮存在被结合的有机物分子键中。生态系统中的能量流动与转化服从热力学定律。摄食是一种形式的化学能转化为另一种形式化学能的过程。植物光合作用形成的有机物质和能量，一部分呼吸消耗，剩余提供给下一营养级。植食性动物利用一部分净初级产量，利用的部分（摄食量）有一些不能被同化排出体外。被同化吸收的量又有相当一部分用于机体的生命活动，转变成热能而散失，还有一部分以代谢废物（如尿液）的形式排出。其余的才是转化为植食性动物的繁殖与生长，也就是能够提供给下一营养级利用的能量。\n4.2.生态系统的物质循环（cycleofmatter）4.2.1．生态系统的物质循环:植物在光合作用过程中同时吸收各种养分，主要是无机物质（如NO3－、PO43－等），转变为生物体中各种有机物质（如碳水化合物、蛋白质、核酸等）。它们通过绿色植物吸收进入食物链，并在各营养级之间传递、转化，当生物死亡后，机体内各种有机物质被微生物分解成为无机物释回环境中，然后再一次被植物吸收利用，重新进入食物链，参加生态系统的物质再循环。4.2.2．生物地化循环（biogeochemicalcycle）：生态系统之间各种物质或元素的输入和输出以及它们在大气圈atmosphere水圈hydrosphere土壤圈pedosphere岩石圈lithosphere之间的交换4.2.3能量流动与物质循环的关系生态系统的物质循环和能量流动是紧密联系、不可分割的，能量是通过物质载体来流动的，但是，两者又有根本区别。能量来源于太阳，在食物链中向着一个方向逐级流动，不断消耗和散失营养物质来源于地球并可被生物多次利用，在生态系统中不断地循环，或从一个生态系统消失而又在另一个生态系统出现4.2.4库(pool)：研究生态系统中某一物质在生物或非生物环境中贮存的数量。　　贮存库（reservoirpool）、　　交换库或循环库(exchangeorcyclingpool)流通率：物质在生态系统中库与库之间流通的速率。周转率：某物质的流通率与库含量之比即为周转率。周转时间：周转率的倒数5.生态系统的信息联系化学信息：生物代谢产生的物质，如酶、维生素、生长素、　抗生素、性引诱剂均属于传递信息的化学物质。有的相互制约，有的互相促进，有的相互吸引，也有的相互排斥物理信息：声、光、色等，吸引、排斥、警告、恐吓等行为信息：识别、威协、挑战、炫耀等信息的作用与能流、物流一样，把生态系统各组分联系成一个整体，并具有调节系统稳定性的作用。6.生态系统的自校稳态和生态平衡6.1反馈机制（feedbackmechanism）：生态系统自我调节通过反馈机制来实现　　反馈：当生态系统中某一成分发生变化的时候，它必然会引起其他成分出现一系列的相应变化，这些变化最终又反过来影响最初发生变化的那种成分，这个过程就叫反馈。正反馈（positivefeedback）负反馈（negativefeedback）正、负反馈作用同时存在，在系统发展的不同阶段作用强度不同，大发展阶段系统调节以正反馈为主，系统生物量、体积、多样性、复杂性迅速增加，大发展过后，随即是一段减速增加阶段，负反馈逐渐起作用，系统的各个参数趋向于在一个恒定水平附波动。6.2.生态平衡（ecologicalequilibrium）生态平衡的概念是指一段时间内，生态系统的结构、过程和功能相对稳定的状态。如果输入和输出在较长时间趋于相等，系统的结构与功能长期处于稳定状态,在外来干扰下能通过自我调节恢复到原初的稳定状态，生态系统的这种状态就叫做生态平衡\n7.生态系统的主要类型Thesubdivisionsofecology生物圈的生态系统包括陆地生态系统、水域生态系统以及人工生态系系统。7.1陆地生态系统森林生态系统热带森林生态系统温带森林生态系统草原生态系统荒漠生态系统7.2水域生态系统湖泊生态系统河流生态系统海洋生态系统海岸带生态系统（潮上带、潮间带、河口）岛屿生态系统浅海生态系统外海和大洋生态系统7.3．人工生态系统农田生态系统城市生态系统地球上所有的生态系统合成生物圈。按人类对生态系统的影响来划分：自然生态系统（naturalecosystem）人工生态系统（artificialecosystem）8.海洋生态学的研究内容海洋环境中非生物因素和生物因素极其与海洋生物之间的相互关系海洋生物的重要类群和海洋生物对海洋环境的适应海洋生物种群、生物群落和生态系统生态学海洋水域的生物生产、海洋生物资源及其开发利用现状与管理对策人类活动对海洋环境和海洋生物的影响海洋生态学与海洋产业可持续发展等。\nChapter3　MarineLife第三章海洋生物的生态类群Classificationoforganismsbylifestyle浮游生物plankton漂浮生物neuston游泳生物nekton底栖生物benthosPartIPlankton浮游生物Theterm'plankton'coversawiderangeofanimals,fromthoseinvisibletothenakedeyetoothersthatcanbeasmuchasahundredfeetlong.Theword'plankton'istakenfromtheGreekwordfor'towander'andisusedtorefertothosepelagicformswhicharecarriedaboutbymovementsofthewaterratherthanbytheirownabilitytoswim.1.浮游生物特点个体小,种类多,在海洋生态系统营养结构中起非常重要的作用,一些种类的分布和数量变化可以作为鱼群预报的依据。有些种类可以作为判断水团和海流的指示种。浮游生物（plankton）包括浮游植物（phytoplankton）和浮游动物（zooplankton）2.浮游植物主要类别plantplankton,single-celledplants,aretheimportantprimaryfoodproducersinthepelagic远洋environment,playanimportantroleinregulatingtheamountofcarbonandoxygenintheseaandatmosphere.Therearetwomaintypesofthelargerphytoplanktonspecies:diatoms硅藻anddinoflagellates腰鞭毛虫.2.1.硅藻类（diatom）:细胞具有硅质外壳（上、下壳,twovalvesorfrustules），单个细胞或组成链状，分布广泛。Thecellwallsofdiatomsaremadeofsilicaformedintotheircharacteristic"pillbox"shape.Diatomsarecomposedoftwovalvesorfrustules,oneontopoftheother,withinwhichthelivingmatterofthediatomisfound.Diatomsareeitherfoundsinglywhereeachindividuallivesinasinglebox,orfoundinchains.Diatomsreproducebydividinginhalf.Onehalfisattachedtothetopvalve,theotherisattachedtothebottomvalve.Oncethedivisiontakesplace,eachhalfcreatesanewvalvetoformanotherwhole.Thenewvalveissecretedintheoldvalve,thereforetheaveragesizeofeachdiatomisreducedwitheverynewgeneration.2.2.甲藻类（dinoflagellates）或称腰鞭毛藻:多数甲藻细胞壁有原生质分泌的相当坚厚的表质膜，壳板以横沟分成上、下壳，在细胞腹面有一条纵沟，2条鞭毛分别环绕横沟和从纵沟伸向后端.有的种类细胞裸露，分布广泛，很多种类（如裸甲藻、亚历山大藻）会分泌甲藻毒素。多数能昼夜垂直移动。Dinoflagellatesaretheotherprimaryformoflargephytoplanktonwithabout2,000species.Unlikediatoms,dinoflagellatesaremobilethroughtheuseofaflagella.Alsounlikediatoms,theydonothaveanexternalskeletonmadeofsilica,howevertheyareprotectedbycellulose.Dinoflagellatesaretypicallysolitaryanddonotformchainslikediatoms.Likethediatomtheyreproducethroughfission.Oncedivided,eachhalfretainshalfoftheoriginalcellulosearmorandreplacesthemissinghalftoformanewwhole.Somedinoflagellatescanproducetoxinsthatarereleasedintoseawater.Whentherearelargeblooms,aphenomenonknownasredtideoccurs.Insomecasesincreasedlevelsofdinoflagellatetoxinmaycauseothermarinelifetodie.Thesymbioticalgaefoundinmanycorals,orzooxanthellae,areactuallyanon-mobilespeciesofdinoflagellate.Dinoflagellateshavestrongbioluminescence2.3.绿藻类、金藻类、裸藻类、隐藻类、原核自养生物等3.海洋浮游动物zooplankton的主要类别Zooplanktonaretheanimalmembersoftheplankton,rangefrombacteriasizeto15mjellyfish,theyarefoundinall\noceanzones,particularlythepelagicandlittoral沿岸带zonesintheocean.Theyareakeycomponentofmarineecosystems.Zooplanktonareclassifiedbysizeand/orbydevelopmentalstage.Sizecategoriesinclude:⑴微微型（picoplankton）：＜2µm⑵微型（nanoplankton）：2~20µm⑶小型（microplankton）：20~200µm⑷中型（mesoplankton：200~2,000µm⑸大型（macroplankton）：2,000µm~20mm⑹巨型（megaplankton）：＞20mm按粒径分类的生态学意义：①不同粒径的浮游生物基本可代表一定的生物类别。②不同粒径浮游生物存在一定的食物关系，对研究海洋生态系统的能流有重要意义。Therearetwocategoriesusedtoclassifyzooplanktonbytheirstageofdevelopment:meroplankton暂时性浮游生物andholoplankton终生浮游生物.(1)Meroplanktonareactuallylarvaethateventuallychangeintoworms,mollusks,crustaceans,coral,echinoderms棘皮类,fishes,orinsects.(2)Holoplanktonremainplanktonfortheirentirelifecycleandincludepteropods翼足类,chaetognaths毛鄂类,larvaceans,siphonophores管水母类,andcopepods桡脚类.Almostanyanimalphylumcanbefoundwanderingthroughtheseabutthemostcommonarecopepods桡足类(95%).Amajorityofinvertebratesandmanyvertebrateshaveplanktonicstages(meroplankton).Forexample,driftingeggsandlarvaoffish,crabs,barnacles,worms,clams,snails,sponges,lobsters,etc.Theyusethewatermasstofeedanddispersetheirplanktonicyoungtonewhabitats.Themostcommonplanktonareprotists,nanoplanktonicflagellates,cnidarians,ctenophores,rotifers,chaetognatha,veligerlarvae,copepods,cladocera,euphausids,krillandtunicates.Protistsproduceenergybyphotosynthesisandformthebaseofmarinefoodwebsasprimaryproducers.Protozoaarealsoprotistsandaresimilartoanimals.Protozoamakeupahugepartofmicroandnanozooplankton,suchasamoebas阿米巴,ciliates纤毛虫,andflagellates鞭毛虫.Theseanimalsdonotphotosynthesizeenergy.Someamoebassuchasthoseclassifiedasforaminifera有孔虫类andactinopodahavehardskeletons,usuallylargerthan2millimetersindiameter,thathelpformdeep-seasediment.3.1.NanoplanktonicFlagellatesThenanoplanktonicflagellateshelpkeepbacteriapopulationsundercontrol.Theyarecharacterizedbyeitheralongtailusedforswimming(flagellates)orbyhair-likestructurescalledcilia(ciliates).Somedinoflagellateshaveanet-likestructurecalledaprotoplasmicnet—usedtocaptureandeatpreythataretypicallylargerinsizethanbacteria.Somedinoflagellatespeciesarealsoresponsibleforharmfulfishkillsandtheinfamousredtides.Ciliatesarecapableofcatchingbacteria,otherprotistsandphytoplankton.3.2.CnidariansCnidariaisaphylumthatcontainsthecolonialsiphonophores管水母andthescyphozoans—alsoknownasthetruejellyfish.Bothoftheseanimalsarepredatorsandhavestingingtentacles.Combjellieseffectivelykeepcopepodzooplanktonlevelsincheckthroughpredation.3.3.Rotifera轮虫Thereareabout2,375speciesofrotifersinfreshwaterandonly125intheocean.Mostoftherotifersarenon-motile(notabletomove)butabout100speciesareholoplanktonic.Rotiferseatbacteria,detritus,otherrotifers,algaeorprotozoa.\nRotifersarehighlyefficientreproducers.Theyareabletoreproduceasexually(withoutamate)whenenvironmentalconditionsaregood,andsexuallywhenenvironmentalconditionsarestressful.Thisabilityallowsrotiferstoconserveenergyingoodconditionsandadapttotheirenvironmentinstressfulconditions.Adaptationispossiblethroughsexualreproductionbecauseavarietyofoffspringareproduced,allowingtheindividualsbestsuitedtotheenvironmenttosurvive.3.4.Chaetognatha毛额动物ThechaetognathaorArrowwormsaremostlyholoplanktonicandareabundantworldwide.Thesetransparentwormsareapproximately3cmlongandhavefinsonthesidesoftheirbodies.3.5.MarineGastropods腹足类Thelarvaeofbenthicmollusksusuallyfoundincoastalwaters,suchasmarinegastropodsincludingheteropodsorpteropods.3.6.Polychaeta3.7.Copepods桡脚类(PhylumArthropoda,SubphylumCrustacea,OrderCopepoda)Mostmacrozooplanktonarecopepodsfoundinmarineandfreshwaterecosystems.Theyeatphytoplanktonanddetritus,andoccasionallyotherzooplanktonsmallerinsize.3.8.Cladocerans水蚤类(PhylumArthropoda,SubphylumCrustacea,OrderCladocera)Claudoceraareplanktoniccrustaceansfoundincoastalwaters.Cladoceranseatphytoplanktonandotherzooplankton.Likemanyspeciesofzooplankton,cladoceransmigratetothesurfaceatnight.Thisisreferredtoas“diurnalmigration”.3.9.KrillKrill,classifiedunderEuphausids,areanimportantsourceoffoodformanytypesofwhales.Incoldwaters,krilloftenfeedondiatoms.Inwarmerwatertheyprefertoeatotheranimals.4.多种多样适应浮游生活的结构和能力扩大个体表面或结成群体增加浮力：缩小体积增大相对表面积；具有刺毛、突起或连结成群体。减轻比重增加浮力：产生气、油等比重轻的物质；分泌胶质；增加水分；外壳和骨骼退化或消失。PlanktonAdaptationsforFloatingAdaptationstobeabletofloatinthewatercolumninclude:flatbodies,lateralspines,oildroplets,floatsfilledwithgases,sheathsmadeofgel-likesubstances,andionreplacement.Theflatbodyandspinesallowsomespeciesofplanktontoresistsinkingbyincreasingthesurfaceareaoftheirbodieswhileminimizingthevolume.5．浮游生物避免被捕食的策略5.1.结构Zooplanktonhaveadaptedmechanismstodeterfish(theirheaviestpredator)including:transparentbodies,brightcolors,badtastes,redcoloringindeeperwater,andcyclomorphosis.Cyclomorphosisoccurswhenpredatorsreleasechemicalsinthewaterthatsignalzooplankton,suchasrotifersorcladocerans,toincreasetheirspinesandprotectiveshields.5.2.移动Manytypesofzooplanktonmigratedeeperintothewaterduringthedayandcomeupatnight.Themigrationofspeciesappearstobedependentonlocationratherthanparticularspeciestypes.Allplanktonmigratedifferentlybasedonfactorslikeage,sexandtheseason.Theamountoflightisprobablythemajorfactorintheextentofmigratorybehavior.Itseemsthatzooplanktonmovearoundmostinlowlightandleastinhigherlightsituations.It’spossiblethatzooplanktonmigratetolowerlevelsduringthedaysotheyarelessvisibletopredatorsrelyingonvision.Atnight,zooplanktoncansneakuptothesurfaceandsnackonphytoplanktonrelativelysafely.Thelowermetabolismoccurringincolderwatersduringthedaymayalsobeafactorinthemigrationofzooplankton.Thisway,zooplanktoncansaveenergybyfeedinginthecooler,nightwaters.Thefactthatdifferentspeciesofzooplanktonhavevaryingmigrationtimesmaybetheresultofapartitioningofresources.\n6.浮游生物的重要性6.1.数量多、分布广，是海洋生产力的基础，也是海洋生态系统能量流动和物质循环的最主要环节6.2.水团、海流的指示种（indicatorspecies）Specificspeciesofzooplanktonoccupyparticularmarinehabitats.Eachspeciesisuniquelyadaptedtofactorslikelight,temperature,turbulence,andsalinityinitsenvironment.ZooplanktonononesideoftheGulfStreamaredifferentspeciesfromthoseontheotherside.Thesecharacteristicsofdifferentspeciesofzooplanktoncansometimeshelpscientistsdistinguishonewatermassfromanother.Zooplanktonarealsosensitivetotheirenvironmentandlikephytoplankton—achangeinzooplanktonconcentrationcanindicateasubtleenvironmentalchange.Zooplanktonarehighlyresponsivetonutrientlevels,temperatures,pollution,foodthatisnotnutritious,levelsoflight,andincreasesinpredation.Thediversityofspecies,amountofbiomassandabundanceofzooplanktoncommunitiescanbeusedtodeterminethehealthofanecosystem.6.3.有些化石种类的分布有助于勘探海底石油资源7.漂浮生物Neuston生活在海水表面膜和最表层中的生物,亦称海洋水表生物。Groupoforganismsfoundontopoforattachedtotheundersideofthesurfacefilmofwater.又可分为：水漂生物或浮表生物pleuston表上生物或表漂浮生物epineuston表下漂浮生物hyponeustonPartIINekton游泳生物1.包括海洋鱼类、哺乳类(鲸、海豚、海豹、海牛)、爬行类(海蛇、海龟)、海鸟以及某些软体动物(乌贼)和一些虾类等。2.适应机制：流线形体型、气鳔、增加脂类物质。3.洄游（migration）：产卵洄游、索饵洄游、越冬洄游。Planktivorousnektonareanimalsthatfeeddirectlyonplanktonsuchasbaleenwhales须鲸andsomefish.HerbivorousNektonareonesthatfeedonlargeseaweedsadseagrasses(turtlesandmanatees海牛).Carnivorousnektonarethedominantcarnivorousanimalsofthepelagicenvironmentandgenerallytheseanimalsmigrategreatdistancesinsearchoffood.主要类别2.1.鱼类(1)圆口纲：属最古老种类，如七鳃鳗和盲鳗——口部有吸盘，寄生性种类。(2)软骨鱼纲：也称板鳃鱼类，其特征是软骨，无骨鳞，如鲨、鳐和魟，现存大约300种。(3)硬骨鱼纲：硬骨鱼类具有硬骨骼，现存海洋鱼类多属这一纲，约有2万多种。2.2．其他游泳动物：甲壳类、头足类、海洋爬行类、海洋哺乳类、海鸟PartIII底栖生物Benthos1.底栖动物\n根据底栖生物与底质关系划分的生态类群1.1．底表生活型固着生物：海绵动物、苔藓动物附着生物：贻贝、扇贝、珠母贝匍匐动物：大部分腹足类软体动物、海星类、海胆类污损生物（foulingorganisms）过去也称周丛生物、固着生物或附着生物。藤壶、牡蛎、贻贝等。1.2．底内生活型管栖动物：沙蚕生活在“U”形革质管内埋栖动物：双壳类软体动物钻蚀生物：a．凿石类钻蚀生物：海笋b．钻木类钻蚀生物：船蛆1.3．底游生活型甲壳动物（蟹类、虾类和口足目等）和某些鱼类2.底栖植物单细胞底栖藻类、大型海藻和维管植物KelpBeds:ForestsoftheSeaKelpsgrowthroughoutthecoldtemperateregionsoftheworld.Theyareknownaskelpbedswherethereisnosurfacecanopyandaskelpforestswheretheyformacanopy.Kelpsattachtothesubstrateusingaholdfast.Theytakeupnutrientsgeneratedbytheconstantlymovingseawater.Seagrasses,unlikeseaweed,arefloweringplantsthatlivesubmergedinthemarineenvironment.Seagrassbedsgrowinshallowwatersformingthickbedsthatprovideanimportanthabitatformarinelifeintemperateandtropicalseas.Mostspeciesgrowinsoftsubstrates,suchassand,andformadensematofentwinedrhizomesandrootsthatnotonlysecuretheplant,butalsostabilizesediment.Theyalsoabsorbwavemotionandslowcurrents.DifferencebetweenmarinebiologyandmarineecologyMarinebiologyfocusonbehavioralrelationsbetweentheorganismsinoneparticularspecies.Marineecologyfocusonhowthebehaviorofoneorganisminfluenceanother,andonabioticfactorsandhowtheyinfluencetheorganisms.\nChapter4AbioticEcologicalFactors第四章海洋非生物因子及其生态作用PartIGeneralLaws生态因子作用的一般规律1.环境(environment)与生态因子(ecologicalfactors)环境:泛指生物周围存在的一切事物；或某一特定生物体或生物群体以外的空间及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。2.生态因子:环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。如温度、湿度、食物和其他相关生物等2.1生态因子分类①传统分类：非生物因子或称理化因子、生物因子②按性质分：气候因子、土壤因子、地形因子、生物因子、人为因子③按稳定程度分：稳定因子、变动因子2.2生态因子作用特征①综合性②非等价性③阶段性④不可替代性和可补偿性⑤直接性和间接性3.限制因子的原理任何接近或超过某种生物的耐受极限而阻碍其生存、生长、繁殖或扩散的因素，就叫做限制因子（limitingfactors）。利比希最小因子定律Liebig’slawofminimum低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素。该定律只在物质和能量的输入和输出处于平衡状态时才能应用。growthonlyoccursattheratepermittedbythemostlimitingfactors.limitingfactoralimitingfactorisonethatcontrolsaprocess,suchasorganismgrowthorspeciespopulationsizeordistributionThefunctioningofanorganismiscontrolledorlimitedbythatessentialenvironmentalfactororcombinationoffactorspresentintheleastfavorableamount.Thefactorsmaynotbecontinuouslyeffectivebutonlyatsomecriticalperiodduringtheyearorperhapsonlyduringsomecriticalyearinaclimaticcycle.3．谢尔福德耐受性定律（Shelford‘sLawofTolerance）thesurvivalofanorganismdependsonthecompletenessofacomplexofconditions.Failureofthecaptivepropagationandreleaseofanorganismcanbecontrolledbythequalitativeorquantitativedeficiencyorexcesswithrespecttoanyoneofseveralfactorswhichmayapproachthelimitsoftoleranceforthatorganism.耐受限度(limitsoftolerance)生态幅(ecologicalamplitude)Ecologicalamplitudearethelimitsofenvironmentalconditionswithinwhichanorganismcanliveandfunction.rangeoftolerance -thewholerangeoverwhichaspeciesisabletosurviverangeoftheoptimum -thatpartoftherangeoftolerancewhereaspecies"doesbetter"广适性生物(eurytropicorganism)狭适性生物(stenotropicorganism)4.生物对生态因子耐受限度的调整\n驯化（acclimation）：长期生活于生存范围的一侧，其生态幅就可能偏移。休眠（dormancy）：生物体在不良环境下的不活动状态，对不利环境的强制适应。休眠期耐受范围变宽并最大限度地降低能量消耗，昆虫滞育(diapause)、冬眠、夏眠。5生物与环境的辩证统一5.1．生态因子的综合作用光、温度、溶解氧、二氧化碳、pH值5.2．生物与环境的关系是相互的、辩证的非生物因子通过其质、量和持续时间三个方面作用于生物。5.3．生态适应：生物通过其形态、生理、行为的调整以适应环境因子的变化。5.4.从长期的角度看，地球上出现生命后，本身在有机体的影响下发生了根本的变化。PartIIMarineEnvironment海洋环境1.海水某些物理特性的生态学意义溶解性：溶解大量营养物质透光性：光合作用流动性：扩大分布范围浮力：个体小、结构简单而脆弱的生物得以生存缓冲性能：维持环境稳定性2.海洋环境的基本特征2.1.海洋环境的主要分区Oceanhabitats水层部分（pelagicdivision)海底部分（benthicdivision）PelagicZone–theopenwatercolumn(regardlessofwaterdepth)inwhichcreaturesarenotincontactwiththebottom.BenthicZone–thebottom(regardlessofdepth)inwhichcreaturesareonornearthebottomandhaveaccesstothenutrientsthere.（1）水层部分（pelagicdivision）浅海区（neriticprovince）：大陆架上的水体。平均深度一般不超过200m。由于受大陆影响，水文、物理、化学等要素相对较复杂。大洋区（oceanicprovince）：大陆以外的水体，其理化环境条件比浅海区较为稳定。上层（epipelagiczone）表层到150-200m中层（mesopelagiczone）上层下限到800-1000m深海（bathypelagiczone）1000-4000m深渊（abyssopelagiczone）4000m以下PhoticZone–theupperportionsofthewatercolumnintowhichsunlightpenetrateswithsufficientenergytodrivephotosynthesis\nAphoticZone-thedeeperportionsofthewatercolumninwhichphotosynthesiscannotoccur.（2）海底部分benthicdivision滨海带littoralzone浅海带sublittoralzone深海带deepseazoneBenthiczonesIntertidal（littoral）Zone–theportionofthemarineenvironmentthatisbetweenthelowandhightidelevelsandisthussubjecttoperiodicexposureandinundation.SometimesalsocalledthelittoralzoneSubtidal（sublittoral）Zone-allofthewatermassthatisbelowtheinfluenceoftidalchangesinwaterlevel(belowthelowestlowtide)MaritimeZone–theportionoftheadjacentterrestrialecosystemthatisstronglyinfluencedbysaltsprayandoccasionalstormsurge.Sometimescalledthesplashzone浪溅带.2.Light光照2.1.光在海洋中的垂直分布根据在垂直方向上的光照条件分为几个层次：(1)EuphoticZone透光层，也称真光层Photosynthesisonlypossibleinthetop100meters，Greatestbiomassoccursinthiszone，Warmestwarterhasgreatestproductivity有足够的光可供植物光合作用，光合作用的量超过植物的呼吸消耗。(2)MesopelagicZone弱光层在透光层下方，植物在一年中的光合作用量少于其呼吸消耗，但光线足够动物对其产生反应。临界深度criticaldepth,Thatdepthabovewhichtotalintegratedphotosyntheticrateequalstotalintegratedrespirationofphotosynthesizers.(3)．无光层（aphoticzone）Twilightzoneextentfrom200mto1000m,75%oftheworld’socean;〉200mdeep,Littlelightpenetrates;below400m,Planktonbiomass1%ofsurfaceat1000m;0.01%ofsurfaceat5000m2.2.光照与海洋动物的垂直分布浮游动物昼夜垂直移动现象，总的规律：白天，每一个种集中靠近一特定水层，临近黄昏时，它们开始上升并持续整个黄昏时间，到达表面后，在完全黑暗的夜间，种群趋于分散。临近天亮时再集中于表层，然后迅速下降，直到原先白天栖息的水层。浮游动物昼夜垂直移动有助于逃避捕食者、减少能量代谢、增加遗传交换、集群习性可减少被捕食的机会、避免紫外线的伤害2.3.光照与海洋动物的行为月周期与潮汐周期：招潮蟹体色低潮时最深，随潮汐推迟，人为黑暗也能变色；银海鱼在满月和新月时繁殖2.4.海洋藻类的光合作用与辐照度的关系因种而异,浮游植物的光饱和值还与纬度有一定关系2.5光质的变化及其对生物的影响3温度3.海洋水温分布\n温度影响海水密度、生物分布、新陈代谢、溶解气体、黏度变化、表层水温变化ElNino现象:指赤道太平洋东部表层水温异常升高NormalConditions(NonElNino)Ingeneral,thewateronthesurfaceoftheoceaniswarmerthanatthebottombecauseitisheatedbythesun.InthetropicalPacific,windsgenerallyblowinaeasterlydirection.Thesewindstendtopushthesurfacewatertowardthewestalso.Asthewatermoveswestitheatsupevenmorebecauseit'sexposedlongertothesun.MeanwhileintheeasternPacificalongthecoastofSouthAmericaanupwellingoccurs.Upwellingisthetermusedtodecribewhendeepercolderwaterfromthebottomoftheoceanmovesuptowardthesurfaceawayfromtheshore.Thisnutrient-richwaterisresponsibleforsupportingthelargefishpopulationcommonlyfoundinthisarea.Indeed,thePeruvianfishinggroundsareoneofthefiverichestintheworld.BecausethetradewindspushsurfacewaterwestwardtowardIndonesia,thesealevelisroughlyhalfameterhigherinthewesternPacificthanintheeast.Thusyouhavewarmer,deeperwatersinthewesternPacificandcooler,shallowerwatersintheeastnearthecoastofSouthAmerica.Thedifferentwatertemperaturesoftheseareaseffectsthetypesofweatherthesetworegionsexperience.Intheeastthewatercoolstheairaboveit,andtheairbecomestoodensetorisetoproducecloudsandrain.However;inthewesternPacifictheairisheatedbythewaterbelowit,increasingthebuoyancyoftheloweratmospherethusincreasingthelikelihoodofrain.ThisiswhyheavyrainstormsaretypicalnearIndonesiawhilePeruisrelativelydry.El-NinoConditionsElNinohappenswhenweakeningtradewinds(whichsometimesevenreversedirection)allowthewarmerwaterfromthewesternPacifictoflowtowardtheeast.Thisflattensoutthesealevel,buildsupwarmsurfacewateroffthecoastofSouthAmerica,andincreasesthetemperatureofthewaterintheeasternPacific.AnElNinoconditionresultsfromweakenedtradewindsinthewesternPacificOceannearIndonesia,allowingpiled-upwarmwatertoflowtowardSouthAmerica.Thedeeper,warmerwaterintheeastlimitstheamountofnutrient-richdeepwaternormallysurfacedbytheupwellingprocess.Sincefishcannolongeraccessthisrichfoodsource,manyofthemdieoff.Thisiswhytheseconditionsarecalled"ElNino",or"theChristChild",whichiswhatPeruvianfishermancalltheparticularlybadfishingperiodaroundDecember.Moreimportantly,thedifferentwatertemperaturestendtochangetheweatheroftheregion.Whathappenstotheoceanalsoaffectstheatmosphere.Tropicalthunderstormsarefueledbyhot,humidairovertheoceans.Thehottertheair,thestrongerandbiggerthethunderstorms.AsthePacific'swarmestwaterspreadseastward,thebiggestthunderstormsmovewithit.Ifyoulookonamap,youwillseethatsuddenlyislandslikeTahiti,normallytropicalparadises,experiencemassivestorms.3.2海洋水温的垂直分布两极同源biopolarity或两极分布bipolardistribution：南北两半球中高纬度的生物在系统分类上表现有密切的关系，有相应的种、属、科存在，这些种类在热带地区消失。bipolardistribution:referstoataxonpresentinboththenorthernandsouthernhemisphereswithnoapparentconnectionbetweenpopulations.3.3热带沉降，热带深潜Tropicalsubmergence：某些广盐性和广深性的冷水种，其分布可能从南北半球高纬度的表层通过赤道区的深水层成为一个连续的分布。temperatespeciesareabletoliveattropicallatitudesonlyinthecoolerdeep-waterzone.4.4变温状态的生态作用\n研究表明在适温范围内，周期性变温对生命活动有积极的意义。如大型溞的发育和生长以及种群的增长率，在20±5℃的变温条件下显著高于20℃的恒温条件；一些海产经济软体动物在工繁殖时也应用变温刺激以达到催产的目的。4.5温度与海洋生物的个体大小生活在冷水中的生物个体长比生活在暖水中的同类或同种生物的个体要大。因为冷水的密度和滞性较大，浮游生物在冷水中要比在暖水中更易于漂浮，所以冷水中的浮游生物可以长的大一些。低温使冷血动物达到性成熟所需要的时间延长，因此，虽然生长速率低，但生长期加长，因而个体较大。4.6温度与海洋生物的个体寿命变温动物的寿命在低温条件下通常较长。4.7温度与海洋生物体内钙质的积累在高温下，钙在动植物体内的积累量远比低温时多。因此，热带暖水中具有钙质骨骼或外壳的生物种类要比在高温度或深水中多，其含钙量也较大。4.8温度与海洋生物的形态结构Allen’srule：内温动物在寒冷地区身体突出部分有变短趋势Bergman’srule：内温动物在寒冷地区身体趋于增大，可减少体壁热传导；温和气候身体趋于小。4.9温度与海洋动物的行为与分布4.10海水温度升高对海洋生物分布的影响ThechangesobservedsofarintheNorthSeahavetakenplacewithatemperatureincreaseofonlyabout0.5°C.Temperaturesareexpectedtocontinuetoincrease,withapossibleannualaverageincreaseof6°CnorthofthelatitudeofScotlandby2100which,ifitoccurs,willleadtoafurtherpolewardmovementofmarineorganisms.Thereisincreasingevidencefromanumberofregionsintheworldofapolewardmovementofwarmerwaterspeciesofplankton,fish,benthicandintertidalorganismsinthelast50years.TheclearestevidenceofthechangeshasbeenobtainedbytheContinuousPlanktonRecorder(CPR)surveyintheNortheastAtlantic.Here,warmerwatercopepodspecies(crustaceans)movednorthwardsby10°oflatitude(~1000km)within40yearsupto1999,apatternthathascontinuedsince.SpeciesthatarerepresentativeofArcticandcoldtemperatewatershaveshownasimilarmovement,retreatingtothenorth.4.盐度Salinity盐度（salinity）：溶解于1kg海水中的无机盐总量（克数）。4.1海水的组分和盐度96.5%oftheoceaniswaterandtheother3.5%issalt.Salinityisthetotalconcentrationofdissolvedsolids.mostoftheworld’soceanliesinthenarrowsalinityrangeof33.8to36.8‰.Thesaltiscomposedofanumberofcomponents,themostabundantofwhichischlorine,followedbysodium,sulfate,magnesium,calcium,andpotassium.Theratioofthesecomponentsisextremelyconstanteveninareasofdifferingsalinity.Differencesinseasurfacesalinitycanbeduetoanumberoffactors.Evaporationandformationofseaiceincreasesalinity.尽管大洋海水的盐度是可变的，但其主要组分的含量比例却几乎是恒定的，不受生物和化学反应的显著影响，此即所谓“Marcet”原则，或称“海水组成恒定性规律”。4.2海洋盐度分布远离海岸的大洋表层水盐度变化不大（34~37），平均为35，浅海区受大陆淡水影响，盐度较大洋的低，且波动范围也较大（27~30）。Surfacesalinitiesoftheocean.Highconcentrationsareusuallyinthecenteroftheoceanbasinsawayfromthemouthsofrivers,whichinputfreshwater.Highconcentrationsarealsoinsub-tropicalregionsduetohighratesofevaporation(clearskies,littlerain,and\nprevailingwinds)landlockedseasinaridregions.Tosumup,salinityislowwhereprecipitationisgreaterthanevaporation,mainlyincoastalorequatorialregions.Salinityalsovarieswithdepth.4.3盐度对海洋生物的影响4.3.1.盐度与海洋生物的渗透压海水盐度对海洋生物的影响主要表现在对渗透压的作用上mostmarineorganismsmaintainthesalinityoftheirinternalfluidsatthesamelevelasthatofthesurroundingwater;theydothisbecausetheyliveinareasoftheoceanwheresalinitiesdon'tchangethatmuch.低渗压动物(大部分海洋硬骨鱼类)：把多余的盐排出体外或减少尿的排出量或提高尿液的浓度等方式来实现体液与周围介质的渗透调节。低盐环境下鳃主动吸收离子，排出量大而稀的尿液。organismsthatcantoleratelargesalinitychangesareeuryhaline广盐性生物，theseorganismsfrequentlyinhabitcoastalregionswheresalinitychangesdramaticallyorganismsthatcanonlylivewithinsmallrangesofsalinityarestenohaline狭盐性生物，coastalstenohalineorganismsmustcontinuallymigratetoavoidgreatchangesinsalinity;otherwise,theymustliveintherelativelyconstantsalinitiesoftheopenocean4.3.2盐度与海洋生物的生殖5．海流CurrentCurrentsplayanimportantroleinthemarineecosystemsbydistributingnutrients,ispersingeggsandlarvae,movingwatersofdifferenttemperaturestodistantareas.6．Tides潮汐Tidesaretheobservedchangesinsealevelalongashore.Tidesareextremelyimportantinshoreecology.Theycausethepresenceoftheintertidalhabitat,distributeplanktonandnutrients,aretheprimemoverofwaterinandoutofbays.7．WindsWindsandtheoceandisplaystronginteractions.Windscanhaveaninfluenceontidalrange.Strongonshoreoroffshorewindsmaymovewatertowardorawayfromshore,reducingoramplifyingtheeffectsoftides.Inshallowbodiessuchasbayswindtidesoccur.Largewatermovementsaregeneratedsimplybytheeffectsofwind.8．Waves波浪Wavesarethemostpronouncedeffectofwinds.Waveshaveanumberofeffectsuponamarineecosystem.Theycausemixingofthewatercolumn,influencesedimentdeposition,causeshoreandbottomerosion,generatecurrents.9．StormAction风暴Storms,andespeciallyhurricanes,areintermittentevents,theyareapartofthenormalphysicalenvironment.10.SedimentsandSubstrate沉积物和底质10.1什么是沉积物Sedimentsinamarineenvironmentarenon-livingmaterialsthatmayhavebeenderivedaserosionaldebrisfromlandorseabottom,orastheshellsanddebrisoflivingcreaturesthatsettlestowardthebottom.10.2沉积物的作用Sedimentsprovideamineralnutrientsource.Theymayobstructlightfromthewatercolumnandcoverbenthicorganisms.10.3沉积物类型Thetypeandamountofsedimentpredominantinanareadeterminesthecharacterofthebottomsubstrate.Siltsandmudsareveryfineparticlesizesediments,whichremainsuspendedinthewatercolumnandsettleonlyincalmwater.Thesesmallparticlespackdenselyonthebottomwithonlysmallamountsofspacebetweenthem.\nSandsarecoarserparticles,whichsettlemorerapidly.Theydonotpackasdenselyandtypicallyhaveabout20%porespacebyvolume.Thisallowsflowofwaterandgassesthroughsandysediments.10.4沉积物来源MarineSedimentssourcesinclude:Terrigenous(derivedfromland)Biogenic(derivedfromplantsandanimals)Authigenic(formedonorinthesedimentsontheseafloor)Volcanogenic(particlesfromvolcaniceruptions)Cosmogenous(particlesfromouterspace)Terrigenoussedimentarefromrivers,glaciersandwind(1)Theyarederivedfromtheerosionofthecontinentsandaretransportedintotheoceanasparticlesofgravel,sandormud.Theirmineralcompositionvariesandreflectsthesourcerockandweatheringprocess(climate).(2)Sedimentisalsoblownoffthecontinentsintotheocean,particularlyonthewestcoastofcontinentsadjacenttothemajordeserts.Usuallyonlyverysmallparticles(lessthan20µm)arecarriedlongdistances.TheAbyssalclayor“redclay”thatcoversmuchofthedeepoceanfloorislargelyofaeolianorigin.沉积物组成Abyssalclaysarefoundinthedeepoceanbasins,calcareousoozesareabundantonoceanicridgesandrises，siliceousoozesarefoundbeneathareasofhighbiologicproductivity.生物来源沉积物Biogenicsediment（1）定义Biogenicsedimentcontainsorganicallyproducedparticlesandisdefinedasanydepositwhichhasmorethan30%biogenousconstituentsbyweight.（2）种类Therearethreemaingroupsoforganicsediments–calcareous,siliceousandphosphatic.Calcareous–themostabundantofthebiogenicsedimentformingcomponents.Grainsofcalciumcarbonatearederivedfromtheshellsandskeletonsofmarineorganismsandplantssuchasforaminiferaandpteropods翼足类(bothanimals)andcoccolithophores(algae).10.4.不同类型的底质（1）Exposedsandabovesealevelmayretainwaterinitsporespacesbycapillaryaction.Aninterestingphenomenoninwetsandisthixotropy触变性摇溶现象,theliquificationofagelwhendisturbed,whichallowsrapidburrowing挖地洞inwetsand.（2）Hardshorescanserveasagoodanchorforsessilecreatures.Theytendtohavearelativelystableandphysicallycomplexstructure.（3）Softshoresarecomposedofunconsolidatedsedimentssuchassandormud.Theyaresubjecttorapidandsometimescontinuouschangeanddonotprovidegoodanchorageforsessilecreatures.Softshoreandsoftbottomcreaturesarefrequentlycrawlers爬行者orburrowers穴居者.11.海水的压力WaterPressureAtsealevel,organismsareunderpressure,whichisdependentoftheweightofalltheairabovethem(=1atmosphere).Forevery10mofdepth,anotheratmosphereofpressureisexertedonorganisms.Aspressureincreases,gasescompress,whichrestrictstheverticaldistributionoforganisms.12.海水中的溶解气体DissolvedGasesinSeawatervitaltothesurvivalofmarineorganisms，enteroceanbydiffusingfromatmosphereintosurfacewaters;ransportedto\nlowerdepthsbyverticalmixing.12.1溶解氧oxygen来源majorsourceofdissolvedoxygenisthephotosyntheticactivityofplantslivinginthesurfacelayeroftheocean. 分布seawatercanholdonlyasmallfractionoftheoxygenthatisproduced,soexcessoxygenisdiffusedintotheatmosphere(oceanprovides50%oftheatmosphere'soxygencontent).Theamountofdissolvedoxygencanbeincreasedbyturbulence(watermovement)causedbywavesandsurfacewinds。Dissolvedoxygendeclinesrapidlyasdepthincreasesbecausetherateofphotosynthesisisslowedbydecreasinglightintensity.Thermoclinescanalsodecreasethelevelofoxygenduetothehighlevelofbacterialrespirationatthisdepth,butbelowthethermocline,theamountofdissolvedoxygenmayincreaseagainsinceoxygensolubilityisincreasedbycolderwatersandtherearefewerorganismslivingindeepwaters(andmosthavelowermetabolicrates).Marineorganismsmustbeextremelyefficientatextractingoxygenfromwater,becauseitsconcentrationisminimal--theyhaveevolvedthin,moistmembraneswithhighsurfaceareascalledrespiratorysurfacestoeffectthisextraction.12.2氮nitrogen来源mostcommondissolvedgasinseawater(accountsfor50%ofthedissolvedgasinwater)，majorsourceisdiffusionfromtheatmosphere12.3二氧化碳carbondioxidecarbondioxidecanenterseawaterintwoways:(1)fromtheatmosphere(oceanscontain60timesmorecarbondioxidethantheatmospherebecauseitisextremelysolubleinseawater)（2）fromthebreakdownoforganicmaterials(isacommonconstituentofshellsandsediments)presentasCarbonDioxide=CO2Bicarbonate=HCO3-重碳酸盐Carbonate=CO3-2碳酸盐dissolvedCO2reactswithwaterformcarbonicacid(H2CO3)whichthendissociatestoformbicarbonateandcarbonate--thisdissociationformsabufferingsystemwhichmaintainsseawater'spHatabout8.0±0.5.Carbondioxidedistribution：CO2concentrationsincreasewithdepthbecauseitisusedduringphotosynthesisandreleasedduringrespirationandbecauseitssolubilityinwaterincreaseswithpressure.Theconcentrationofcarbondioxideinseawaterisrelativelyconstant;thisprovidesseawater'sbufferingcapacity.海水pH值OceanwaternormallyhasanaveragepHvalueof7.8-8.1,whichisslightlybasic. Whencarbondioxideisintheatmosphere,itcontributestothegreenhouseeffectcausingadverseclimatechange.Whenitenterstheocean,theacidificationisharmfultothenaturalbalanceoftheoceanaswellasmarinelife.Basedonthebestavailableunderstanding,itappearsthataslevelsofdissolvedCO2inseawaterrise,theskeletalgrowthratesofcalcium-secretingorganismswillbereducedasaresultoftheeffectsofdissolvedCO2onoceanacidityandconsequently,oncalcification.Theeffectsofdecreasedcalcificationinmicroscopicalgaeandanimalscouldimpactmarinefoodwebsand,combinedwithotherclimaticchangesinsalinity,temperature,andupwellednutrients,couldsubstantiallyalterthebiodiversityandproductivityoftheocean.Thescienceofunderstandingthebiologicalconsequencesofoceanacidification,andplacingthesechangesinahistoricalcontext,isinitsinfancy.12.4硫化氢H2S(Hydrogensulfide)是在缺养的条件下的产物,可作为却氧的环境指标,对大多数生物具有毒害作用,多存在与深水层和海底。\n13.海水中的溶解盐类13.1无机氮化合物无机氮化合物的来源和含量无机氮化合物与浮游植物生长的关系无机氮化合物是决定浮游植物生长的定量因素之一。无机氮化合物与叶绿素的形成也有密切关系。13.2无机磷化合物磷是浮游植物生长所必须的元素。而磷酸盐磷是浮游植物所吸收利用的磷的主要形式。不同种类的浮游对磷的要求适应范围差别较大。因此，磷酸盐不仅是一个重要的定量(因素决定数量的因素），同时又是一个定性因素（决定群落组成的因素）。13.3其它盐类与浮游植物生长的关系硅：无实验证明是否有限制作用锰：可能是限制因子铁：可能是限制因子钙镁：极少缺乏钾钠：无限制作用14.海水中的有机物根据存在形态，海洋中的有机物可以划分为三类：溶解性有机物DOM（DissolvedOrganicMatter）颗粒有机物POM（particulateorganicmatter）挥发性有机物VOM（volatileorganicmatter）\nChapter5PopulationEcologyinEcosystem第五章生态系统中的生物种群1.PopulationGroupofindividualsbelongingtothesamespeciesthatinhabitaspecificgeographiclocationataspecificpointintime2.DensityofapopulationDensity-numberofindividuals/perunitarea(e.g.,peracreorhectare)orunitvolume(e.g.inacolumnofwater)（一）DistributionTypeofDistributionPossibleExplanationsofDistributionClumpedpatchydistributionofresourcesUniformterrritorialspeciesRandomrandomdistributionofresources 3. Schooling集群分布Schoolsarecomposedofmanyfishofthesamespeciesmovinginmoreorlessharmoniouspatternsthroughouttheoceans. Whyschool? Forone,thereareecologicaladvantages. Somespeciesoffishsecretea"slime"thathelpstoreducethefrictionofwaterovertheirbodies. Alsothefishswiminfairlyprecise,staggeredpatternswhentravelinginschools,andthe"to-and-fro"motionoftheirtailsproducestinycurrentscalled"vortices"(swirlingmotionssimilartolittlewhirlpools). Eachindividual,intheory,canusethetinywhirlpoolofitsneighbortoassistinreducingthewater'sfrictiononitsownbody.Anotheradvantageisthesafetyfactoragainstpredators. Apotentialpredatorbreedinghuntingforamealmightbecomeconfusedbythecloselyspacedschool,whichcangivetheimpressionofonevastandfrighteningfish. Additionally,thereistheconceptof"safetyinnumbers"—apredatorcannotconsumeandunlimitedquantityofprey. Thesheernumberoffishinaschoolallowsspeciestohidebehindeachother,thusconfusingapredatorbythealterationofshapesandcolorspresentedastheschoolswimsalong. schoolingisexhibitedbyalmost80percentofthemorethan20,000knownfishspeciesduringsomephaseoftheirlifecycle. Schoolingoffishhasverylittletodowiththeireducation. Itdoeshavemuchtodowiththeirabilitytosurviveandreproduceinsufficientnumbers. Manyoftheworld'sfishingindustriesrelyonthisbehaviorpatterntoincreasetheircatchsize,especiallyforspeciessuchascod,tuna,mackerel,andmenhaden.集群现象生态学意义有利：繁殖、防卫、索饵、提高游泳效率、改变环境化学性质以抵抗有毒物质，若形成社会结构，自我调节及生存能力更强。不利：种内竞争、大量被捕食成因：水动力条件、温盐及营养盐含量变化等等。4. AlleeeffectProblemsoccurinpopulationsthatbecometoosmallandhavefallenbelowacriticalpopulationsize,mayneedacertainnumberofindividualstostimulatereproduction,especiallyforsolitaryspecies.种群密度过疏和过密对种群的生存与发展都是不利的，每一种生物种群都有自己的最适密度。5.Measure/ModelPopulationGrowth种群的数量变动和生态对策\n生态对策：生物在进化过程中形成各种特有的生活史，人们可以把它想象为生物在生存斗争中获得生存的对策，也叫生活史对策（lifehistoryStrategy）。如生殖对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策等等，其中r–对策和K–对策关系到生活史整体的各个方面，广泛适用于各种生物类群，因而更为学者所重视。能量分配原则（Theprincipleofallocation）：Cody（1966）提出任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。5.1Populationgrowthrateunderidealandunlimitedconditions,changesovertime PopulationgrowthratethattakesintoaccountK-carryingcapacity(maximumnumberofindividualsthatcouldoccupyagivenarea,definedbytheabilityoftheresourcesintheenvironmenttosupportthepopulation) 5.2Twotypicalpatternsormodelsr–选择和K–选择(1)Growthcurve,typicalofr-selectedspecies,highgrowthrate,largeclutchsize,noparentalcare.r–对策者（r–strategist），种群密度很不稳定，因为其生境不稳定，种群超过环境容纳量不致造成进化上的不良后果，它们必然尽可能利用资源，增加繁殖，充分发挥内禀增长率（r）。这类动物通常是出生率高，寿命短，个体小，常常缺乏保护后代的机制。子代死亡率高，具较强的扩散能力，适应于多变的栖息生境。(2)Sigmoidgrowthcurve,typicalofk-selectedspecies,slowergrowthrate,smallclutchsize,extendedperiodofparentalcare.K–对策者（K–strategist），其种群密度比较稳定，经常处于环境容纳量K值上下。因为其生境是长期稳定的，环境容纳量也相当稳定，种群超过K值反而会由于资源的破坏而导致K值变小，从而对后代不利。在这种稳定的生境里，种间竞争很剧烈。(3)两种极端对策之间是一个连续谱。即使同一类生物，其中有的比较趋向于r–选择，有的比较趋向K–选择。大部分海洋真骨鱼类是偏向于r–选择，很多软骨鱼类（鲨、鳐）趋向于采取K–选择。浮游植物通常属于r–选择的类别，但如果深入分析，也可发现有的也具有K–选择的特征 6.BioticorintrinsicfactorsthataffectpopulationgrowthPopulationgrowthisaffectedbybioticorintrinsicfactorsthatarebuiltintothegeneticbasisofeachspecies.6.1BioticorIntrinsicfactorsBioticorIntrinsicfactorsarespecifictoeachspeciesandinclude:Theageofreproductivematurity,thenumberofoffspringproducedperreproductiveeventandthenumberofreproductiveeventsinanindividual'slifetime.Thethreefactorsabovearereferedtotogetherasfecundity,orthenumberofoffspringanindividualproducesinitslifetime.6.2EnvironmentalresistancefactorsthataffectbirthanddeathRatesObviously,populationscannotrealisticallygrowexponentially.Thereareenvironmentallimits,calledenvironmentalresistancefactors,thataffectthenumberofindividualsthatcansurviveandreproduceinagivenhabitat.Environmentalresistancefactorsfallintotwocategories:densitydependentanddensityindependent.(1)Densitydependentfactorsincludetheenvironmentalresourcesneededbytheindividualsofapopulation.Competitionforfood,water,shelter,etc.,resultsasthepopulationdensityincreases.Thesurvival,health,andreproductionofindividualswillbeaffectediftheycannotacquirethebasicrequirementsoflife.DensitydependentfactorsALSOincludeenvironmentalfactors,suchaspredators,infectiousdiseaseorganisms,andparasitesthatdonotnecessarilyresultincompetitionforneededresources,butdoaffectthehealth,survival,andreproductionofindividualsinthepopulationaspopulationdensityincreases.Individualsthatarediseasedmayhaveareducedabilitytoreproduce.Deadindividualscannotreproduce.(2)DensityIndependentenvironmentalresistancefactorsDensityIndependentfactorsareEnvironmentalResistanceFactorsthatoccurorhaveaneffectonapopulationregardlessofthedensityofthepopulation.Densityindependentfactorsincludeweatherphenomenaandnaturaldisastersthataffectthepopulation,butthechanceoftheiroccurrenceorlevelofseverityisunrelatedtothedensityofthe\npopulation.Densityindependentfactorsmayaffecttheavailabilityofresourcesthatarerequiredbythepopulation(densitydependentfactors),indirectlyaffectingthecarryingcapacityoftheenvironment.7intraspeciescompetition物种内竞争动物为争夺有限的食物与空间资源、产卵场所、异性，植物为争夺有限的土壤和空间资源发生着的形式多样的竞争。Intraspecificcompetitionoccurswhentwoormoreindividualsofthesamespeciesstriveforthesameresource.Intraspecificcompetitioncanbeofscramble(resourcesdividedequally)orcontest(resourcesdividedunequally).(1)争夺竞争（contestcompetition）当种群数量小于环境容纳量（K）时，物种内个体都能获得足够的物质；当种群数量超过K时，种内竞争胜利者将获得足够的物质，失败者则因不能得到充分的食物将死亡，种群数量维持在负荷量水平。Undercontestcompetition,therearewinnersandlosers.(2)分滩竞争（scramblecompetition）所有个体都有相等的机会去竞争有限的资源，竞争没有产生完全的胜利者。当种群数量未超过K时，种群如同争夺竞争一样，死亡率为零；当种群超过K时，种群将全部死亡。Underscramblecompetition,allindividualssufferequallyasresourcesbecomedepleted.自然界的竞争类型是从争夺竞争到分滩竞争的连续谱。\nChapter6SpeciesInteraction第六章海洋生物群落中的种间关系1.Thebasictypesofspeciesinteractionsareindicatedbya(0),(+)or(-)indicatingwhetherthetwospeciesinvolvedexperiencezeroeffects,positiveeffects,ornegativeeffectsrespectively.Organism1Organism2--competition++mutualism共生+-parasitism寄生,predation捕食+0commensalism共栖-0amensalism偏害2.生态位:是指一种生物在群落中（或生态系统中）的功能或作用，生态位不仅说明生物居住的场所（占据的空间），而且也要说明它吃什么、被什么动物所吃、它们的活动时间、与其它生物的关系以及它对群落发生影响的一切方面。就是说生态位是某一物种的个体与环境（包括非生物的和生物的环境）之间特定关系的总和。Niche-wayofmakingaliving.Communityiscomposedofmanyspeciesoccupyingdifferentniches.multidimensionalniche多维生态位-takesintoaccountalldimensionsofhowanorganismcanmakealiving:timeofdayanorganismisactive,foodtypes,nestingpreferences,habitatpreferences,altitude,etc..3.基础生态位与实际生态位生物群落中某一物种所栖息的理论上(潜在)最大空间，即没有种间竞争的生态位，称为基础生态位。Fundamentalniche-alltheresourcesanorganismiscapableofexploiting,withouttheinfluenceofinterspecificcompetitionorpredationfromotherspecies.fundamentalnicheofanorganismisanN-dimensionalhypervolume,everypointonwhichaspeciescansurviveandreproduceindefinitelyintheabsenceofotherspecies,thisisanabstractconcept,becausethosespeciesarerarelyintheabsenceofotherspecies,exceptmaybeinatesttube.Thenicheofanorganismisnotaphysicalplace.实际占有的生态空间，就称为实际生态位.Realizedniche-alltheresourcesanorganismisactuallyexploits/usesinitsenvironment.Thereforethespeciescannotcoexistinacommunityiftheirnichesareidentical.4.种间竞争与生态位分化同一生境中不同种生物共同利用某一种环境资源时，就因生态位重叠而产生种间竞争.三种基本情况：（1）生态位完全重叠，结果可能是竞争力强的将竞争力弱的种类排除；（2）两个种的生态位只有部分重叠，各自还占有一部分无竞争的生态位空间，在这种状况下两个种可能共存，但竞争优势种终将占有那部分重叠的生态位空间；（3）两个种的生态位基本不重叠，这种情况很可能是已经回避竞争的结果。生态位压缩（nichecompression）：一个群落的物种都具有很宽的生态位，一旦遭到外来竞争物种的侵入，一般导致生境压缩，而不会引起食物类型等的改变。生态释放（ecologicalrelease）：当种间竞争减弱时，一个物种就可以利用那些以前不能被它所利用的空间，从而扩大自己的生态位。\n生态位移动（nicheshift）：由于减弱了种间竞争而发生的行为变化和取食格局变化。5.interspeciescompetitionDefinitionofcompetition-Aninteractionbetweenindividualsbroughtaboutbysharedrequirementsforaresourceinlimitedsupply,andleadingtoareductioninthegrowth,survivorshipand/orreproductionofthecompetingindividuals.Wheneverorganismsshareresourcesintheenvironmenttherewillbecompetitionforfoodandterritoryetc.6.Gause'scompetitiveexclusionprincipleSpecieswithsimilarneedscannotliveinthesameplacesustainablyforanextendedperiodoftime.Somespecieswillresorttoresourcepartitioningwhereresourcesaredividedamongindividualsforsurvival.7.Typesofcompetition(1)Exploitation–organismsrespondtotheremovalofresources–e.g.food,space,mates,refugesetc.(2)Interference–directinteractionsbetweenorganismsintheacquisitionofresources–e.g.overgrowth,fighting,(3)allelopathy植化相克8.Classicstudyinexperimentalecology–intertidalbarnacles(Connell1961)(1)Observations:Cthalamusstellatus,adultsinupperzone,juvenilesinbothupperandlowerzone.Balanusbalanoides,inlowerzone.(2)Model(hypothesis):CompetitionforspacewithBalanuspreventsadultCthalamusfromoccurringinthelowerarea(3)Experiment:TransplantedstoneswithCthalamustolowerlevel,followingsettlementofBalanus,removedthemfromonehalfofeachstone,recordedfateofindividualbarnacles(4)Results&conclusions:CthalamussurvivalmuchgreaterwhereBalanuswasexcluded,mostCthalamuskilledbybeingovergrownorundercutbyBalanus.(5)Limitations:Unnaturalconditions–Cthalamustransplantedbelowitsnormallevel.CthalamusnotentirelyeliminatedbyBalanussocompetitionnotthefullexplanationforthedistributionpattern(althoughcompetitionclearlyaffectsabundance)9.Competitiveexclusion-Gause(1934)-laboratoryexperimentwith2speciesofParamecia草履虫(P.aurelia,P.caudatum),P.aureliaoutcompetedtheP.caudatumandtheP.caudatumwentextinct.10.InvasionsandcompetitiveexclusionThezebramusselisatinymusselthatwasintroducedtotheUnitedStatesbackin1988.intotheGreatLakesbyshipsjustbeingattachedtoships,Thezebramusselisthere1988to2001.Itspreadamazinglyfast.Anditisthistinylittlemusselthatseemstothriveeverywhere:clogs,allkindsofpipes,settlesontopofothernativeshellfishandkillsthem,andhasledtoextensivecompetitiveexclusionofnativeshellfishinanumberofecosystems.Insomeecosystemstheyclearedupthewater.Theyareabletofilterjustanamazingamountofwaterwhenthey'refeeding.Sotheyactuallyhaveincreasedtheclarityofthewaterinmanyecosystems,filteringoutplankton,whichallowsthelighttopenetratedeeperinthosesystems,allowingaquaticplantstogrowfromthebottom.Sotheintroductionofthisonespeciescancompletelychangethestructureoftheentireecosystem.Thisincrediblydepressinggraphofoverthelasttenyearsofthenativemusselsinthatrivergoingdowntobasicallyextinction.Andthen,in2002itstartedtoturnaround.Peoplehaven'tdoneanythingtoeradicatethezebramussels,butthenativemusselsarestartingtohaveacomeback.Andnobodyknowswhy,nobodyknowswhetherit'sarealcomebackbecauseitcouldcomebackforacoupleofyears.It'sreallyinterestinghowunpredictablethesecomplexsystemsare.Thisistheweirdthingaboutecosystems.11.ExampleofanapplicationoffundamentalecologicalknowledgeAcompanywouldhavetobuyinsurancethatwaseitherintentionallyintroducingaspecies,orwhateverpracticethattheyweredoingwaslikelytointroduceaspecies,andthecostofthatinsurancewouldbeafunctionoftheprobabilityofthat\nspeciesactuallycausingcompetitiveexclusion.11Predator/Prey捕食捕食（predation）包括所有高一营养级的动物取食伤害低一养级的动物和植物的种间关系。Thecommondefinitionofapredatorisonethathuntsandkillsotherorganismsforfood.广义的捕食①典型捕食②食草③寄生④拟寄生者同类相食（cannibalism）是一种特殊捕食现象。动物食性的基本类型植食性动物herbivore肉食性动物carnivore食碎屑动物detrivore腐食性动物saprovore12.Symbiosis共生Speciesmayalsoadapttonewnichesratherthanexpendenergyoncompetingforresources.Organismswillavoidcompetitionthroughcooperativerelationshipswithintheecosystem.Symbioticrelationshipsarenon-competitiveandincludemutualism,commensalism，parasitism，mimicry.Alltypesofsymbiosisarehighlyefficientandhelptoachieveabalanceintheecosystem.12.1.共生关系的类别Mutualismisarelationshipinwhichbothspeciesbenefit,commensalismisarelationshipinwhichonespeciesbenefitsandthereisaneutralimpactontheother,parasitismisgenerallyarelationshipinwhichonespeciesbenefitsbuttheotherdoesnot.互利Mutualismis(+,+)共栖Commensalismis(+,0)偏利寄生Parasitismis(-,+)特殊捕食关系，寄生一般不引起寄主死亡偏害amensalism（-，0）抗生（antibiosis）However,theseareverysimplisticdescriptionsandexceptionstotherulearecommon.12.2藻类―藻类之间的共生关系主要是蓝藻类与其他藻类共生12.3藻类―动物之间的共生关系（1）藻类海绵类动物共生者的类别：虫黄藻（或称动黄藻Zooxathellae）：主要是甲藻类虫绿藻（或称动绿藻Zoochlorellae）：淡水绿藻虫蓝藻（Cyanellae）：蓝藻类（2）动物共生者的类别无脊椎动物中有160属的一些种类具藻类共生者，其中在原生动物和腔肠动物中最为普遍。\n12.4动物―动物之间的共生关系（1）海洋动物之间的互利现象mutualismMutualismisasymbioticrelationshipinwhichbothspeciesbenefit.Forexample,someanemonesshareamutualisticrelationshipwithBoxercrabs,Lybiatesselata.TheBoxercrabholdstheanemoneinitsclawstouseitsstingingtentaclestofendoffpredators.Inturn,theanemoneconsumesthecrab'sleftovers.Therearealsofishthatspendtheirentirelivescleaningotherfish.Gobies,Wrasse,andShrimpsbeingamongthecommonfish-cleaningspecies.Thefishbeingcleanedareoftentermed‘clientfish’andthesitestheygototobecleanedareknownas‘Cleaningstations’.Intropicalwaterstheseareasofthereefarequiteclearlydefinedbythenumbersofstationaryfishandtheirattendantcleanerorganisms.Fishgotocleaningstationsnearcoralreefstohaveparasites,deadskincells,andothermaterialsremovedfromtheirbodies.Cleanersarerecognizedassuchbyacharacteristichorizontalline,whichallowsthemtoenteralargerfish'smouthtocleanitwithoutbeingeaten.Fishinneedofcleaningwilloftenchangecolororswiminaverticalpositiontoindicatetheyneedtobecleaned.Thecolorchangemayalsohelpcleanersseeparasitesontheskinofthefishbeingcleaned.Sothefishgetcleanedandtheseguysgetfed.（2）海洋动物之间的共栖现象commensalismTherelationshipbetweenClownfishandanemonesisawell-knownexampleofcommensalism.Clownfishliveinthestingingtentaclesofseaanemones.Theyarecoatedinmucous,whichprotectsthemfromtheanemone'sstingingnematocysts.Otheranimalslikecrabsandshrimpsalsoseekprotectioninanemones.TheAnemonecrablivesintheanemone'stentaclesandcatchesitsfoodwithouteverleavingthesafetyofthetentacles.豆蟹、鮣鱼、双鳍鱼（Nemeus）和僧帽水母AnotherexampleofcommensalismcanbeseenwiththeMan-of-WarfishandthePortugueseManofWarjellyfish.SomeImperialshrimpswillactuallyrideonseacucumbers,hoppingoffwhentheywanttofeedincertainareas.Whentheshrimpisreadytogotoanotherareaitwillhopbackonthecucumberandbetakentothenextplacewithoutusingverymuchenergy.SometimesImperialshrimpwillrideonotheranimalslikenudibranchs裸鳃亚目,andtheseanimalsofferprotectiontotheshrimpbecausetheyarepoisonoustootheranimals.SeveralspeciesofseacucumbershostthePearlfishinsidetheirintestinesduringtheday.Atnight,thePearlfishswimsoutoftheanusoftheseacucumbertoeatcrustaceans.（3）海洋动物之间的寄生现象ParasitismMoreoftenthannot,parasitesareharmfultothehostorganism.Ectoparasitesliveontheoutsideofthehost,endoparasitesliveontheinsideofthehost.EctoparasitesareoftencrustaceansintheorderIsopoda等足类orCopepoda桡足类.Isopodshaveadaptedstrongsuckers,flatbodies,sharpjawsusedtoattachtotheirhost.（4）海洋动物之间的模仿现象MimicryMimicryisanothersymbioticrelationshiplesscommonthantheothers.Mimicryisarelationshipinwhereonespeciesmimicsanother,typicallyusingcolororpattern.Forexample,atheharmlessbandedsnakeeelmayimitateamoredangerousseasnake.TheMimicoctopuschangesshapetoresembleaLionfish,seasnakeorastingray.Camouflage伪装isanotherformofmimicryandcanbeseeninseahorsesandscorpionfish.Fisharefrequentlyfoundexistinginmorethanonesymbioticrelationship.Forexample,afishcanhaveparasitesandbecleanedbyanotherorganismlivingonitsbody.Theparasitesonthefisharefoodfortheorganismcleaningthefish.13．生物之间的生化相互关系13.1浮游生物之间的生化相互作用如：培养藻类→过滤取滤液→接种其他藻类→生长状况，菌——藻关系13.2贝类幼体附着和变态的化学诱导\n贝类浮游幼体往往必需受其他生物或同种生物成体产生的次生代谢产物的诱导才能变态与附着，否者将继续浮游直至死亡。诗博加蓑海牛受珊瑚诱导、红鲍受珊瑚红藻中藻红素的残基成分γ―氨基丁酸（GABA）诱导、牡蛎受细菌薄膜诱导\nChapter7CommunityEcologyinEcosystem第七章生态系统中的生物群落1.生物群落(biocoenosis)简称群落(community)，指一定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。各种群之间不是孤立的，存在各种形式的相互联系，组成具有一定结构与功能的统一整体。Communityisoneofthemostdifficultbranchesoftheecologicalsciencestoreallydescribebecauseanecologicalcommunityisabitofanabstractconcept.Andonedefinitionisthatit'sacollectionofspeciesthatarelinkedtogetherbytheirfeedingrelationships.Thesecommunitiesselfassemble.2.Characteristicsofacommunity群落属性物种多样性(speciesdiversity)优势种(dominantspecies)相对丰盛度(relativeabundance)营养结构(trophicstructure)空间结构(spacestructure)群落的演替(communitysuccession)等等。3.群落的物种多样性4.群落的空间结构5.捕食作用对群落结构的影响若被选择的是优势种，捕食作用能提高群落的多样性；若捕食者喜食的是竞争力弱的劣势种，则随捕食压力的增加，群落多样性就会迅速下降。6.关键种对群落结构的影响群落中有的种类对决定其它大多数种类在群落中持续生存的能力具有关键性的作用，称为关键种(keystonespecies)。一般生物量不大，但具有强大的控制群落结构与稳定性的能力，多为顶级捕食者。食物链最顶端物种易成为关键种。AclassicexampleofkeystonespecieswasastudybyRobertPaynemanyyearsagointheinnertidalcommunity.Therockyinnertidalcommunityismadeupofthestarfish,oneofthetoppredators.Andtherearealsolimpets,chitins,mussels.Theseareinvertebrates-likebarnaclesandalgaethatsticktotheground,orsticktotherocks,Paynehypothesizedthatthepredatorwasmaintainingthisdiversity.Acagewasputovereverythingandeliminatethepredatorfromcertainareas.Thepredatorwereeliminated,andthemusselsjustcompletelytakeover.Seaotter,whichkeepstheseaurchinsincheckinthebottomofthesubstrate,andiftheseaotterisnottheretheseaurchinstakeoverandtheyexcludethekelp,theentirekelpforestsandallthefishesthatlivesinthekelpforests.Allofthediversityoftheecosystemreliesontheseaotter'sabilitytokeeptheseaurchinpopulationincheck.7.竞争对群落结构的影响种间竞争往往出现在生态位很接近的种类。种间竞争在群落结构的形成中也起重大作用，因为种间竞争可能通过生态位分化降低竞争紧张度而使更多的物种共存。种间竞争可通过对自然群落进行引种或去除实验来证实。8.空间异质性spatialheterogeneity对群落结构的影响空间异质性的程度越高，意味着有更多的小生境，可以维持更多的种类生存。海洋中珊瑚礁生物群落的多种性程度最高，其原因之一也是珊瑚礁有各种小生境，从而为更多的物种共存提供条件。9.干扰对群落结构的影响\n干扰（disturbance）意为平静的中断或正常过程的打扰或妨碍，它是自然界的普遍现象。包括自然界的干扰（如风浪、雷电、地震、冰块袭击等）、群落成员的干扰（如动物对底泥的挖掘、“翻耕”）或人类的干扰（采捕、污染）。Conned等提出中度干扰说(intermediatedisturbancehypothesis)，即中等程度的干扰水平能维持高多样性。10.EcologicalSuccession生态沿替Succession-processofchangingtransitionalstagesthatleadtoaclimaxcommunity顶极群落,eachstagecontainsdifferentspeciesthatpredictablyfolloweachother.10.1Primarysuccession原始演替-colonizationofbarerockorsoil10.2Secondarysuccession次生演替-replacementofonecommunityofspeciesbyanotherthroughgradualprocessofcolonization10.3Causes(1)Autogenic自源演替-changescausedbytheorganismsthatmakeupthecommunityinhibition-somespeciesinhibitthegrowthofothersfacilitation-currentspeciesmodifythelandscapeandstimulatesgrowthofmembersofthenextcommunity(2)Allogenic异源演替-changescausedbyexternalfactors,suchasclimate,geologicaldisturbance.11.GlobaltrendsinspeciesdiversityContinentalpattern-highestinthetropicsanddecreasestowardsthepoles(birds,mammals,reptiles,insects,floweringplants)12.Islandpatternsaffectedbyareaoftheisland(largerislandshavemorespecies)affectedbythedistancefromthemainland(moredistantislandshavefewerspecies)affectedbyspeciationrate(ifthisislowthenthenumberofspecieswillbelow)affectedbyextinctionrate(ifthisishighthenthenumberofspecieswillbelow)\nChapter8PrimaryProductivity第八章海洋初级生产力1.Terms概念初级生产力(primaryproductivity)总初级生产GPP（grossprimaryproduction）净初级生产NPP（netprimaryproduction）次级生产力（secondaryproductivity）群落净生产力（netcommunityproductivity）群落净生产力＝净初级生产力－异养呼吸消耗从群落整体考虑有无生物量的积累与群落的发展与成熟度有关现存量standingcrop、周转率turnoverrate、周转时间turnovertime2.海洋初级生产力的测定方法2.1测氧法:黑白瓶法2.214C示踪法丹麦科学家Steemann-Nielsen在20世纪50年代首先应用于海洋方面的研究优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值缺点：技术性强（吸附、污染）、危险2.3叶绿素同化指数法原理:同化指数（assimilationindex）或称同化系数（coefficientofassimilation）是指单位Chla在单位时间内合成的有机碳量，其单位为mgC/（mgChla·h）。公式：初级生产力（P）=叶绿素含量（Chla）×同化指数（Q）Chla、Q分别由分光光度法和14C测定优点：大大减轻工作量与费用，不必每个测站采用14C法影响因素：藻类适应性；环境营养盐含量；光照条件；温度等Abouthalfoftheglobalprimaryproductionoccursinmarinesystems,mostlyduetophytoplankton3.影响海洋初级生产力的因素Ratesofprimaryproductionaremainlycontrolledbyirradianceandinorganicnutrientsupply–lightavailabilitydependsondepthandturbidity.Themainlimitinginorganicnutrientsarenitrogenandphosphorus–insomesystems,ironmaybelimiting3.1藻类光合作用与辐照度的抛物线关系补偿深度（thecompensationdepth）、补偿光强（thecompensationlightintensity）3.2营养盐营养盐吸收方程米氏方程：\nV=Vm·SKs＋SVmaKsS→Vm／2V：吸收速率；S：介质浓度；Vm：最大吸收速率；Ks：吸收半饱和常数3.2.1绿色植物按一定比例吸收营养盐Redfield比值：C：N：P=106：16：1海洋整体缺氮，部分海区缺磷3.2.2表层营养盐补充上升流、沿岸、河口与寒暖流交汇处3.2.3、铁（Fe）Fe：影响某些大洋区海洋初级生产力的重要因子C：Fe=100000：1Fe在海水中的分布很不均匀,从大洋到近岸，其含量范围大约为0.001~0.5mg/m3，即相当于0.02~10nmol/kg.IronfertilizationIronfertilizationisthenaturalorintentionalintroductionofiron,anessentialnutrient,totheupperoceantostimulatethemarinefoodchainandtosequestercarbondioxidefromtheatmosphereHistoryofIronfertilizationObservationItwasbelievedthatnitrogenandphosphoruswerethenutrientsthatwereregulatingdifferentialproductivity,butsatelliteimagesofthedistributionofproductivityshowdiscrepancy.ThereshouldbemuchmoreproductivityintheequatorandintheSouthernOceanthanthereactuallyis.And,infact,peoplewrotepaperswhyisn'ttheequatorgreener?\nHypothesisPooplehaddifferenthypothesisforwhythatmightbe,alotofthemhavingtodowithgrazingwiththefoodweb.JohnMartinwhoisanoceanographeroutatMossLandingMarineLabshadbeenstudyingironforquitealongtimeintheocean.Andhehadahypothesisthatironwaslimiting.JohnMartinarguedthattherewaslotsofnitrogenandphosphorusinintheequatorandintheSouthernOceanregionsbutthere'snotenoughironforthephytoplanktonstoactuallyutilizethat..a.Experiment1In1980sJohnMatindidmarinewaternutrientanalyses.Conclusion1Hisstudiesindicateditwasindeedascarcityofironmicronutrientthatwaslimitingphytoplanktongrowthandoverallproductivityinthese"desolate"regions,whichcametobecalled"HighNutrient,LowChlorophyll"(HNLC)zones.Hesaid"GivemeahalfatankerofironandIwillgiveyouanothericeage".ControversyMostpeoplewouldn'tbelievehimbecausemostpeople,whentheywentouttomeasureironintheoceans,gotveryhighconcentrations.b.Experiment2Itmustbeheroicallycleaninordertomeasuretheconcentrationofironinseawater.JohnMartinandhisgrouprealizedthisandwentoutanddevelopedtechniquestocollectthesampleandtohaveitneverseeairbeforeitwentintothesamplebottle.Andtheyacidwashedthesamplebottlesthroughthisprocesswhichtakesweeksandweeksandweeks.hedidsomeexperimentswherehewentoutintheboatandtooksamples.Inthecontrolsamplehewouldaddnothingandanothersamplehewouldphosphorusandnitrogenandanothersamplewouldaddiron.Conclusion2Hisgroupwasabletomeasurereallylowlevelsofironinseawater.Hewasabletoshowthattheadditionofironcausedphytoplanktontobloom.HesaidironislimitingintheseregionsoftheoceanControversyStillMatinandhisgroupweren'tabletoconvincepeoplebecausethiswassuchatotallydifferentwayofthinkingabouttheoceans.Theysaidhowcouldthatbelimiting?buteverybodysaidwedon'tbelieveyou.Theymadeupreasonswhytheseexperimentscouldn'tbetrue.Therearenotzooplanktoninthebottle.Hepersevered.AndhesaidOK.Ifyoudon'tbelievemybottleexperiment,I'mgoingtogooutandI'mgoingtoaddirontotheocean,thenyou'llbelieveme.Itturnedoutthatmostpeopleweremeasuringcontaminationintheirironsamples.thereisrusteverywhere.c.Experiment3Hediedshortlythereafterduringpreparationsforaproofofconceptresearchvoyage,whichwassuccessfullycarriedoutneartheGalapagosIslandin1993byhiscolleaguesatMosslandingMarineLaboratories.ConclusionSincethen9otherinternationaloceantrialshaveconfirmedtheironfertilizationeffect.PerhapsthemostdramaticsupportforMartin'shypothesiswasseenintheaftermathofthe1991eruptionofMountPinatubointhePhilippines.EnviromentalscientistAndrewWatsonanalyzedglobaldatafromthateruptionandcalculatedthatitdepositedapproximately40,000tonsofirondustintotheoceansworldwide.ThissinglefertilizationeventgeneratedaneasilyobservedglobaldeclineinatmosphericCO2andaparallelpulsedincreaseinoxygenlevels.Anincreasingnumberofscientistsandbusinessesareexploringitasameanstorevivedecliningplanktonpopulations,restorehealthylevelsofmarineproductivityandsequesterbillionsoftonsofCO2toreduceglobalwarwingandoceanacidification.\nIronhashistoricallybeendeliveredtothepelalgicseabyduststormsfromaridlands.ThisAeoliandustcontains3~5%ironanditsdepositionhasfallennearly25%inrecentdecadesduetomodernchangesinlanduseandagriculturalpracticesaswellasincreasedgreeningofdryregionsthankstoincreasinglevelsofatmosphericCO2.TheRedfieldratiodescribestherelativeatomicconcentrationsofcriticalnutrientsinplanktonbiomassandisconventionallywritten"106C:16N:1P."Recentresearchhasexpandedthisconstantto"106C:16N:1P:.001Fe"signifyingthatinirondeficientconditionseachatomofironcanfix106,000atomsofcarbonoronamassbasis,eachkilogramofironcanfix83,000kgofcarbondioxide.3.4温度1、直接影响：光合作用可看作一系列酶促反应2、间接影响：引起海水层化现象3.5垂直混合和临界深度1、对流convection：2、临界深度（thecriticaldepth）3.6牧食作用过剩摄食（superfluousfeeding）atthetimeofphotoplanktonbloom,zooplanktondestroysit’sfoodwithoutuseitforitself一般多数海区营养盐补充起决定作用，而在高纬度光照易起重要作用.3.7Mutualaffectionamongbiological,chemicalandchemicalprocessPhytoplanktonphotosynthesisdiminishestheconcentrationofinorganicnutrients.Thechemicalprocesses(therateatwhichnewinorganicnutrientsaremadeavailable)takeoverthebiologicalprocesses(ratesofphotosynthesis).Inanotherinterplayofprocesses,wecanalsoseehowbiologicalprocesses(increasesinchlorophyll,detritus,andbacteria,importantcomponentsoflightabsorption)affectaphysicalprocess(thepenetrationoflightintothewatercolumn).4.SeasonalcycleofPrimaryproductionDuringthesummer,thephytoplanktonabsorbmostofthedissolvedinorganicnutrientsfromthesurfacewatersandareconsumedbythezooplankton,decreasingtherateofphotosynthesis.Verticalmixingceasesandphytoplankton,whichremainintheupperlayers,becomenutrient-limited.Thecyclestartsalloverinthefallwhenthesurfacewatercools,churningthedeeper,nutrient-richwatersintothedepletedsurfacewaters.Nutrientsbecomeavailableagainandthephytoplanktonbloomsingreatquantityduringthespringaftertheintensewintermixing.Fallandsummeraretheleastplentifulmonthsduetothelessactivesummerwaters.Theseasonalcycleofphytoplanktongrowthisanamazingdemonstrationofthecomplexandinterwovenphysical,chemicalandbiologicalprocessesoftheocean.5.不同纬度海区初级生产力的季节分布中纬度海区:中纬度海区初级生产力的季节变化属于双周期型，包括春、秋季两个高峰。高纬度海区:光照条件是影响初级生产的主要因素、一年中只有两个生物学季节。低纬度海区:存在强大的恒定温跃层（permanentthermocline,）生产力低，但整年有生产，周期性不明显.不同纬度存在过渡\n不同水文特征海域的初级生产力海区类型平均年初级生产力/[gC/(m2·a)]大陆架上升流区（如秘鲁海流、本古拉海流）500~600大陆坡折（如欧洲陆架、Grand浅滩、Patagonia陆架）300~500亚北极区（如北大西洋、北太平洋）150~300反气旋型涡旋区（如马尾藻海、太平洋亚热带海区）50~150北极（冰覆盖）＜506.近岸水域的初级生产力受陆地的影响,磷酸盐和硝酸盐往往不是初级生产力的限制因子,水较浅，不出现浮游植物“被带到临界深度下方”的情况,很少出现持久性的温跃层,大量的陆源碎屑，浑浊，限制产量进一步提高.温带近岸海区不出现明显的双周期生产模式，整个夏季都可能有较高的产量7.全世界海洋初级生产力的估计海洋初级生产力总量估计估算难度：面积大、变化、经费、调查手段、数据分析70年代前后结果差别大,产生差别的主要原因有以下两点：(1)漏掉了PDOC溶解有机碳(2)忽略了原核和真核超微型自养浮游生物一般规律：平均产量：印度洋80gC/（m2·a）＞大西洋69＞太平洋46中国：渤海＞黄海＞东海＞南海8海洋大型底栖植物的产量根据生长量、收获量等来估算。多数学者认为，全部海洋底栖植物的平均产量可能占海洋初级总产量的5％~10%。印度洋的海藻产量可达2,000gC/（m2·a），相当于陆地上一些热带雨林的产量；热带泰莱草（Thalassiatestudinum）产量可达500~1,000gC/（m2·a）.Macroalgae(Seaweeds):Majorgroupsarechlorophytes(green),rhodophytes(red),andphaeophytes(browns).Theyneedhardsubstrateforattachment.SomeformKelpbeds(Macrocystis&Laminaria).Kelpsareveryproductive(growthmaybeincm/day)9.海洋新生产力9.1terms再生N（regenerationnitrogen）或称再循环N（recyclednitrogen）：主要是NH4+-N新N（newnitrogen）：主要是NO3－-N再生生产力（regeneratedproduction）：由再生N源支持的那部分初级生产力\n新生产力（newproduction）：由新N源支持的那部分初级生产力PT＝Pn＋PrWhatisthenewprimaryproduction?Fractionoftheprimaryproductiondrivenbynutrientsthathavebeennewlyintroducedintotheeuphoticlayer.9.2N来源新N来自：①上升流或梯度扩散，②陆源供应（如径流），③大气沉降或降水，④N2固定（某些原核浮游植物的固N作用）再生N来自真光层中生物的代谢产物（如氨态N、尿素N和氨基酸N等）。9.3“f比”（“f-ratio”）：f=Pn/Pt×100%研究表明多在0.05~0.15之间9.4真光层群落净生产力、输出生产力（exportproduction）真光层群落净生产力=真光层有机物质的积累率+输出生产力（PE）群落保持相对稳定→输入=输出→PE=Pn9.5r：颗粒态营养元素下沉出真光层之前的循环次数r=（1－f）/f9.6光合作用商（photosyntheticquotient，PQ）：表示浮游植物光合作用生产的O2量（moles）与被吸收的CO2量（moles）的比值，可用来说明利用不同N源的初级生产化学过程的差异。以再循环N为N源的初级生产，PQ值（≈1.2）比以新N源的初级生产的PQ值（≈1.8）低。9.7新生产力的研究方法15N法沉积物捕集器法\n34Th／238U不平衡法9.8海洋新生产力的估计全球海洋 初级生产力（Gt/a）新生产力（Gt/a）f比Eppley和Peterson（1979）19.0~24.03.4~4.70.18~0.20Chavez和Barber（1987）Berger等（1989）30.060.2Martin等（1987）51.07.400.145近岸与大洋区：Bienfang等（1992）估计： 初级生产力新生产力大洋区13.2×109tC/a2.7×109tC/a沿岸区13.7×109tC/a4.7×109tC/a9.9新生产力与营养盐供应特征的关系9.10新生产力水平与浮游生物的粒径组成及营养循环特征的关系粒径组成、营养平衡状态、新生产力与水文条件、营养盐等之间有密切关系Dugdale和Wilkerson（1992）：新生产力水平高的富营养化水域，以沿岸、上升流区为代表新生产力水平低的贫营养水域，以贫营养海区为代表的一类海域新生产力水平低的富营养水域9.11新生产力的研究意义(1)新生产力研究有助于从更深层次阐明海洋生态系统的结构、功能(2)新生产力的研究对阐明全球碳循环过程有重要意义(3)新生产力是海洋渔业持续产量的基础Whystudyingnewprimaryproductionincoastalupwellingareas?Coastalupwellingsareresponsibleofmorethan11%oftheocean’sprimaryproductioneventhoughtheyrepresentlessthan1%ofthetotalsurfaceoftheoceans.Theconceptofnewproductionisofutmostimportanceforunderstandingnaturalandeutrophicated超营养ecosystemsbecausethefractionf=PN/PTrepresentstheupperlimitoforganicmatterandenergywhichcanberemovedorextractedfromthesurfacewatersofthesystemwithoutdestroyingthelong-termintegrityofpelagicsystems.\nPNrepresentsthusthebiomassthathastobehandledbyaneutrophicatedrecipient(e.g.mineralization,accumulation,harvestablebiomassandexportofbiomasstoadjacentrecipients).Newproductionrepresentsthecarryingcapacityofamarineecosystem.Newproductionrepresentsthemaximumproductioncapacityofanecosystemortheharvestableproduction.Newproductionisacriticalcomponentofmarineprimaryproductionthatlimitsthesupplyoffoodtothebenthos,zooplankton,fish,andextensiveaquacultureaswellastheremovalrateofatmosphericCO2bythemarinebiota.Newproductionestimatesareofgreatinterestforunderstandingeutrophication.Increasednewproductionresultsinadditionalbiomassthattheecosystemhastodealwithintermsofgrazing,verticalexporttothebottomandpelagicandbenthicdegradation.\n第九章海洋生态系统的能流及次级生产力1.海洋牧食食物链与碎屑食物链1.1牧食食物链：以活植物体为起点(1)大洋食物链（6个营养级）微型浮游生物小型浮游动物大型浮游动物巨型浮游动物（小型鞭毛藻）（原生动物）（桡足类）（毛额动物、磷虾）食浮游动物的鱼类食鱼的动物（灯笼鱼）（金枪鱼、鱿鱼）(2)沿岸、大陆架食物链（4个营养级）水层：大型浮游动物食浮游动物的鱼类（桡足类）（鲱鱼）食鱼的鱼类小型浮游植物（鲑鱼、鲨鱼）（硅藻、甲藻）底层：底栖植食者底栖肉食者（(蛤、蚌类）（鳕鱼）(3)上升流区食物链（3个营养级）食浮游生物的鱼类（鳀鱼）大型浮游植物（链状硅藻）巨型浮游动物食浮游生物的鲸（大型磷虾）（须鲸）海洋食物链环节数与初级生产者的粒径大小呈相反关系关于上升流区的营养层次问题存在一些争论1.2碎屑食物链：以碎屑为起点来源：尸体,蜕皮,粪团重要性：①能流大;②加强生态系统的多样性与稳定性;③对近岸和外海、大洋表层和底层的能量流（和物质流）起联结作用;④营养价值很高.\n2.营养级:食物链上按能量消费等级划分的各个环节（图8.2）。特点：每一营养级包含一系列种类,营养级是有限的.特定种群所处营养级按其实际同化的能源而确定混合食料的营养级大小＝∑（鱼类各种食料生物类群的营养级大小×其出现频率百分组成）食碎屑动物的营养层次较难确定，往往将整个食碎屑类群作为黑箱（blackbox）来考虑图8.2浅海食物网中各营养级的关系3.生态效率:一个特定营养级获取的能量与向该营养级输入的能量之比.生态效率的一些规律：一般大型动物的生长效率低于小型动物，老年低于幼年。肉食动物的同化效率高于植食动物。变温动物的生长效率高于恒温动物。大洋群落食物链的平均生态效率低于沿岸上升流区。与陆地食植性动物对植物的消耗和吸收相比较，海洋浮游动物对浮游植物的利用效率和总生长效率都比较高。海洋生态系统平均生态效率通常比陆地的高。4.简化食物网与营养层次关键种4.1营养结构分析的难题海洋食物关系（食物网）是非常复杂，初级碎屑物来源难以归入某一特定的营养级（图8.5）\n4.2简化食物网功能群（functionalgroup），或称同资源种团（guilds），将那些取食同样的被食者并具有同样的捕食者的不同物种（或相同物种的不同发育阶段）归并在一起作为一个营养物种。以营养物种来描绘食物网结构就是简化食物网（图8.6，图8.7）。4.3营养层次关键种营养层次转化中发挥重要作用的种类以关键种为中心的食物网研究已成为一种新的研究趋势\n人类捕捞头足类（如日本枪乌贼）大型中上层鱼类（如蓝点马鲛）小型中上层鱼类（如鳀鱼、黄鲫）底层鱼类（如小黄鱼、鲆鲽类）梭子鱼底栖生物浮游动物浮游植物长尾类（如褐虾）4321顶级营养层次图8.7黄海简化食物网和营养结构（根据1985~1986年主要资源种群生物量绘制，Tang1993）4.4同资源种团的特征及生态系统营养结构的相对稳定性同资源种团（或功能群）的主要特征：生态位明显重叠，种间竞争很激烈,物种之间是可以相互取代.同资源种团与生态系统营养结构的相对稳定性5.海洋动物的生物量与生产力5.1影响动物种群产量的因素任何能影响动物的新陈代谢、生长、繁殖的因素都与动物的产量有关。温度：在最适温度范围内，动物有最高的生长率。食物：食物质量越高，动物的同化效率也随之提高，其生长效率就高个体大小：一般较小个体有较高的相对生长率5.2动物种群产量的测定方法股群法（cohortmethod）积累生长法（cumulativegrowmethod）繁殖连续、世代互相重叠的种群产量。很难通过现场调查其同一世代群体的个体数和生物量变化.碳收支法（thecarbon-budgetmethod）6.粒径谱如果把海洋中的生物，从微生物和单细胞浮游植物到浮游动物、直至鱼类和哺乳类，都视为“颗粒”，并以统一的相应球型直径（equivalentsphericaldiameter，ESD）表示其大小，那么某一特定生态系统各粒度级上的生物量分布将遵循一定的规律，即顺营养层次向上总生物量略有下降。在平衡状态下粒径谱是一条有着很低斜率的直线（图8.8）●●●●●●●10-3-310-4-410-510-2-210-1-10-2-2-310-1-410-3-210-4-1110223101鞭毛虫虫浮游动物鱼、鱿鱼金枪鱼硅藻磷虾须鲸/cm3)图8.8海洋食物链中不同个体大小的平均生物量（粒径cm）生物量g/m3\n上线：南大洋，下线：赤道太平洋7.生物量谱相同ESD的颗粒（生物）其含能量差别很大。以生物量谱（biomasssizespectra）代替粒径谱能更准确反映不同粒级成员能量的关系(图8.9)。实质是生物量能谱.生物量LogKcal/m285910124363451086912AA-9-7-5-301234体重/logkCal2)图8.9乔治亚滩各月生物量谱Dickie199220007.1粒径谱、生物量谱在海洋生态系统能流中的应用(1)粒径谱和生物量谱可反映生态系统的状态或动态。(2)可以对不同生态系统的特点进行比较。(3)从某一粒度级的生物量去推算其他粒度级的生物量或产量。可以作为确定最大持续捕捞量的依据，也可以应用粒径谱方法计算初级生产力。\n主要特点：简便、实用8.海洋微型生物食物环（microbialfoodloop）8.1.概念：或简称为微食物环，也可称为微生物环（microbialloop）：异养浮游细菌→原生动物→桡足类的摄食关系.新近研究表明，除了细菌外，某些原生动物也能直接摄取DOM.DOM→原生动物→桡足类8.2微微型自养生物→原生动物→桡足类的摄食关系Sherr等（1988）提出最好用“微型生物食物网”（microbialfoodweb）8.3在富营养水域，微型生物食物环作为牧食食物链的一个侧支，为海域生态系统能量流动的补充途径，从而提高总生态效率；而在贫营养海域，微型生物食物环在海洋食物链的起始阶段的作用远大于经典牧食食物链，是能流的主渠道。8.4海洋微型生物食物环的结构如图8.108.5微型生物食物环中各类生物的生物量与生产力(1)异养细菌海水中的溶解有机物含量丰富，占总有机质（溶解态和颗粒态）的90%以上。营养丰富海区，细菌丰度可达6.3×106cell/ml，即使是在营养物质少的4,200m的深海中，细菌数量也有3.4×104cell/ml。细菌的增殖速度很快，虽然细菌的生产速度依海域和深度的不同变化很大，但是多数相当于初级生产速率的20~30%。(2)微微型光合自养生物蓝细菌粒径为0.5~1.5μm，103~105个/ml水平。原绿球菌0.4~0.8μm，数量通常高于蓝细菌（在寡营养海区要高出1~2个数量级）。微微型光合真核生物细胞丰度一般都比原绿球菌和蓝细菌的少(3)微型和小型浮游动物2~20μm大小的原生动物，主要由鞭毛虫和部分纤毛虫（无壳纤毛虫）组成。8.6微型生物食物环在海洋生态系统能流、物流中的重要作用(1)在能流过程中的作用通过微型生物食物环使溶解有机物和微微型自养生物进入海洋的经典食物链;微微型和微型自养生物的初级生产构成海洋初级生产力的最重要部分;微型和小型浮游动物是海洋生态系统能流的重要中间环节(2)在物质循环中的作用营养物质在微型生物食物环中的更新很快;微型生物食物环的消费者所产生的微细有机碎屑可长时间的滞留在真光层水体中，使大部分营养物质可以在真光层内矿化与再循环，这对维持真光层的营养物质供应和稳定初级生产水平有很重要的意义。(3)微型生物食物环产生的小颗粒在细菌作用下形成的微小有机凝聚体中有丰富的溶解有机物、细菌和微型异养生物，是营养物质快速循环的活性中心。在贫营养的大洋区，大部分营养物质的循环能在真光层内完成。\n\n\n第十章海洋生态系统的分解作用与生物地化循环第一节海洋生态系统的分解作用一、有机物质的分解作用及其意义（一）什么叫分解作用“生产”、“消费”和“分解”是生态系统的三个基本功能过程。初级生产的产品和能量经由各种生物的消费、传递，形成能量和物质的流动。动植物和微生物也不断产生死的有机物质，包括排泄的废物以及死亡后的各种残体，这些有机物质也贮存一定的潜能，在生态系统中通过分解者生物的作用逐渐降解，最终无机元素从有机质中释放出来（称为矿化作用，mineralization），同时能量也以热的形式逐渐散失，这个过程就是生态系统的分解作用（decomposition）。分解作用的生物化学过程正好与光合作用的情况相反，可表示为：C6H12O6＋6O2⎯→⎯酶6CO2＋6H2O＋能量分解过程是通过生物的摄食和代谢排出逐渐完成的，并有一系列酶参与到各个分解环节中，是一个包括生物和非生物作用的复杂过程。各种组分的分解速度也不相同，糖、脂类和蛋白质容易分解，而纤维素和动物的几丁质、骨骼等的分解则很缓慢。（二）有机物质的分解过程有机物的分解是包括可溶性物质的沥滤、微生物的降解和异养生物的消耗等一系列很复杂的过程，是由许多种生物共同作用才能完成的。而且，沥滤、降解和被异养生物消耗是在整个分解过程起作用的，只不过在不同阶段其作用大小有差异而已。不同来源的碎屑有机物，其分解过程有差别。从大型藻类和维管束植物来源的有机物，分解过程包括下面几个阶段：（1）沥滤阶段（leachingphase）：可溶性物质从碎屑中转移出来的一种形式。有机体一旦死亡，就很快地沥滤出那些可溶的或水解的物质。这些有机溶解物易被异养生物吸收利用，同时产生CO2和无机盐类。应当指出，这一阶段并不一定要有微生物的参与。实验证明，不管是在有菌或无菌条件下，其沥滤速率是一样的。这一阶段持续时间从几分钟至几星期，与碎屑的类型（来源）有关。（2）分解阶段（decompositionphase）：这一阶段有机物的分解主要是通过微生物（细菌和其他微型生物系统）的作用来实现的。微生物分泌各种酶来水解有机物，并且吸收所产生的可溶性有机物，部分用于自身的生长，部分用于呼吸消耗产生CO2。在分解阶段，碎屑中的某些化合物（如糖和一些氨基酸）易被微生物利用，而另一些物质（如纤维素、蜡和木质素）是很难被微生物分解的。因此，在分解阶段，POC的化学成分是不断变化的。这一阶段颗粒有机物质的分解速率比上一阶段慢得多。（3）耐蚀阶段（refractoryphase）：上一阶段尚未分解的有机物（主要是一些不易分解的物质）必须经过几个星期（浮游植物碎屑）或几个月至几年（维管束植物碎屑）的降解过程。最后剩余的是一些很难分解的、含腐殖酸为主的一些有机聚合物、复合物，它们最终形成所谓海洋腐殖土（marinehumus）。分解过程的特征和强度决定于分解者生物（主要是细菌和微型原生动物）、被分解有机物的组分和理化环境条件三类变量。（三）分解作用的意义分解作用的意义在于维持生态系统生产与分解的平衡。据估计，全球通过光合作用每年大约生产1017g（约1,000亿t）的有机物质（Odum\n1971），而一年中被分解的有机物质也是这个数量，即通过分解作用大体上维持着全球生产和分解的平衡。由于光合作用吸收CO2放出O2，而分解作用消耗O2放出CO2，当光合作用与分解作用处于相对平衡状态时，大气O2/CO2比率就不会有大的波动，从而避免因该比率的变化而产生一系列的生态效应。同时，通过死亡有机质的分解，使得植物所需营养物质再生和在生态系统中再循环（recycling），为生产者提供源源不断的无机营养物质。如果没有分解作用，一切营养物质将被束缚在生物的残体中，也就不可能进行新的生产和产生新的生命，生态系统也就崩溃了。生态系统的分解作用还有其他一些功能。例如有机物质分解过程中产生具有调控作用的环境激素（environmentalhormone），对其他生物的生长产生重大影响，这些物质可能是抑制性的或刺激性的。又如分解过程中产生不同大小和不同营养组分的有机颗粒物为食碎屑的各种生物提供食物来源，对维持生态系统物种多样性有重要意义。二、主要分解者生物类别首先应当明确，没有一种分解者能独立将动植物残体完全分解，生态系统中营分解作用的生物群体包括很多种类，由于它们分级的渐次作用，才能够将各种死的有机物质完全有效地分解。（一）细菌细菌无疑是很重要的分解者，它们具有分解有机物的各种酶，细菌吸收分解过程中产生的溶解有机营养物质，并通过代谢释出无机物质；另一些较难分解的有机物仍保留在环境中，需较长时间和经各种分解者的不断作用才能逐渐分解。很多研究表明，细菌不仅分解有机物释出营养盐，同时也会从介质中吸收无机营养物质。在营养盐浓度很低的大洋水域（初级生产力和细菌数量都低），细菌可吸收的溶解有机物很少，这时细菌就可能与浮游植物竞争限制性营养盐。一般认为，底物氨基酸含量与NH4+的吸收或排出有关，细菌首先利用氨基酸，当溶解态游离氨基酸（DFAA）浓度较高时，与细菌利用NH4+有关的酶会被抑制；且只有满足其本身生物合成之后才开始氨基酸的分解而产生NH4+。在DFAA浓度很低的情况下，与利用NH4+有关的酶不被抑制，细菌就可消耗NH4+。但是也有的研究表明，异养细菌的自然群落同化与产生NH4+是同时进行的。可以认为，有关细菌在无机氮再生中的作用尚须进一步深入研究，特别是有关异养细菌群落生活的底物组分和细菌的营养生理学的研究最为重要。海洋细菌常因受病毒感染而死亡，当被感染的细菌细胞溶解时，其主要溶解产物是诸如核酸和蛋白质这样的分子量高、C∶N比值小的一些化合物，从而成为营养物质的一种重要的潜在来源。由于沿岸和大洋水中异养细菌被病毒感染的比例很高，因此它可能是促使营养物质再生的一种机制。（二）微型食植者（micro-grazers）：原生动物也是海洋生态系统中重要的营养物质再生者，它们的数量在沿岸和大洋水中都很丰富，主要摄食细菌和超微型自养浮游生物。原生动物的相对生物量代谢速率很高，营养物质的排泄速率可比大部分后生动物高1~2个数量级。由于原生动物摄食细菌，因而对上述细菌和浮游植物竞争必需营养物质的结果产生影响。影响原生动物氮再生速率的因素很多。根据Goldman等人的实验结果，一种杂食性微型鞭毛虫（Paraphysomonasimperforata）的氮再生效率（nitrogenregenerationefficiencies）与食物对象的营养质量有关，当它们摄食细菌时，氮再生效率最高，可达70％。他们认为其主要原因是细菌的C∶N比值较藻类的低得多，即相对于这种鞭毛虫的代谢需要来说，食物对象有剩余（过量）的氮。若以藻类为食物时，则氮再生效率与藻类的营养状态（细胞氮含量）有关。此外，再生效率还与这种鞭毛虫本身所处的生长状态有关，处于快速增长阶段时氮的再生效率较低（15%~25%），而在随后的稳定阶段，再生效率较高（＞50%）。Caron等通过一个捕食―被捕食系统的实验表明细菌和微型异养食植者都是重要的营养盐再生者，但微型摄食者对自然海区的营养盐再生可能起更重要的作用。其次，尽管微型摄食者是重要的营养盐再生者，但其再生效率很少能超过50％。第三，由于再生效率不超过50％，那么开阔大洋区氮再生效率能达到90％这样高的数值，就必定要由比较复杂的、多营养级的微型生物食物网结构来完成。第四，微型生物食物网既是营养物质向较高营养级流动的一个环节，也是在其内部再生循环的一个系统，二者是同时进行的（图9.1），只不过两种途径的相对重要性在不同条件下有差别（Caron1991）。在微微型浮游植物占主要优势的贫营养大洋区，微型生物食物网在营养物质再循环中的作用更为明显。（三）有机凝聚体(theorganicaggregates)：海洋有机碎屑分解过程中，通过细菌的作用而凝聚为絮状物，其原始成分主要是粪粒、被囊动物有尾类的“住屋”及其他有机碎屑，这种絮状物多呈白色，故称海雪(marinesnow)，其大小差别很大，多数介于50~1,000\nμm之间。凝聚体内部的有机物质含量、微型异养生物(包括细菌和微型食植者)的数量、无机营养盐含量以及代谢活性等都比周围海水高几个数量级。它们普遍存在于沿岸和大洋中，较大的凝聚体内具有自养和异养相互作用的“群落”，而小的凝聚体的这种结构相对比较简单。凝聚体可以看成为海洋中漂浮的“沙漠绿洲”(floating‘oases’)，特别是那些很小的凝聚体，由于它们下沉的速度非常缓慢，可长时间停留在海洋表层，对于营养物质再生以及其他生物化学过程方面都比大的凝聚体有更重要的生态学意义。Glibert等(1988)在湾流区(Gulfstream)的初步调查表明，“海雪花”是营养物质快速循环的“活性中心”，不仅其中的NH4+浓度很高(＞1μmolN/L)，而且氮的再生速率比其周围海水高几个数量级，可达1~8μmolN/（L·h）。已有证据表明，沿岸海区浮游植物水华衰落时，大量的凝聚体内部的营养物质的快速再生对维持比周围海水更高的生产力水平有重要意义。（四）后生动物(metazoans):后生动物对海洋生态系统营养物质再生过程也有相当的作用，其中数量很大的浮游动物比较重要。根据Butler等(1970)报道，由浮游动物再生的氮(和磷)的数量与其食物丰盛度有关。哲水蚤在冬季浮游植物稀少时，每天排泄的氮相当于其体内含氮量的2.6%；而在春季，每天排泄的氮量比冬季的增加近1倍。不过，与原生动物和细菌等相比较，后生动物在营养盐再生过程中的作用是较为次要的。第二节海洋水层有机颗粒物的沉降与分解一、水层中颗粒有机物的沉降与分布海水中悬浮的颗粒有机物（POM）主要是浮游生物的粪粒、皮壳、尸体等有机碎屑，此外，细菌、浮游植物、原生动物和浮游动物等可视为活的颗粒有机物。细菌和微微型自养生物的个体都很微细，被原生动物摄食后形成较大的粪粒，浮游植物被浮游动物摄食后也形成更大颗粒。POM的沉降速率与粒径大小有关。细菌和超微型浮游植物的沉降速率几乎等于零，较大的浮游植物细胞每天下沉1m至几m，它们比较容易漂浮在表层。那些微型和小型浮游动物产生的粪粒也不大，容易在真光层内分解（营养物质再循环），不能形成真正意义上的有机碳沉降通量。浮游动物个体大小不同，排出的粪粒大小和沉降速度也就不同（桡足类的粪粒沉降速度约为5~225m/d），因此，浮游动物的粪粒就成为POM到达海底的重要途径。例如，南极磷虾（大磷虾Euphausiasuperda）的粪粒在大洋构成的碳垂直通量可达1.5Gt/a。另一方面，那些具有垂直洄游的浮游动物可能通过昼夜垂直移动而将营养物质由表层带到下层，这些营养物质就不可能被表层浮游植物所利用。从各个海区获得的数据表明，由这种现象引起的垂直氮通量可能与沉积物捕捉器测定的颗粒氮通量的数值差不多，后者的通量一般估计相当于表层浮游植物氮产量的10%~20%。POC数量在大洋区的垂直分布规律是：表层及次表层数量丰富，其下方逐渐减少，而在深洋水中一直保持着相对恒定的低含量状态。这种情况表明，一些较不稳定的有机化合物在表层之下就很快被异养微生物所消耗与降解，因此，水层越深意味着POC被食碎屑动物或微生物消耗的时间越长，所剩的POC就越少。据估计，在浅水区大约有5％~50％的初级生产能量到达海底，而在大洋区，这个数值只有0.8％~9％。POC从真光层向下输出通量（在稳定的系统中即为新生产力）在不同海区以及同一海区的不同季节有很大差别，主要受营养盐供应方式、初级生产力高低及初级生产者粒径组成、海水的平流扩散和垂直混合程度的影响。通常POC从真光层向下的输出通量是从大洋区向浅海区递增的。在很浅的近岸内湾，POC含量很丰富，而且从表层到底部的垂直分布比较均匀。二、海洋水层营养盐再生效率在氧气充足的海洋水层中，有机物质通过异养细菌等分解者生物的摄食和代谢作用而氧化、分解为无机营养盐，供真光层浮游植物再利用，这一矿化过程的速度是比较快的。下面以氮营养盐再生为例加以说明。（一）真光层内氮的再循环海洋真光层氮的再生研究结果多数是根据再生生产力的概念，以NH4+的同化作用代表再生生产力，因而再生生产力大小与真光层内NH4+的再生效率是一致的。沉积物捕捉器的数据也被用来推算真光层氮的再生效率。沉降的有机物颗粒离开真光层的输出通量就是未在真光层完成营养物质再矿化作用的数量。Eppley根据已有15\nN法的资料，提出从全球海洋来看，真光层氮的再生效率约为80%，并呈从沿岸向外洋逐渐增加的趋势。在沿岸浅海区，真光层内氮再生效率只有50%左右，而在贫营养的大洋区，真光层内的再生效率可达80%~90%。Martin等(1987)以沉积物捕捉器方法估计全球海洋真光层内氮的再生效率为85%，与上述Eppley的应用15N法的估计基本上是一致的。另一方面，很多研究表明真光层内的再生效率也与初级生产力水平有密切关系，初级生产力水平越高的海区，真光层内的再生效率越低，同时再生效率也有明显的季节变化。不同方法所测定的营养物质再生效率结果差异的原因已有一些解释。例如，由于局部海区水体向下混合而增加悬浮颗粒有机物向下传输的数量，就会导致测定的真光层再生效率下降。同样的，溶解有机物的向下传输也可能降低真光层的再生效率。还有，浮游动物的昼夜垂直移动习性，也可能使真光层营养物质再生效率的分析更为复杂。总之，应用不同研究方法产生的再生效率结果的差异及其影响因素等问题，还有待进一步探讨，才能更为确切地反映海洋营养物质再循环的时空分布。（二）真光层下方的营养物质再生真光层下方营养盐再生速率随深度增加而下降，说明有机物在到达海底之前大部分已完成再矿化作用。根据太平洋区沉积物捕捉器调查数据估计，离开真光层的颗粒物质中，大约90％在1,500m以内完成再矿化，其他大洋区的情况也基本类似（Martinetal.1987）。而且，颗粒有机物中氮的消失更快，因此，其C∶N的比率随深度增加而逐渐提高。真光层下方溶解有机氮的再矿化作用，同样也随深度增加而下降。但是由于溶解有机物浓度大大超过颗粒有机物的浓度，因此溶解有机物在营养物质再生中的作用更为重要。Toggweiler（1989）估计，太平洋温跃层下方再生的NO3－有80％是来源于DON的再矿化。从图9.3C可以看出，溶解有机物的C∶N再生比率随深度增加只有稍微的差异，而且是更接近Redfield比值，与颗粒有机物分解时的组分变化不一样。第三节沉积环境中有机物质的分解和营养盐再生底栖―水层系统耦合海底和水层这两个巨大环境系统之间是相互联系的整体。所谓底栖―水层耦合（benthic-pelagiccoupling）就是指海洋生态系统通过能流和物流的传递而将水层系统和底层系统融为一体的各种相互作用的过程，我们可以从以下几方面来分析这种耦合过程：1．海洋绝大部分（除深海热泉环境外）的底栖生物群落是处于黑暗无光、不能进行光合作用的海底，它们都将依赖于真光层光合作用所生产的有机物质为生。这些未被水层消耗的有机颗粒通过下沉到底部（或依靠海流从近岸输送到深海底部），成为底栖动物直接或间接的食物来源。同时，下沉的有机和无机颗粒也形成底栖生物生活的基质（沉积物）。2．在浅水区，部分水层生物则摄食浅水层的底栖生物。附生底栖植物的渗出物和碎屑可为浮游植物和浮游细菌提供所必需的营养物质。底部海流引起沉积物的再悬浮，使底栖单细胞藻类和覆盖着细菌的沉积物颗粒可充当浮游动物的食物源。某些通常所谓的中上层鱼类，其食物中往往含有大量的沉积物有机成分。例如，渤海斑鰶从吞食沉积物获得有机食物，梭鱼主要摄食底栖硅藻，而沟鲹则是典型的底栖食性。巴伦支海著名的渔业对象鳕鱼也是大量消耗底栖虾类和其他底栖鱼类。3．海洋浮游生物和底栖生物通过其不同的生活史阶段既利用水层又利用底栖环境。许多无脊椎底栖动物产生浮游幼虫，通过海水流动得以扩散以利用水层空间和食物。相反的，一些浮游生物（如硅藻类、桡足类等）在环境不利时产生休眠孢子、胞囊或休眠卵下沉，在沉积物中保持休眠状态，直至环境条件有利时才“恢复”到游动或漂浮阶段。4．从表层下沉到达底层的有机物质不仅为深水底栖生物群落提供食物来源，同时通过底栖系统内生物的分解作用释出无机营养盐，最终又回到表层水为浮游植物所利用。底栖―水层耦合是很复杂的生态过程，包括生物的、水文的作用以及不同海区、不同季节的各种变化，因而对这类生态过程尚有很多内容值得进一步深入研究。下面仅从底栖滤食和食底泥动物活动的角度讨论它们在底栖―水层耦合过程中的一些作用。1．滤食性动物通过摄食活动去除水层中的\nPOM使之作为粪球被沉降到沉积物表面或内部，这一过程就称为生物沉降。滤食动物的生物沉降作用有加速水层有机颗粒沉降的作用。例如两种滤食性双壳类菲律宾蛤仔和缢蛏的生物沉降率与天然沉降率的比率最高为4.3∶1，最低为1.4∶1，平均为2.8∶1（周宇等2000）。同时，由生物沉降作用进入沉积物表面的颗粒会因退潮而再悬浮起来（Widdowsetal.1998）。这种加速POM沉降以及再悬浮的过程一方面表明生物沉降在沉积物―海水界面物质交换方面比天然颗粒沉降作用更为重要，同时这种反复过程实际上意味着POM的反复被利用。2．食底泥的底栖动物通过摄食、建管、筑穴以及对沉积物的搬运、混合过程改变了沉积物的物理化学性质，称为生物扰动（bioturbation）。这种生物扰动过程促使洞穴（或管道）周围的间隙水得到充氧和大大增加沉积物的含水量，从而促进粪球的形成和再悬浮，而且对不同类型微生物的分布和活动有重要影响。结果可能提高微生物分解者的有氧呼吸比例，从而加速POM的矿化速度。另一方面，生物扰动也可能促使POM与较深层沉积物混合，在那里进行另一类代谢过程，硫酸盐被还原为H2S并且消耗氧气。3．食沉积物的动物在吞食底泥时同时将与POM联系在一起的细菌、纤毛虫、变形虫、扁虫、线虫的集合体一并吞食进去。有关研究表明，食底泥动物对POM的消化率很低，它们实际上主要消化吸收的是细菌、原生动物和小型动物等活的成分，而对相对惰性的成分消化吸收得很少并重新排泄到环境中。这些排泄物能再次被细菌、原生动物和小型动物重新拓殖，并被食沉积物的动物再次利用，反复循环。因此，这些食底泥动物通过摄食活动既起着促进POM有效矿化的作用，又有控制细菌和微型分解者数量的作用。二、海洋沉积物及其栖息生物的垂直结构大部分底栖动物出现在氧化层，包括多毛类、双壳类以及一大群很小的动物，如桡足类的猛水蚤类、涡虫类、鞭毛藻、轮虫类、纤毛虫类和线虫类。如果光线可以利用，藻类也会生存。氧化还原的不连续层是化学合成细菌的家，如果有光线透入，亦是光合作用细菌的家。在完全的还原带生活的是厌氧性的细菌，如硫化物还原细菌和甲烷细菌、厌气性原生动物（取食细菌的纤毛虫类）等。三、沉积物中有机物质的分解作用和营养物质循环特征在沉积物表层（包括沉积物―海水交界的上覆水），有机物质通过异养细菌的作用经氧化降解而分解，这是与水层一样的分解过程，终产物是氧化态的无机化合物（如CO2、NO3—等）。在有机碎屑大量进入沉积物的情况下，细菌、真菌、原生动物和其他栖居于沉积物中的生物的耗氧速率比能扩散进来的还快，就在沉积物表面之下出现氧化―还原不连续层和还原层。在这些缺氧区（anoxicareas）有许多嫌氧型微生物和兼性微生物（后者既能营有氧呼吸，也能营无氧呼吸）。有机物在缺氧区的分解与矿化过程与上述有氧条件下相比较就有所不同，在缺氧条件下，细菌的降解作用是通过厌氧菌进行的，它们可利用SO42－和NO3－中的氧，氧化作用是形成高度还原性的化合物（如CH4、H2S和NH3）。由于这些化合物的化学能含量高，所以另一类细菌（称化能自养者chemoautotrophs）可利用这部分能量来还原CO2产生新的有机物。上述缺氧条件有机物降解过程同样也出现于几个特殊的缺氧海区（如黑海从200m深处到海底都是缺氧的）。应当指出，由于嫌氧微生物代谢类型的存在（只有这类微生物能生活在缺氧的系统中），才使得生态系统的分解作用不会中止。虽然这种代谢效率较有氧条件的差，但对整个生态系统来说，这种嫌氧代谢却证明是“有效地”利用了能量和物质（Odum1971）。底栖细菌、原生动物等固然在沉积物有机物质分解过程中起重要作用，但是其它大型底栖动物的作用也是不可忽视的。因为通过摄食活动促进了营养物质的再生。虽然目前对底栖动物的营养结构总的来说还了解得很少，但可以肯定的是门类繁多的底栖动物会通过摄食、消化和代谢来加速有机物质的分解。例如，沉积物中数量极大的小型蠕虫类底栖动物的摄食类型非常多样化，有摄食植物或碎屑的，也有肉食性种类。大型底栖动物有以悬浮物为食的和以表层或深层沉积物有机碎屑为食的种类，它们排出的粪粒（与其他有机颗粒比较）更适合细菌的生活，并通过细菌的活动改变粪粒的成分。这些粪粒可反复被底栖动物所利用，这种多次反复过程将促进颗粒有机物的不断分解。此外，大型动物还起着对有机碎屑的“粉碎者”的作用，为其他底栖动物的利用提供条件并可促进颗粒物质的分解。另外，大型底栖动物的生物扰动作用改变了沉积物环境的特征，从而影响有机物质的分解过程。例如，多毛类、甲壳类、软体动物和棘皮动物中的一些种类通过其洞穴、管道或活动使其周围间隙水得到充氧，可拓展有氧分解的范围（有氧分解效率高），促进有机物质的分解。当然扰动也可能将有机颗粒和微生物重新混合、分配到更深处。\n第四节碳循环和海洋生物泵一、碳的生物地球化学循环碳是构成一切生物体的重要元素，碳循环是一个复杂的、全球性的生物地球化学过程，有关细节在前面已陆续讨论过。这里简要概括海洋生态系统的碳循环过程。海洋直接与大气接触，而且海水对CO2的溶解度大，因此碳以CO2形式经常在海―气间交换，一般认为，海洋从大气吸收的CO2比释放到大气中的CO2多。大气的CO2除了地球上生物呼吸作用和分解作用的来源外，火山爆发会增加大气CO2含量，特别是人类燃烧石油、煤等化合燃料，使大气中的CO2含量大大增高。（一）光合作用与呼吸作用的平衡碳在海洋生态系统中的循环主要包括光合作用吸收CO2以及呼吸作用和有机物质分解产生CO2两个基本途径。生产者通过光合作用吸收CO2转化为有机碳，同时固定了能量。光合作用生成的有机碳，一部分用于自身的呼吸作用（产生CO2），其余的通过食植动物摄食以后，经消化、合成，变成第二营养级的有机碳，然后沿着一个个营养级再消化、再合成而不断传递上去。每一个营养级吸收的有机碳，都有一部分用来构成该营养级的生物量，还有一部分用于呼吸消耗。也就是说，在这个过程中，某些有机碳由生物的呼吸作用而生成CO2排入水中。因此，碳以二氧化碳的形式通过光合作用转变为碳水化合物，并放出氧气，供消耗者所需要，并通过生物的呼吸作用释出CO2，又被植物所利用，这是循环的第一个途径。同时，一部分有机碳沿着食物链不断向前传递，最后有机体死亡、分解、生成CO2（或CH4）进入海水中，重新又被植物（或化能合成细菌）所利用，参加生态系统的再循环，这是循环的第二个途径。（二）海洋生物泵如上所述，海洋真光层的浮游植物通过光合作用吸收CO2，将其转化为有生命的颗粒有机碳（livingPOC），这些有机碳再通过食物链（网）逐级转移到大型动物。未被利用的各级产品将死亡、沉降和分解，各级动物产生的粪团、蜕皮构成大量非生命颗粒有机碳（non-livingPOC）向下沉降。生活在不同水层中的浮游动物，通过垂直洄游也构成了有机物由表层向深层的接力传递。因此，真光层内光合作用吸收的CO2就有一部分以颗粒有机碳形式离开真光层下沉到深海底。另一方面，光合作用产物的相当一部分是以可溶性有机物释放到海水中，各类生物的代谢活动也产生大量溶解有机物。这些有机物有一部分将无机化进入再循环，其余的被异养微生物利用后通过微型食物网再进入主食物网，并可能成为较大的沉降颗粒。上述由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列生物学过程构成的碳从表层向深层的转移，就称为生物泵（biologicalpump）。沉积到海底的一部分有机物是很难降解的物质，它们可能长期埋藏在那里开始成为化石能源的过程，据估计有1.2×1016t的CO2以有机沉积物的形式存在。在低温高压和缺氧的海底，细菌分解有机物生成的CH4可形成白色固体状的天然气水合物，人们称之为“可燃冰”。据估计，“可燃冰”在海底的储存总量比已知的所有煤、石油和天然气总和还要多，这部分含碳化合物也暂时离开再循环过程。由于这种可燃冰与石油和煤炭相比，燃烧时排放的CO2较少且没有烟尘，因此有的国家（如日本）已计划近期内开发利用。不过，从生态学的角度看，对“可燃冰”的利用与燃烧石油、天然气等化石燃料没有本质上的区别，同样有燃烧产物CO2进入大气。某些海洋生物的外壳或骨骼含有碳酸钙，它是Ca离子与CO32—结合形成的不溶性物质，称为钙化作用（calcification）。例如，钙板金藻的钙质板、有孔虫的钙质壳、浮游软体动物产生的霰石壳、底栖软体动物的贝壳以及海洋鱼类和哺乳类的内骨骼都含有碳酸钙成分。当生物死亡后，这些含碳酸钙成分的物质就沉降到海底。此外，造礁珊瑚也构成大量的碳酸钙沉积。这些过程都实现碳的向下转移，并使碳离开生态系统的再循环，称之为碳酸盐泵（carbonatepump），它实质上也是一种生物泵，都有去除海水中CO2的作用。据估计，经过漫长地质年代的积累，已经有5×1016tCO2以石灰石的形式存在于海洋中。综上所述，在海水处于垂直稳定状态下，碳通过从溶解态转化为颗粒态和随后各种形式的沉降过程，可实现碳从表层向深层的转移，它是由一系列生物过程来完成的。二、海洋生物泵对海洋吸收大气CO2的作用\n（一）海洋净吸收大气CO2的原理随着工业化的发展，人类大量使用石油、煤等化石燃料，加上森林砍伐和土地使用不当，大气中的CO2含量持续快速增加。据估计，至2015年，世界CO2排放量将达到94×108t，到21世纪中期，大气中的CO2含量将比工业化前增加1倍以上。另一方面，陆地湿地、农田和海洋向大气释出的CH4也很可观。CO2和CH4都是很重要的温室气体（greenhousegases）。一般认为，由此产生的温室效应（greenhouseeffect）将可能使气候变暖、海面上升，对全球生态系统和人类生活产生重大影响。有关这方面的报道很多。例如，东京大学海洋研究所等有关研究机构长期以来对日本海盆进行的观测表明，深层海水含氧量每年均以一定的速度减少。分析这种变化的原因，认为是由于地球暖化使表层海水在冬季无法增密，难以形成与深层水之间的循环。有的学者认为，海水溶解氧若按目前这种速度持续下去，350年后日本海将变成“死海”。海洋是地球上最大的碳库，海水中的碳是大气中的50倍，因此，人们寄希望于海洋能大量吸收大气中的CO2，减轻温室效应的危害。从海洋对大气CO2的调节作用着眼，人们最关心的是上述碳在海洋中的垂直转移过程，如果没有这种转移，海洋是不可能对大气CO2含量起调节作用。虽然大气CO2可能通过空气溶入而进入海洋表层，但其前提条件必须是大气中的CO2分压大于表层海水的CO2分压。如果没有生物泵的作用，大气和海洋表层的CO2分压将很快平衡。另一方面，高纬度低温海水的下沉这一物理过程，虽然可以携带从大气中吸收的CO2进入深层，但是，在赤道上升流区，海水会向大气释放CO2，从长时间尺度和全球尺度讲，这一物理过程对CO2的收支是平衡的。相反的，海洋生物泵的作用则可能使表层CO2转变成颗粒有机碳并有相当部分下沉，通过这样的垂直转移过程，就可使海洋表层CO2分压低于大气CO2分压，从而使大气中的CO2得以进入海洋，实现海洋对大气CO2含量的调节作用。（二）海洋生物泵的效率估计据估计，当前人类活动释放到大气中的碳约为50~60×108t/a。生物泵对调节大气CO2含量的作用和规模到底有多大，迄今尚无一致的估计。全球海洋初级生产的固碳能力（即初级生产力）超过300×108t/a，比前者高出好几倍。但是浮游植物光合作用所利用的碳大部分是在真光层内周而复始循环的（包括动植物的呼吸作用和有机物的分解作用），只有一小部分通过生物泵下沉而由大气来补充。也就是说，从长时间和大空间的尺度看，由气―海界面进入真光层的碳和由真光层沉降到深层的碳两者收支是平衡的，这样才能维持上层生态系统的稳定。根据由大气补充的碳所进行的初级生产力相当于新生产力的观点，可以探讨海洋对大气CO2的调节效率。海洋新生产力对总生产力的比例（“f”比）对于多数海区来说可能变动在0.05~0.15之间。在特别贫瘠的海区（如亚热带涡旋的中央区）可能低于0.05；南大洋的夏季可能超过0.3，其水华期甚至可达到0.8（即80％的初级生产力属新生产力）。据估计，南极大磷虾（Euphausiasuperda）夏季摄食大量浮游植物，同时也产生大量快速沉降的粪团颗粒，其沉降速度可达100~500m/d。另据现场实验，每1g体重的磷虾每天排便0.044g（干重），其中含碳9.35％。假定磷虾只在夏季半年摄食，总资源量按20×108t计，仅大磷虾粪便在南大洋构成的碳垂直通量为15×108t/a。另外，大磷虾蜕皮的沉降碳通量约1.08×108t/a，以上两项相加的碳垂直通量达16×108t/a，相当于目前人为因素进入大气的CO2量的30%左右，据估计，全球海洋净吸收CO2约为30×108t/a。由于各海区“f”比的差别很大，对整个海洋新生产力迄今还只是笼统的估计。同时，气―海界面CO2通量的调查表明，有很多海区（特别是一些热带海区）CO2是从海里释放到大气的。例如1996年初，日本“凌风丸”号海洋观测船沿着太平洋西部东经173°~165°的广大海域观察了大气中和海洋里的CO2含量，调查结果确认太平洋西部与东部有相似的释放CO2海域。在太平洋西部赤道一带，海面至海底300m处的水温比往年高1~3℃，并认为这与CO2释放海域的扩大有关。但是从总体上看，海洋是可以在相当程度上起调节大气CO2浓度的作用。据粗略估计，目前由于人为原因释放到大气的CO2约有一半可能被海洋吸收（王荣1992）。（三）提高气―海界面碳净通量的可能途径\n提高气―海界面碳通量的主要依据是设想通过提高某些海区新生产力的途径、加速生物泵运转来实现，注意力集中在南大洋。海洋调查表明，南大洋的营养盐（N、P、Si）补充相当充足，但初级生产力只有亚热带近海区的1/10或更少，据Martin等（1990）分析，其原因可能是缺Fe所致。通常，大洋水中的Fe是依靠大陆漂尘来补充，但由于南极大陆95％的面积为冰雪覆盖，再加上西风带的阻碍，使南大洋的Fe无法依靠陆源漂尘来补充。有人认为，如果南大洋上升流（南极辐散带）由深层向真光层输送的NO3－能全部被利用的话，可能使气―海界面的碳通量再增加20~30×108t/a。即使按C∶Fe＝100,000∶1计算，每年也仅需要补充200,000t的Fe。这个数字并不大，从经济上看是没有问题的。据报道，科学家曾将2t铁粉撒进位于澳大利亚霍巴特市西南1,930km处的南大洋海域，随后（1999年初）对该海域进行的13天监测中，发现浮游植物数量和碳含量有稳定的增加。另外，赤道太平洋的东部和西部都是向大气释放CO2的海域，也曾经进行过加Fe的类似实验，希望能增加浮游植物的光合作用率以减少CO2排出量。卫星监测证实，加Fe确实有促进浮游植物生长的作用。第五节营养物质循环一、氮循环（一）海水中可溶性氮的化学形态及其相互转化1．海水中可溶性氮的化学形态海水中的无机氮化合物有NH4+、NO3－和NO2－等，其中还原态的NH4+主要是生物代谢产物和死亡分解的终产物，NO3－是氧化态氮的主要形式，NO2－在海水中含量较少（NH4+氧化或NO3－还原作用的中间产物）。通常，这些营养盐类在表层水中（由于植物的吸收）含量最低，而在垂直混合期（或有上升流），则可由深水层向上补充（主要是NO3－）。此外，海水中还有大量气态氮（N2），但有少量固N生物可以利用这种形式的氮。海水中的可溶性有机氮（DON）组分比较复杂，主要来源于浮游生物和其他海洋生物代谢排出以及死亡后分解过程中的各种中间产物。它们在表层海水中的浓度常常超过无机氮，其化学和生物学特性还不完全清楚。最重要的一类DON是氨基酸和尿素〔CO(NH2)2〕，但它们的含量比例也很小，氨基酸浓度范围约为0.025~1.4μmol/L，而尿素的浓度比氨基酸的高得多。2．无机氮化合物的相互转化海水中的氨离子（NH4+）如果没有被浮游植物所吸收，则它将被氧化成为亚硝酸根（NO2－），并进一步氧化为硝酸根（NO3－），此即所谓硝化作用（nitrification）。硝化作用通常与硝化细菌有关，第一步从氨离子氧化为亚硝酸主要是Nitrosomonas这一属的细菌参与，而第二步氧化则主要与Nitrobacter属的细菌有关。不过，从氨氧化为硝酸的反应，按照热力学的趋势，也可以自发进行，并且在达到平衡时，NH4+已基本上转化为NO3－：NH3[NH2OH[N2O2－2[NO2－[NO3－以上反应其自由能都是减少的。NH4+氧化成NO3－主要是在活跃的光合作用层进行的；在较深的水层，绝大多数是已经以NO3－的形式存在，那里只有少量由浮游动物和游泳动物排泄的氨。这里需要指出，上述转化与浮游植物的繁殖周期及茂盛程度密切相关。当浮游植物繁殖旺盛时，NH4+来不及转化为NO2－及NO3－，此时，将构成NH4+―浮游植物（有机N）―浮游动物（有机N）―NH4+的直接循环，则NH4+转化为NO3－就比较不充分，这就是生物活动在一定条件下对海洋中的化学反应达到热力学平衡状态有影响的例子。\n与上述硝化作用相反，某些脱氮细菌可以还原硝酸根和亚硝酸根，这个反应可以进行到产生分子氮（N2）为止，特别是在缺氧的情况下，这种反硝化作用或称脱氮作用（denitrification）就很突出。脱氮过程可用下式表示：(CH2O)106(NH3)16H3PO4＋84.8HNO3—→106CO2＋42.4N2＋148.4H2O＋16NH3＋H3PO4（二）植物对氮的吸收与无机氮再生1．海洋植物对各类氮物质的吸收无机氮盐都可以被植物细胞所吸收，但是通常认为，植物首先吸收的是氨氮，后者对植物吸收硝酸―N有抑制作用，这已被很多实验证实了。氨离子被植物吸收并且可以不改变氮的价态被结合成氨基酸分子，而对于硝酸根离子来说，则必须经过硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的还原作用才能结合成氨基酸分子。通常认为，只有当介质中氨离子几乎耗尽的时候，才会出现大量吸收硝酸―N的过程。极少数藻类可能由于缺乏硝酸还原酶而不能利用环境中的硝酸盐。植物对NO2－的吸收动力学与NO3－的一样，并且对NO2－的吸收也同样受NH4+的抑制。海洋中有一些蓝藻具有固氮作用，能吸收分子氮（N2）。固氮生物（主要是蓝藻）有营自由生活的，也有与其他初级生产者（如根管藻、角毛藻）共生、或与动物（如船蛆、海胆）共生。固氮藻类在营养盐贫乏海区的有机物生产具有重要意义。例如，在硅藻细胞内共生的蓝藻，由于后者的固氮作用，增多了硅藻的营养物，从而使生活在寡营养的热带海区的硅藻大量繁殖，甚至形成水华。热带外海水域常见的一种能固氮的束毛藻（Trichodesmiumsp．）能大量繁殖。在研究藻海（SargassoSea）氮的收支情况时，曾记录到上述藻类对N2的吸收速率高达0.2μmol/（L·d）。2．氮营养盐的再生海洋生物由于代谢排泄以及死亡分解而开始营养物质的再矿化过程。生物体氮的代谢产物有相当部分是以氨的形式直接释放到环境中去，即所谓泌氨排泄。代谢废物还包括含氮有机物，这些溶解性有机物也逐渐被分解矿化。另一方面，海洋动物排出的粪团或死亡的尸体等颗粒有机氮在下沉过程中也逐渐被分解矿化（详见上一节）。（三）海洋生态系统氮的补充与损失海洋中氮的循环不是封闭的。大陆径流、固N作用和降水等是其补充的部分，而人类收获和含氮物质沉积于海底则是其损失的部分。1．氮的补充（1）陆源：大陆径流把一定数量的溶解无机氮盐（包括硝酸盐和铵盐）、溶解的有机氮和颗粒有机氮等带入海洋。大陆径流是某些近岸海域补充氮的主要来源。城市污水输入海里也对沿岸水域补充氮起一定的作用。（2）大气补充：大气层中的闪电和宇宙射线辐射，能把气态氮转变成氨。于是，通过降水把一部分氮补充到海洋中去。不过，相对于其他氮源补充，这部分氮的补充量只有对某些寡营养海区（如马尾藻海）的氮补充才有一些意义。另外，工业生产对大气的污染加剧，雨水中的硝酸―N含量也随之有所增加。（3）固氮作用：当海水与大气平衡时，N2在海水中的含量很高，可达500μM，有些细菌和蓝藻能吸收这种分子氮，结合成自身的含氮物质。在某些海区，这种固氮作用对海水的氮补充有重要意义。例如，在加勒比海，浮游植物生产所需的氮量有20％可通过颤藻（Oscillatoria）的固氮作用来提供。这些分子氮进入细胞经新陈代谢合成有机物后，同样可以通过细胞的渗滤作用（或细胞死亡）释入水中，从而使这些外来氮源迅速地加入海洋生态系统的氮循环库。这种情况对于海水有永久性分层的大洋生态系统有一定的意义。2．氮的损失\n氮从海洋生态系统损失的主要途径是人类收获海洋生物产品。若以年渔获量为100×106t（湿重）、其含氮量为2.5％计算，则相当于年损失量为6.8mg/m2，相对于其总储量来说，人类捕捞的损失可以忽略不计。此外，海洋中有些碎屑下沉到底部而损失。不过这种损失有时是暂时的现象，因为湍流可能使这些碎屑再悬浮起来，至少浅水区是如此。在某些沿岸海区，有机物质的再矿化作用有25％~50％是在沉积物中完成的，在那里，有机物分解形成NH4+，有一部分通过脱氮作用转变成N2。海洋生态系统的氮循环概括于图9.8。二、磷循环（一）海洋环境中磷的化学特性海水中的磷包括颗粒性磷（POP）（活有机体内的磷和有机碎屑的磷）、溶解有机磷（DOP）和溶解无机磷（DIP）。通常，颗粒磷的含量最高。DOP和DIP的含量比例在不同海区或不同季节有变化。例如，在英吉利海峡，冬季DIP含量较高，而在夏季浮游植物繁盛和开始衰老时，DOP的含量就超过DIP。颗粒磷含量高的主要原因是浮游植物对无机磷的快速吸收，在寡营养水域，由于这种快速吸收，DIP在海水中的滞留时间有时只有几分钟。海水中的溶解无机磷几乎都是以正磷酸盐的形式存在。根据测定其表观离解常数，在盐度33，温度20℃时，大部分（87％）的正磷酸盐是以HPO42－的形式存在，其次（12％）是以PO43－存在，而H2PO4－的含量是极微的。溶解有机磷主要是磷酸酯类物质，大部分是容易水解的（如ATP），不易水解的组分（如核酸）较少。值得注意的是，海洋中磷酸盐容易被一些无定形颗粒所吸附，同时又容易与某些金属离子（如Ca2+、Al3+、Fe3+等）形成不溶性化合物。以上两点是引起海水中可溶解性磷浓度很低的重要原因，同时也使海洋中磷的动力学复杂化。在缺氧的沉积物中，由于细菌的作用和H2S的存在，Fe3+能还原成Fe2+，后者对磷酸盐的吸附能力比前者差得多。同时，在高价铁还原成亚铁时，一些无定形的高价氢氧化铁溶解，使之不能吸附磷酸盐，这是促使沉积物磷酸盐溶解的主要机制。溶解态的磷酸盐能从缺氧底质中迁移（扩散）到其上面的水里。虽然在有氧―缺氧的界面有可能一部分形成FePO4再沉淀，同时，可能在上面有氧环境中再被吸附在高铁氢氧化物微粒上，但总的说来，可溶性磷酸盐从缺氧沉积中释出的速率超过再沉淀的速率。从地质年代的尺度看，深海底的正磷酸盐与底质里的羟磷灰石存在平衡状态：Ca5(PO4)3OH（底质）十4H＋[5Ca2＋＋3HPO42－H2O但从生态学角度看，这些磷酸盐矿石几乎是不可溶的。（二）海洋植物对磷的吸收海洋表层水的磷由于浮游植物的吸收而含量很低（通常＜lμmol/L），浮游植物对磷酸盐的吸收速率符合米氏方程。浮游植物吸收的基本上是无机磷酸盐。但是实验表明，很多单细胞藻类〔例如三角褐指藻（Phaeodactylumtricornatum）、美丽星杆藻（Asterionellaformosa）等〕可以利用有机磷酸盐（特别是磷酸甘油）。其原因是很多浮游植物细胞表面能产生磷酸酯酶（phosphatase），这种酶作用于有机磷酸盐，就生成能被浮游植物吸收的磷酸根，而其有机部分则仍旧留在环境介质中。应当指出，浮游植物细胞产生这种水解酶与环境的磷含量有密切关系。当海水中无机磷酸盐缺乏时，植物才产生较多的磷酸酯酶。反之，当无机磷酸盐很丰富时，植物细胞生成磷酸酯酶的功能就受到抑制。\n环境中的无机磷被结合到细胞内先以葡萄糖-1-磷酸的形式存在，然后这种化合物再转变成其他形式的有机物和多（聚）磷酸。培养实验表明，培养液中磷酸盐过量时，浮游植物细胞内的磷有相当部分是以多（聚）磷酸形式存在。当培养液缺磷时，植物可以水解并利用这些磷化合物，甚至会因水解速度大于它们本身所需要而使磷酸盐积累在培养液中。（三）海洋浮游生物在无机磷再生中的作用当浮游植物和微型生物被各类动物吞食后，这些动物的代谢、排泄和死亡等过程就开始磷的再生。一般认为，在生物体内，磷有两种贮存库，一种是结构比较不稳定的磷化合物，它又可分为两类物质，第一类是象ATP这样容易水解的物质，在代谢中不断地释出无机磷，在细胞死亡后，它们又很快地水解成无机磷酸盐。另一类是磷酯和多（聚）磷酸，是组成细胞的结构和贮能的组分，它们在自溶过程中由于酶的作用也比较快地分解。另一种贮存库是包含结构较稳定的磷化合物，例如核酸物质，它占细胞总磷量的25％左右，活体时其排出率很低，死亡后在机体自溶过程中也很难水解。不同类别的生物在无机磷再生中的作用是不一样的，除微生物外，原生动物在磷的矿化过程中起重要作用。原生动物的代谢率很高，有人提出，以单位生物量计算，原生动物排泄的无机磷比甲壳类浮游动物排泄的多10~100倍。原生动物每天更新的磷量比其自身含磷量多几十倍，因此，即使原生动物的生物量不大，它们在浮游生物群落中的磷再生过程也起重要功能作用，特别在浮游植物水华之后积累的大量植物细胞的腐解过程中，原生动物的生物量很大，它们对营养盐的再生作用更为重要。Butler等（1970）报道，哲水蚤吞食的食物中的磷，用于生长的大约占17％，以粪块形式排出的占23％，其余60％以溶解形式的磷排出体外。另据报道，浮游动物体中每天有35％~60％的磷以无机形式排出体外。中型浮游动物排泄的无机磷，在大陆架水域相当于浮游植物需要量的15％，在湾流区（theGulfStream）达60％。而在浅的海湾仅占6％。在北太平洋中部，浮游动物释出的磷量相当于浮游植物所需磷量的55％~183％。通常认为，小型浮游生物的排泄速率比中型、大型浮游生物的排泄速率快得多。在应用32P同位素研究厦门港浮游生物对可溶性磷吸收和再生通量的结果表明，表层海水中小于200μm的浮游生物，其再生（r）量占吸收（u）量的的比值有明显的的季节变化，冬季r/u＝0.27，春季r/u＝0.71（朱小明、沈国英1997，1998a，1998b）。浮游动物磷排泄速率与环境条件有关。例如，当藻类食物丰富时，大量的磷可转移到卵中，以磷脂的形式储存起来，而当食物浓度稀少时，这些储存的脂类物质可作为代谢的能量来源并在代谢中排出体外，因此在这种情况下有较多的无机磷再生进入水中，这在生态学上有重要意义。细菌在磷的再生过程中的作用，目前意见不甚一致，但可以肯定，对海洋中性质稳定的有机磷化合物的矿化作用是微生物种群在海洋磷循环中的最重要功能，因为其他动物难以执行这一功能。另外，细菌可以消化可溶性有机磷变为本身的成分，再被吃细菌的动物（如原生动物）所消耗和矿化。因此，“溶解有机磷―细菌―动物―无机磷”这条路线可能是水域环境中磷再生的重要途径之一。浮游植物吸收磷以后，一部分细胞内的有机磷会再释回海水中去。例如，红小环藻（Cyclotellaeryptica）在培养中快速增长以后，细胞内有机磷含量会下降，而培养液中的有机磷增加。但是，在溶解有机磷达到一定值以后又会下降，这可能是由于细胞分泌磷酸酯酶，在这种酶的作用下，使一部分磷再被植物所吸收。（四）海洋水层和沉积物中磷的动态海洋表层的磷酸盐由于浮游植物的快速吸收，所以浓度很低，另一方面，海洋动物，特别是浮游动物代谢排泄磷的速率很快，加上其他很多矿化途径（包括微生物的作用），使得磷的再生主要在水层内完成。例如，在加利福尼亚沿岸水域，浮游植物所消耗的磷，有68％~87％是由表层75m内再生的磷所提供。到700m深处，已有91％~95％的磷完成矿化再生（Knaueretal.1979）。在大洋区，从表层以下到永久性温跃层处，磷酸盐的浓度是逐渐增加的，其高峰值的深度通常与O2最小值和CO2最大值的水层一致，也就是说，磷的再生主要是在透光层内完成的。例如，在太平洋，约有87％的磷也是在75m以内深度再生的，到1,000m深处，磷再生量达99％。磷酸盐在海底沉积物中的浓度变化很大。在缺氧沉积物中，表层稍下方出现磷酸盐的高峰值，其原因是那里的还原性环境使磷酸盐几乎都能溶解。在其上方向着沉积表面，磷酸盐浓度显著降低，表示磷酸盐从还原性沉积物中向其上覆水层扩散，从而增加水体中的DIP的浓度。据报道，各种类型的海底沉积对其上方水层提供DIP的速率在15~50μmol/（m2·h）的范围。在Narragansett湾，通过各种方式可能提供水层初级生产所需磷酸盐量的50％（Nixonetal.\n1980）。在其他沿岸水域也有类似情况，说明由沿岸沉积物中提供再生的PO4是具有重要意义的，同时说明在沿岸生态系统中，由于再生过程活跃，只有很少量的磷可能永久性地沉积在底部。（五）海洋生态系统的磷循环海水中的无机磷酸盐主要是被植物所吸收，其次细菌也可能吸收一部分。海洋植物除吸收无机磷外，同时也可能吸收有机磷（通过磷酸酯酶的作用）。植物细胞内的磷通过食物链传递给植食性动物和肉食性动物，还有一部分植物细胞死亡成为碎屑下沉，这部分颗粒磷通过水解与细菌的作用最终形成无机磷供植物再利用。浮游动物及其他海洋动物从食物中获得磷，通过动物的代谢活动，一部分直接以无机磷形式排出，另一部分可溶性有机磷以及它们排出的粪块、外壳和死亡尸体所组成的颗粒有机磷，也可通过水解与细菌的作用逐渐降解为无机磷。有一部分颗粒有机磷来不及完全分解就下沉到底部成为沉积物，但是湍流可能使这些碎屑重新回到水层中去。沉积物中的磷有一部分是可溶的，但是也有部分磷与钙盐形成永久性沉淀，离开了循环。另外，人类收获物与海鸟粪是离开海洋生态系统循环的一小部分磷，而来自大陆的河流与排水，则有助于增加海水（至少在沿岸水域）中的磷含量。三、硫循环（一）硫循环的基本过程硫也是生物体内蛋白质和氨基酸的基本组分。硫循环既属沉积型，也属气体型。硫的主要蓄库是岩石圈和束缚在有机和无机沉积物中，沉积物的硫酸盐主要通过自然侵蚀和风化或生物的分解以盐溶液形式进入陆地和海洋生态系统。另一方面，有相当多的硫以气态形式在大气中自由移动，人类燃烧化石燃料将蓄库中的硫以SO2形式释放到大气中，火山爆发也将岩石蓄库中的硫以H2S形式释放到大气中。这些含硫化合物溶于水成为弱酸，随降雨（酸雨）到达地面和海洋。因此，硫循环是在全球规模上进行的，有一个长期的沉积阶段和一个短期的气体型阶段。海水中的溶解态硫主要以SO42－的形式被植物所吸收利用，成为某些氨基酸（如胱氨酸）的成分，再由生产者转到消费者。动植物死亡后，蛋白质在有氧条件下经微生物分解并氧化形成SO42－进入再循环供生产者生物吸收；或在缺氧条件下分解形成H2S。沉积物中的一些紫色细菌能将H2S氧化成SO42－，无色硫细菌既能将H2S氧化为SO42－也能形成元素硫。硫的循环途径表示于图9.10。（二）海洋二甲基硫的产生过程及其与气候关系海洋产生的二甲基硫（DMS）的去向及其作用已成为全球气候变化的主要研究课题，备受人们的关注。1．海水中DMS的产生过程及分布海水中的二甲基硫（DMS）主要来源于海洋藻类。海藻摄取环境中的硫合成半胱氨酸、胱氨酸或直接合成高半胱氨酸；经高半胱氨酸进一步合成蛋氨酸。蛋氨酸经脱氨和甲基化作用形成二甲基硫丙酸（DMSP），这是DMS的前体。DMSP在藻体内可起调节细胞渗透压的作用，在微型和大型藻类细胞中都有发现。DMSP再经酶分解就产生DMS和丙烯酸（最近发现紫外辐射也会促进DMSP的分解）。浮游植物细胞内的DMS可释入海水中，而未分解的DMSP经浮游动物捕食作用也释入海水中，借助于微生物的活动，通过酶促反应，将DMSP转化成DMS。DMS广泛分布于海洋水体中，其含量与初级生产力和浮游植物的分布有关。据报道，大洋海水DMS的平均浓度为1.4~2.9nmol/L，沿岸、河口和极地海的含量高于开阔海洋，而南极海域DMS的产量估计是全球的10%。大洋水体DMS主要分布在真光层，真光层下方的含量极微，深海DMS的含量为0.03~0.015nmol/L。2．海水中DMS的去向海洋中DMS的消除主要有三个去向：\n（1）光化学氧化海洋表层DMS可通过光氧化形成SO42－，据估计，全球表层海水DMS被光氧化破坏的速率约为0.15mgS/（m2·d）；（2）向大气排放全球平均海―空通量约为0.20mgS/（m2·d）；（3）微生物降解DMS可通过细菌消化降解最后也形成SO42－。在热带太平洋海域，DMS通过微生物的降解速率比海―空交换速率要大。3．DMS与气候的关系海洋浮游植物释放的DMS在海水中形成一个巨大的DMS库。DMS进入大气后，主要被OH自由基氧化生成非海盐硫酸盐（NSS-SO42－）和甲基磺酸盐（MSA）。这些化合物容易吸收水分，可以充当云的凝结核（CCN）。由于CCN对云层的形成是很灵敏的，所以海洋DMS大量进入大气后会直接增加CCN的密度形成更多的云层，从而增加太阳辐射的云反射，使地球表面温度降低，这是与温室效应相反的过程。所以，一般认为海洋生物产生DMS具有起控制或调节气候的作用，并称之为DMS―气候链（蔡晓明2000）。据估计，全球天然（海洋＋陆地＋火山等）DMS输入大气的量为0.78TmolS/a，其中由海洋表层输入大气的为0.5±0.3TmolS/a（Andreae1985），约占总输入量的2/3。\nChapter11RockyShores第十一章岩岸潮间带1.Colonizationofthemarine-terrestrialgradientThebiologicalfeaturesofarockyshoreiszonation.Thisspatialsequenceoforganismsupanddowntheshoreisuniversal,involvingmuchthesamesortoforganismsanywhereintheworld.Whyshouldthisbeso?Theshoreisthetransitionbetweenmarineandterrestrialenvironments,butbecauseofwatermovementassociatedwithtides,waves,andspray,thetransitionisgradual,creatingahabitatinwhichneitherfullymarinenorfullyterrestrialorganismscanprosper.Emersionisstressfultomarineorganisms,justasimmersionisstressfultoterrestrialones.Organismsabletowithstanddifferentdegreesofstressreplaceeachotheralongthemarine-terrestrialgradient,andthisfundamentalbiologicalphenomenonappliesonanyrockyshorefromthetropicstothepoles.2.IntertidalzoneecologyOrganismslivingintheforeshoreoftheintertidalzonemustbeadaptedtobothwetanddryconditions.Aprominentfeatureisthetieredpopulationstructureoftidalrockycoasts.Thelowestsectionsoftheshoreareonlyexposedbyextremelylowtides(neaptides),andthenonlyforashortwhile.Thehighestsections,ontheotherhand,arerarelysubmergedcompletely.Thelivingconditionsunderwaterandoutintheairaresodifferentthatnoorganismcanthriveequallywellinbothenvironments.Differentanimalandplantcommunitiesinhabitdifferentzonesandregionsoftheshoreline.Eachorganismhasanarrowlydefinedterritory,whichisrestrictedfromaboveandbelow.Thecontinuousalternationofebbandflowexposesallorganismsintheintertidalzonetothedangerofdryingout.Unlikesoft-substratecoasts,thereislittlechanceofburrowingintothegroundatrockycoasts.Whilethemobilecrabscanescapefromthedangerzonewiththerecedingwater,orseekoutarockycreviceorarockpoolleftbehindatlowtide,thesessilespecieslikealgae,bivalves,anemonesorbarnaclesmustresorttoother.Thehardshellsofbivalvesandbarnaclespreventwaterlosseverybitaseffectivelyasthemucilaginousfilmthatcoversseaanemonesandmanyalgaespecies.However,somealgaecaneventoleratedesiccationoftheirtissues.Somewillsurvivewaterlossof80to90percentunharmed.Fortheorganismsintheintertidalzone,anevengreaterproblemthancoldorevenfrostistheintensityofsolarradiation,andtheresultingdangerofoverheating.Topreventoverheating,alightbodycolouringorthestructureofbivalveandmolluscshellsreflectthesun'sraysmoreeffectively.Sessileformsarenormallymoretolerantoftemperaturefluctuationsthanfree-swimmingorganismsinthesameregion.Almostallspeciesintheintertidalzoneoriginatefromthesea,andhavedevelopedfromcompletelymarineforms.Onshoretheymustoftencontendwithwaterthathasbeenconsiderablyfreshenedbyrainorriverwater.Ontheotherhand,inpoolsandpuddles,evaporationcanleavesaltlevelstwoorthreetimeshigherthanthesaltcontentofseawater.Whilethemajorityoforganismsintheopenseacanonlytolerateminorfluctuationsinsaltlevels,manyinhabitantsoftheintertidalzonearetypicallyhighlyresistanttotheeffectsofraisedorloweredsalinity.Sessileperiphyticorganismshavetobeartheconsequencesofthelackofwatercoverageatlowtide,addedtowhichtheforceofthewavescanbeviolentattimes.Onlyinexceptionalcasescanplantsoranimalsinvadetherock–whereitisformedfromchalksorothersoftmaterials.Theorganismslivingonthesurfaceareinconstantdangerofbeingsweptawayorinjuredbythewaveactionandtidalcurrent.Thisbioticcommunityisdependentonthemotionofthewatertobringthemfreshfood,washawaytheirexcretions,anddispersetheiroffspring. Animalslikeseaanemones,barnacles,chitons多板类,crabs,isopods,limpets,mussels,seastars,snailsandwhelks海螺havealladaptedtosurvivebeingsmashedbyroughwavesorcarriedouttosea.Thelittoralzoneistheareawithabundantlightclosetotheshore.Thelittoralzoneallowsforprolific丰富的photosyntheticactivityandconsequentlyhostsalmostalloftheaquaticplantlife.Thelargeamountofwateravailablehelpstocreateanicehabitatforavarietyofplantsandanimals.Humansalsofrequentlyrelyonthelittoralregionascanbeobservedinthelargepopulationslivingnearthesea.Nowadays,abouthalftheworld'spopulationliveswithin10miles(16km)ofthecoast\n\nChapter12EstuariesSaltMarshesandMangroves第十二章盐沼,河口,红树林SaltMarshes,estuaries,andmangroveforestsareuniqueecosystemsneartheoceancoastline.Theseareasoftenserveasnursinggroundswhereyoungmarinelifeisprotectedduringdevelopment.Thismixingoffreshandsaltwatercreatesauniqueenvironmentthatbrimswithlifeofallkinds--atransitionzonebetweenthelandandsea.1.Estuary1.1Estuariesarepartlyshelteredareasfoundnearrivermouthswherefreshwatermixeswithseawater.Estuariesareaffectedbyhighandlowtides.Inestuaries,thefreshriverwaterisblockedfromstreamingintotheopenoceanbyeithersurroundingmainland,peninsulas,barrierislands,fringing（边缘的）saltmarshes.海水和淡水交汇和混合的部分封闭的沿岸海湾。1.2.环境和生物组成特征河口理化环境变异极大，常对生物形成巨大压力。盐度：变化剧烈，有梯度性、周期性和季节性。温度：水体体积小而表面积大，受陆地气候的影响，变化较开阔海区和相邻的近岸区大。底质：基本上是柔软的泥质底富含有机质，这些物质可作为河口生物的重要食物来源。河口底质常有厚厚的一层还原带，常呈缺氧状态。波浪和流：水浅，由风产生的波浪较小，是个相对较平静的区域。水流受潮汐和陆地径流的共同影响。在河道中央流速最大。暴风雨与洪水可大量冲刷底质，对生物有极大破坏。混浊度：阻碍光线，影响光合作用。营养物质的富集:河口区除了有来自陆地的营养盐补充之外，更重要的是具有滞留营养物的水文和生物机制。“自我富营养化”的系统——河口区是一个生产力水平很高的区域。1.3河口区的生物组成Theestuarycontainsanabundanceoflife-gatheringnutrientsfromthelandandfromtheocean,forminganecosystemthatcontainsmorelifepersquaremeterthantherichestfarmland.河口环境条件比较恶劣，生物种类组成较贫乏，多样性较低，而某些种群的丰度却很大。广盐性、广温性和耐低氧性是河口生物的重要生态特征。植物：包括浮游植物、小型底栖藻类和海草、沼泽草和海藻等大型水生植物。种类多样，整年内都能进行光合作用浮游动物：季节性种类较多，而终生浮游动物的种类较少。游泳生物：暂时性较多，产卵及索饵洄游等底栖动物：碎屑食性和滤食性种类较多1.4河口区与人类的关系河口湾有重要的经济价值：高产区，各种养殖形式均有最易受人类活动破坏2.盐沼saltmarshAsaltmarshisamarshyareafoundnearestuariesandsounds小海湾.Saltmarshesareaffectedbyhighandlowtides.Sothewaterinsaltmarshesvariesfromcompletelysaturatedwithsalttofreshwater.\n1.2生物组成：温带纬度的潮间带上部的盐沼草以大米草属（Spartina）和Salicornia属占优势。上部主要是一些不时侵入的陆地动物，较低潮面生活的种类就很多（招潮蟹、腹足类、双壳类），盐沼植物叶片和茎部有许多小型生物附着，在沉积表层和内部栖息着各种微型和小型生物。我国的河口湿地生物群落有，长江口崇明东滩湿地生物群落，以芦苇为主；辽河口湿地生物群落，中、高潮带以碱蓬为主，潮上带陆域大面积沼泽化，成为盐渍化沼泽土，生长着茂密的芦苇。生产力大，尤其为鸟类提供了各种食物，是重要的鸟类保护区。1.3生态系统特征：Saltmarshspeciesrelyonthedecayofmarshplantstosupplyasteadysourceoffoodintheformorganicmaterial,ordetritus,resultingfromthedecompositionofplantsandanimals.Mostmarshplantsflourishinthespringandsummer,growingtallerandmoreabundant.Inthefalltheybegintodecayandaredistributedwithinthesamemarsh,orintoothermarshesandmudflatswheretheybecomethefirstlevelofthefoodchain.Microscopicorganismslikebacteria,andfungihelpdecomposethedetritusresultingfromsaltmarshplants.Thesemicroorganismsandtheremainingdecomposingplantmaterialbecomeanidealsourceoffoodforbottom-dwellersinsaltmarsheslikeworms,fishes,crabs,andshrimps.Thecyclecontinueswhenthefeces（粪，残渣）ofthebottom-dwellersiscleanedupbymicroorganisms.Anythingleftoverisgreatfertilizerforthenextspring,whenthemarshplantsfillthemarshwithgreenlushleaves.Aswithmanyfoodwebs,microorganismsatthemostprimarylevelonthefoodchainareresponsibleformorethanonerole.Thesamemicroorganismsfeedingondetrituscoverthemudsurface,stabilizesediments,feedlargeranimals,addnutrientstothesediments.Theleaves,stems,androotsofsaltmarshplantsprovideavitalshelterfrompredatorsandnourishmentforyoungfish,shrimps,andcrabs.Eventhehighlyproductiveestuariesarelargelydependentonthedetritus-basedprimaryproductioncomingfromsaltmarshesinadditiontophytoplanktonproductionintheocean.3.海草场（seagrassbed）3.1海草组成和分布有根开花植物如热带的泰莱菜Thalassiatestudinum,暖温带的大叶藻（大叶草）Eelgrass(Zosteramarina)。生活在盐沼向海一侧的潮间带和潮下带6~30m深处3.2海草场生物群落组成和生产力生物种类：大量附着生物（附生植物、原生动物及无脊椎动物），生产力很高。3.3海草场的生态作用及受破坏后的生态效应海草场有重要的生态作用：附着生物重要的附着底物;浅海区重要的生产者，为浅海许多生物提供食物资源;海草的根及地下茎可起稳定软底质的作用，抵御风暴对底质的破坏;对很多底栖生物，尤其是许多经济种类有掩护作用;加速沉积使海床面上升，最后可能使其漂浮的叶子到达表面，缓冲波浪，形成较平静的水环境;叶子有遮蔽作用，避免下层受阳光直射和水分流失;改善水质4红树林沼泽mangroveswamp红树泛指一群生长于热带及亚热带沿海潮间带泥质湿地的乔木或灌木。“红树林”这一名词并不是指单一的分类类群植物，而是对一个景观的描述代表一个生境类型。4.1生境特征：温度：分布中心年平均水温约为24~27℃。底质：细质冲积土，pH值常在5以下。往往在河口附近。地貌：多分布于隐蔽的堆积海岸。盐度：红树生物都不同程度具有耐盐特性；不同种类有相应的分带模式。潮汐：潮汐这个水交换过程可以输出部分物质（包括有机碎屑、代谢废物），也可输入营养物质。Mangroveforestsarefoundintheintertidalzoneoftropicalcoastlinesandestuaries,commonlyinthetropicalcoastal\nareasofAustralia,Africa,NorthandSouthAmericabetween32-degreenorthand38degreessouth.中国是西太平洋红树林植物分布的北部边缘，自然分布于海南、广西、广东、福建、台湾等省区海岸。从海南榆林港(18°09′N)至福建北部的福鼎县(27°20′N)和台湾北部都有间断性的自然分布，人工引种北界为浙江乐清县（28°25′N）。中国的红树植物种数由南往北递减，海南24种，福建北部和台湾北部仅一种；半红树植物的种数分布也有同样的规律。中国现存红树林的面积仅为历史上的1/2，约1.3～1.5万公顷。4.2适应机制：根系：环境是细泥、缺氧，根分布广而浅，生有表面根、支柱根或板状根、气生根等，有助于呼吸和抵抗风浪冲击的固着作用。繁殖：种子在母树上即发芽，没有明显的休眠期。Reproductivestrategiesincludingviviparity母体发芽andlong-livingpropagules繁殖体allowthemangrovetospreadoverlargedistances.Viviparityisthereproductivestrategywheretheembryoissafelynourishedandgerminatedontheparenttree(ratherthanintheground),allowingthedevelopingtreetoavoidtheseveresalineenvironment.Theembryosdroptothesoilfromtheprotectionoftheparenttreeafterearlydevelopmenthasalreadyoccurredandtheyhavestoredenoughcarbohydratestosurvive.Somespeciesofmangrovesdistributewhatareknownaspropagules,seedlingsthatfallfromthebranchesandfloatlongdistances.Thesepropagulescanestablishrootsupto1yearaftertheyfallfromtheparentplant.Themangrovecantakerootontheedgeofislands,inshelteredbaysandestuariesandfurtherinland.旱生结构与抗盐适应：热带海岸云量大、气温高、海水盐度也高，生理干旱环境。叶片的旱生结构（表皮组织有厚膜且角质化、厚革质）；叶片具高渗透压；树皮富含丹宁（抗腐蚀性），幼苗表面的单宁可防止动物摄食；拒盐或泌盐适应，通过非代谢超滤作用从盐水中分离出淡水；通过盐腺系统将盐分分泌出叶片表面之外。4.3红树林的主要作用：红树林根系发达，有固滩护岸、削浪、促淤造陆等功能;过滤陆地径流中排出的有机物质和污染物，具有净化水质的功能;红树林的的有机质和引来的鸟类所产根、叶产生的粪便是浅海鱼虾蟹贝等海洋生物的充足饵料，形成了富有生机的海洋生态，孕育了水产资源;红树林繁殖茂密，郁郁葱葱，调节了局部小气候;红树林生物多样性极其丰富，是海岸带的基因库，具有生态系统特殊的存在价值;展现了生机勃勃的热带海岸风光。当海水涨潮时，淹没了海滩上的红树林，人们透过清澈的水面看见水下的红树林，景象万千，再加上碧海蓝天，万鸟飞翔，鱼跃海面，景色迷人。为人们提供了旅游休闲的场所。Themangrovetreeisacrucialcomponentofthecoastalecosystemandapowerfulformoferosion侵蚀control,mangrovetreesprovideshelterandnutrientstotheirecosystems.theseshallow,nutrientrichareasprovidesheltertoyoungfish,shrimps,crabsandmolluskswheretheycanlivesafelyanddevelop.Hundredsofbirdsspeciesmigrateandnestinmangroveforests.Notonlydomangrovetreesdirectlysupportcountlessfoodwebs,theyarealsoindirectlyresponsibleforthesurvivalofthemostprimaryplanktonicandepiphyticalgalfoodchains.Mangrovesprotectcoastlinesfromstormdamage,waveeffects,anderosion.Erosionisavoidedwhenmangrovestakeontheforceofthewavesandhelpreplacelostsedimentbycatchingsuspendedparticlesintheirrootsystemwhilesimultaneouslykeepingthatsamesilt淤泥fromcovering(anddamaging)coralreefsandseagrassbeds.4.4红树林面临的威胁Unfortunately,aswithmanyofournaturalresources,mangroveforestsarequicklybeinglosttopollutionanddevelopment.Thelenticels皮孔inmangroverootsareextremelysensitivetoparasiteattack,clogging堵塞bycrudeoilandunnaturalprolongedflooding.Themostsevereproblemistheclearingofthousandsofhectaresofforesttocreateman-madeshrimppondsfortheshrimpaquacultureindustry.Anothercontributingfactortothedevastationofmangroveforestsisthegovernmentalandindustrialclassificationoftheseareasasuselessswampland.AreasmostseverelyaffectedbythedevastationareThailand(haslosthalfofthemangroveforestssince1960),thePhilippines(lost338,000hectaresbetweenthe1920sand1990),andEcuador(lostapproximately20%ofitsmangrovecoastline).IntheMuisneregionofEcuador,approximately90%ofthemangroveforestshavebeenlost.Overall,upto50%oftheworld’smangrovedestructioncanbeattributedtotheshrimpfarmactivity.5.Whatestuariescanprovide\n(1)Habitat：Tensofthousandsofbirds,mammals,fish,andotherwildlifedependonestuaries.(2)Nursery:Manymarineorganisms,mostcommerciallyvaluablefishspeciesincluded,dependonestuariesatsomepointduringtheirdevelopment.(3)Productivity:Ahealthy,untendedestuaryproducesfromfourtotentimestheweightoforganicmatterproducedbyacultivatedcornfieldofthesamesize.(4)Waterfiltration:Waterdrainingofftheuplandscarriesaloadofsedimentsandnutrients.Asthewaterflowsthroughsaltmarshpeat泥煤andthedensemeshofmarshgrassblades,muchofthesedimentandnutrientloadisfilteredout.Thisfiltrationprocesscreatescleanerandclearerwater.(5)Floodcontrol:Porous,resilient有回弹力的saltmarshsoilsandgrassesabsorbfloodwatersanddissipate消散stormsurges.\nChapter13CoralReefs第十三章珊瑚礁1.DistributionTheyoccurgloballyintwodistinctmarineenvironments;deep,coldwater(3–14oC)coralreefs,andshallow,warmwater(21–30oC)coralreefsintropicallatitudes.Cold-watercoralsoccurwherevertheenvironmentalconditions(cold,clear,nutrient-richwaters)arepresent,fromNorwegianfjordsin39metersdepthtoseveralthousandmetresinthedeep-sea.Livingmostlyinperpetualdarkness,cold-watercoralsdonotpossesssymbiotic,singlecelledalgae,andrelysolelyonzooplanktonanddetritus,whichtheycapturewiththeirtentacles.Reefsareformedbycalciumcarbonateproducedbytinycoralpolyps珊瑚虫.Whilecoralsarethechiefarchitectsofreefstructure,theyarenottheonlybuilders.Acoralcolonymayconsistofthousandsofpolyps.Polypsaretypicallycarnivorous,feedingonsmallparticlesfloatinginthewater.Organismsresponsibleforbuildingtropical(biotic)coralreefscanonlygrowat20-28°C,soalthoughcoralreefsliveinalloceans,mostarefoundbetweentheTropicofCapricorn南回归线andtheTropicofCancer北回归线.Becauseoftheneedforlight,coralscontainingzooxanthellaeonlyliveinoceanwaterslessthan100metersdeep.Theyalsoonlyliveinwatersabove20degreesCelsiusandareintolerantoflowsalinityandhighturbidity.2.珊瑚礁的捕食者predatorsoncoralreefCrown-of-ThornsStarfish,Acanthasternormallyoccursatlowdensityandisnocturnal夜行的.Inthe1960s,populationexplosionswerefoundallovertheIndo-Pacificandthestarfishweremovinginlargenumbersduringtheday.Insteadofbeingofminorimpact,theywerenowmajorpredatorsonthereef.InGuam,forexample,over90%ofthecoralswerekilled.Theexplanationoftheoriginoftheoutbreaksisstillverycontroversial.CharlesBirklandsuggestedthattheywererelatedtostormsthatcouldwashoutnutrientsfromatolls,whichstimulatedphytoplanktongrown,which,inturn,increasedthesurvivalofstarfishplanktotrophiclarvae.Othershavearguedthatlarvalstarvationisnotalimitingfactorinlarvalsurvival.Itwasalsoarguedthattyphoonsandotherstormskilledcorals,causingstarvationamongthestarfishandaswitchtoroving流浪inaggregationsinsearchoffood.Whenthecrown-of-thornsstarfishtriestomountandconsumethecoral,severalspeciesofshrimpsandcrabsthatliveamongthecoralbranchesmovetoattackthestarfish,thusdefendingthecoral.3.珊瑚的繁殖CoralreproductionCoralsexhibitsexualandasexualreproduction.Thecoralcolonyexpandsinsizebybudding.Acommontypeofasexualreproductionincoralsisbyfragmentation.Brokenpiecesofcoralsthatlandonasuitablesubstratemaybegingrowingandproduceanewcolony.Manycoralspeciesmassspawn.Withina24hourperiod,allthecoralsfromonespeciesandoftenwithinagenusreleasetheireggsandspermatthesametime.InsomeMontastraeaandAcroporaspecies,theeggsandspermarereleasedinasack.Theyfloattothesurfacewheretheyseparateandfertilizationtakesplace.Intraspeciesiscommonbutmassspawningraisesthepossibilityofhybridizationbycongenericspecies.Thezygotedevelopsintolarvaecalledplanula浮浪幼体whichattachesitselftoasuitablesubstrateandgrowsintoanewcolony.Thelavaebuildsashellbymakingcalciumcarbonate(CaCO3).Thisshellisshapedlikearoundvaseandthecoralpolyplivesinside.Somespeciesofcoralbroodtheirlarvae.Thespermfertilizestheeggbeforebotharereleasedfromthecoral.Thelarvaefloattothetop,settle,andbecomeanothercolony.4.珊瑚礁的构造Coralreefstructures珊瑚虫是构成珊瑚礁的基本结构的主要生物。Thestructureshaveaccumulatedfromtheslowgrowthofcorals.Thedevelopmentofthesestructuresisaidedbyalgaethataresymbioticwithreef-buildingcorals,knownaszooxanthellae.Zooxanthellaeareunicellularyellow-brown(dinoflagellate)algaewhichlivesymbioticallyinthegastrodermis胃皮ofreef-buildingcorals.Itisthenutrientssuppliedbythezooxanthellaethatmakeitpossibleforthecoralstogrowandreproducequicklyenoughtocreatereefs.Zooxanthellaeprovidethecoralswithfoodintheformofphotosyntheticproducts.Inturn,thecoralprovidesprotectionandaccesstolightforthezooxanthellae.Corallinealgae,sponges,andotherorganisms,combinedwithanumberofcementationprocessesalsocontributetoreefgrowth.Coralsandcorallinealgaeprecipitatecalcium\ncarbonate,whereastheframework-buildingspongesmayalsoprecipitatesilica.Mostoftheseorganismsarecolonial群体的,andtheslowprocessofprecipitationmovesthelivingsurfacelayerofthereefupwardandseaward.Thebestgrowinghabitatforcoralreefsisaclear-waterphoticzonelessthan50mdeepwherelightshinesdownandmicroscopicalgaecanbestprovidephotosynthesisforthecorals.5.珊瑚礁生物群落多样性TheVarietyofCoralReefsReef-buildingcoralsmayoccurinavarietyofgrowthforms,andthereoftenisstrongvariationincoralshapeevenwithinaspecies.珊瑚礁生物群落是“所有生物群落当中最富有生物生产力的、分类上种类繁多的、美学上驰名于世的群落之一。”印度―太平洋区系共有造礁珊瑚500种以上（其中大堡礁就有350种左右）。在珊瑚礁生活的生物种类繁多，几乎所有海洋生物的门类都有代表生活在礁中各种复杂的栖息空间。被誉为蓝色沙漠中的绿洲，海洋中的热带雨林，成为无数海洋生物理想的栖息场所，其中已经记录世界海洋生物种类高达近十万种，占已记录的世界海洋生物种类的一半以上。在一个珊瑚礁区共同生活的鱼类种数可高达3000种。珊瑚礁区鱼类的密度大于大洋平均数的100倍。6.生产力与能流特点外海0.1~0.35；海草11.0；蔗园19.0；麦田5.0；珊瑚礁5.0~10.0（gC/m2·d）珊瑚礁初级生产力范围为1,500~5,000gC/（m2·a），这个数字表明它是代表自然生态系统的最高初级生产力水平。营养盐供应主要是依靠系统内的高效再循环机制。初级生产者的的呼吸消耗占总初级生产的比例很高，因此净初级生产力就比预料的低，人类可持续利用量并不高。7.珊瑚礁的重要性TheImportanceofCoralReefs珊瑚礁为世界各地沿海地区的居民提供海洋水产品、海洋新药材、旅游休闲收益、抗御风浪侵袭的海岸防护，成为地方和国家经济的重要财富。Coralreefsareapreciousresourceintheoceanbecauseoftheirbeautyandbiodiversity.CoralreefsareamongthemostdiverseandproductivecommunitiesonEarth.Coralreefsprovideauniquehabitatabletosupportahighdiversityanddensityoflife.Thereefistopographically地形学上complex.Muchlikearainforest,ithasmanystrata层次andareasofstrongshade,castbytheovertoweringcoralcolonies.Becauseofthecomplexity,thousandsofspeciesoffishandinvertebratesliveinassociationwithreefs,whicharebyfarourrichestmarinehabitats.InCaribbeanreefs,forexample,severalhundredspeciesofcolonialinvertebratescanbefoundlivingontheundersidesofplatycorals.Itisnotunusualforareeftohaveseveralhundredspeciesofsnails,sixtyspeciesofcorals,andseveralhundredspeciesoffish.Ofalloceanhabitats,reefsseemtohavethegreatestdevelopmentofcomplexsymbioticassociations.theyprovideshelterforawidevarietyofmarinelife;theyprovidehumanswithrecreation;theyareavaluablesourceofbioorganismsforpotentialmedicines;theycreatesandforbeaches,andserveasabufferforshorelines;theyareveryimportantincontrollinghowmuchcarbondioxideisintheoceanwater.8.珊瑚礁类型TypesofcoralreefsTherearethreebasickindsofcoralreefs:fringingreefs岸礁、边礁、裙礁，barrierreefs堤礁、堡礁，atolls环形珊瑚岛、环礁。Fringingreefsarecoralreefsthatgrowinshallowwatersandborderthecoastcloselyorareseparatedfromitbyanarrowstretchofwater.Barrierreefsarereefsthatareseparatedfromlandbyalagoon.Thesereefsgrowparalleltothecoastandarelargeandcontinuous.Atollsseparateacentrallagoonandarecircularorsub-circular.Atollsareannularreefsthatdevelopatornearthesurfaceoftheseawhenislandsthataresurroundedbyreefssubside.Darwinhypothesizedthattheearth'scrustwasslowlysinking,andthatcoralsweregrowingupwardandkeepingupwiththeoverallsinkingrate.Atfirst,asubmarinevolcanomightbejuttingoutintothesea,butsinkingledtotheringofcoralreefsaroundthevolcanotogrowupwardsandformtheislands.Whilemostagreedwiththishypothesis,thegeologistHarryLaddconfirmeditbyleadingadrillingteamtothisregion.TheteamdrilledthroughhundredsofmetersofcoralreefrockbeforereachingvolcanicrockbelowofEocene始新世age.9.珊瑚礁的白化Coralreefbleaching9.1Bleaching,orthepalingofzooxanthellateinvertebrates,occurswhenthedensitiesofzooxanthellaedeclineandthe\nconcentrationofphotosyntheticpigmentswithinthezooxanthellaefall。Laboratoryexperimentshaveshownthatthezooxanthellaearereleasedintothegutofthepolypandthenareexpelledfromthepolypthroughthemouth.However,thishasnotbeenobservedinnature.Anotherhypothesisisthatstressedcoralsgivealgaefewernutrientsandthusthealgaeleavethepolyp.Algaemayproduceoxidetoxicityunderstress,andthesetoxinsmayaffectthepolyps.9.2珊瑚礁的白化的原因HypothesesinEcologicalcausesofcoralbleachingTheexactmechanismbywhichcoralsbleachorthetriggerthatinducesbleachingisunknown.However,thereareanumberofhypothesesthatattempttoanswerthisquestion.（1）Temperature:Bleachingismuchmorefrequentlyreportedfromelevatedseawatertemperature.Asmallpositiveanomalyof1-2degreesCfor5-10weeksduringthesummerseasonwillusuallyinducebleaching. （2）SolarIrradiance: Solarradiationhasbeensuspectedtoplayaroleincoralbleaching.Bothphotosyntheticalyactiveradiation(PAR,400-700nm)andultravioletradiation(UVR,280-400nm)havebeenimplicatedinbleaching. （3）SubaerialExposure: Suddenexposureofreefflatcoralstotheatmosphereduringeventssuchasextremelowtides,ENSO(ElNiño-SouthernOscillation)-relatedsealeveldropsortectonic构造的upliftcanpotentiallyinducebleaching.（4）Sedimentation: Relativelyfewinstancesofcoralbleachinghavebeenlinkedsolelytosediment.Itispossible,buthasnotbeendemonstrated,thatsedimentloadingcouldmakezooxanthellatespeciesmorelikelytobleach. （5）FreshWaterDilution: Rapiddilutionofreefwatersfromstorm-generatedprecipitationandrunoffhasbeendemonstratedtocausecoralreefbleaching.Generally,suchbleachingeventsarerareandconfinedtorelativelysmall,nearshoreareas.  （6）algaeovergrowth:Thewarmerwateralsoencouragesthegrowthofharmfulalgaeontopofthecoral,whichkillsit,becauseitblocksoutthesun.Thisalgaeisusuallyeatenbyfish,butbecauseofoverfishing,therearen'tenoughfishlefttoeatallthealgae.Thepollutionwedumpintheoceanisjustwhatthealgaeneedstogrowandbehealthy,whichmeanscoveringandeventuallykillingthecoralreefs.10珊瑚礁面临的威胁ThreatstoCoralReefsTerriginousfreshwaterrunoffcarrylargeamountsofsedimentfromland-clearingareas,highlevelsofnutrientsfromagriculturalareasorseptic腐烂物systems,manypollutantssuchaspetroleumproductsorinsecticides.Decreasesintheamountsoflightreachingcoralsmaycausebleaching.Inaddition,increasesintheamountsofnutrientsenhancethegrowthofotherreeforganismssuchasspongeswhichmayoutcompetethecoralsforspaceoncrowdedreefs.Outflowsfromwatertreatmentplantsandlargepowerplantsarethecauseofmuchdamagetocoralreefs.Duetooverfishing,theremovaloflargenumbersofreeffishhascausedthecoralreefecosystemstobecomeunbalancedandallowedmorecompetitiveorganisms,suchasalgae,whichwereoncecontrolledbylargefishpopulations,tobecomedominantonreefsinmanyregions.Inotherareasoftheworld,theuseofexplosivesorpoisonshasbecomequitecommon.Coralreefsalsoreceivemuchdamagefrombothcommercialandprivatevessels.Theleakageoffuelsintothewaterandtheoccurrencesofspillsbylargetankersareextremelydamagingtolocalcorals.commercialcollectionsofcoralsnaturaldisturbanceswhichcausesignificantdamagetocoralreefs.Themostrecognizedoftheseeventsarehurricanes,ortyphoons.Thesestormwavescauselargecoralstobreakapartandscatterfragmentsaboutthereefs.Thecrown-of-thorns,Acanthasterplanci.A.planci,alargestarfishwhichfeedsoncoralsbyextrudingitsstomachoutontothecoraltodigestthelivingtissuelayer.Coralsrequireasolidstructureuponwhichtorebuildthemselves,andanenvironmentwithconstantlyshiftingrubbleanddustcommonlykillscoralbeforetheyhavetimetodevelopandrebuild.Ittakesanestimated100–106yearsofrecovery\nforacoralreefsystemtorebuilditselfformtheeffectsofdestructiveblastfishing.Indevelopingcountries,illegalfishingpracticesandoverfishingisdepletingfishstocksintheseareasrapidly.Manyreefsonceteemingwithlifearenowwastelandsthateventhemostvigorousconservationeffortscan’tbegintorestore.Indonesiahostsabout33%ofthetotalcoralintheworldand25%ofallfishspecies.However,in2000itwasreportedthatover70%ofthecoralreefsareinbadtofairconditionduetofishingpractices,outofcontroltourism,andlongperiodsofbleaching.CoralreefsinthePhilippineswerefoundtobe77%lessproductivefrom1966-1986.Ifthedestructioncontinues,wewillloseabout70%oftheworld’sreefswithin25-40years.During1998and2004ElNiño,seatemperaturesroseandthemanycoralreefswerebleachedorobliterated.11.珊瑚礁的保护和恢复ConservationandRestorationMineralaccretiontechnologyallowsreefstosurviveandrecoverfromdamagecausedbyexcessivenutrients,climatechange,andphysicaldestruction。BiorockTechnology,ormineralaccretiontechnologyisamethodthatappliessafe,lowvoltageelectricalcurrentsthroughseawater,causingdissolvedmineralstocrystallizeonstructures,growingintoawhitelimestonesimilartothatwhichnaturallymakesupcoralreefsandtropicalwhitesandbeaches.Thismaterialhasastrengthsimilartoconcrete.Itcanbeusedtomakerobustartificialreefsonwhichcoralsgrowatveryrapidrates.Thechangeintheenvironmentproducedbyelectricalcurrentsacceleratesformationandgrowthofbothchemicallimestonerockandtheskeletonsofcoralsandothershell-bearingorganisms.Biorockmethodsspeedupcoralgrowthindamagedareasandrestoreauthentic真正的coralreefhabitatandspecies.Biorockstructuresbecomerapidlycolonizedbyafullrangeofcoralreeforganisms,includingfish,crabs,clams,octopus,lobster,seaurchins.Theadvantagescoralsgainfrommineralaccretionarecancellediftheynolongerreceivecurrent,atwhichpointweedswillovergrowthecorals.Ifthecurrentismaintained,coralreefscanoftenberestoredeveninareaswherewaterqualitywouldpreventtheirrecoverybyanyothermethod.\nChapter14KelpBeds第十四章大型海藻场Asonland,primaryproductionbyphotosynthesisisthedrivingforcethatsustainslifeinthesea.Butunlikeonland,wherevegetationdominatesandtreesgrowtoenormousheights,theprimaryproducersinthemarineenvironmentareusuallyminutelysmall.Theclosestthingstogiantsarethelargeralgae(seaweed)intheshallowcoastalwaters.1.海藻场的生境特征和分布冷温带的潮下带硬质底上生长着大型褐藻类植物。Closetothecoast,thelargesessilealgaeorkelpsareoftensignificant.Usuallytheyareattachedtorockytootherhardsubstratesintheshallowwater.Theyoftenformdensecommunities,sometimescalled'forests',whichexhibitadistinctzonation.Term‘kelp’wasextendedtoalgaeofthegeneraMacrocystis巨藻属,Nereocystis腔囊藻属andLaminaria海带属themselves.Wherethealgaereachtothewatersurfacetheyareknownaskelpforests.Ifsubmerged,theyarecalledkelpbeds.TypicallytheyarefoundinthecoldcurrentsoftheAtlanticandPacific.Occasionally,theyalsooccurintropicalwaters,inupwellingregionswherecolddeepwaterispushedtothesurface.Alterationstotheshapeofthecoast,particularlythecreationofartificial‘rocks’suchasharbourmoles防波堤orstructuralfoundations,canbringaboutlocalincreasesinalgaespeciesdiversitybycreatingadditionalhabitatareaalongsandycoasts.2.生物群落及其关键种巨藻丛形成一复杂、特殊的三维地形，提供藻场生物群落的“框架”，其巨大的叶片表面，为很多附着植物和动物提供生活空间，如叶片附生大量小型藻类、原生动物和无脊椎动物等，是海洋中的森林。Everyalgaezoneisadistincthabitattype,withatypicalassemblageoffloraandfaunaspecies.Thenorth-westPacificandthetropicalandsubtropicalwesternAtlanticseemtobeparticularlyspecies-rich,whilesouthernAustraliahasalargenumberofendemicspecies.Normally,sandycoastshaveasmallernumberofspecies,andoftenrepresentabarriertodistribution.3.生产力和营养关系初级生产力大约介于600至3,000gC/（m2·a）之间。据估计只有10％的初级产量是通过直接摄食进入食物网，其余90％是通过碎屑或溶解有机质进入食物链的。Kelpforestsandbedsarehighlyproductiveandprovideaspecialhabitatforahostofmarineorganisms.Despitethevastquantitiesofbiomassavailable,upto100tonnesofbrownalgaeperhectare,relativelyfeworganismsfeeddirectlyonthelivingplants.Nomorethananestimated10%ofthealgaebiomassproducedfindsitswayintothefoodwebviaplantconsumers.Thevastmajorityonlybecomesavailableforconsumptionasdetritusordissolvedorganicmatter.4.马尾藻海SargassoSeaThelargestandbestknownoffree-floatingseaweedjunglesistheSargassoSea,anareaoftheAtlanticspanningapproximately8millionsquarekilometres,eastoftheGulfofMexico.InthewarmwateroftheGulfStream,vastexpansesoftwored-brownalgaespeciesknowncollectivelyasgulfweed(SargassumnatansandSargassumfluitans),flourishandreproducevegetatively.ThefloatingalgaeoftheSargassoSeaofferspreciousfoodandshelterforhundredsofanimalspecies.Smallinvertebratesclingtothesargassum,attractinglargerpredators,whosewastesinturnfertilizethealgae.第八节TheArcticTheArcticishometofish,marinemammals,birds,landanimals,andhumanswhohaveadaptedtoextremeconditions.Itisalsooneofthemostfragileandeasilydisturbedareas.ThehighlyproductiveArcticmarineenvironmentishometonumerousspeciesofseagoingmammals,shorebirds,fish,shellfish,crustaceansandotherinvertebrates.Arcticmarinespecieshaveadaptedtothecoldtemperaturesofthepolarseastotakeadvantageofthenutrientrichwaterssurroundingtheiceedgesandcontinentalshelves.TheArcticmarinefoodchain\nbeginswithplankton,whichprovidethebasisforallmarinelifeinthenorth.Phytoplanktonprovidesfoodforzooplanktonwhichinturn,feedsthemanyspeciesoffish,shellfish,crustaceansandotherinvertebrates.Asteadyrainoforganicmaterialsinkstothefloorofthevastcontinentalshelvesprovidingfoodforbottomdwellers.Arcticfishspeciesinclude:cod鳕鱼,char,salmon三文鱼,capeline,herring鲱鱼,andhalibut大比目鱼.Walrus胡须海象,sealions,numerousspeciesofsealsandwhalessuchasbelugas白鲸andnarwhals独角鲸.Allfollowtheice-edge,takingadvantageofthereadyaccesstofoodand(forthewalrusandseals)theavailabilityoficetohaul-outonforsunning,matingandraisingpups.Andattheverytopofthefoodwebisthelargestcarnivoreintheworld--thepolarbear.第九节AntarcticaThereareabout85differenttypesofcrustaceanslookinglikesmallshrimporlobsterlocatedintheoceanunderthename“krill”.Ranginginsizefromacentimeterinlengthto14centimeters,krillfeedonphytoplanktonatthesurfaceatnight.Forsuchasmallcreature,krillbearthehugeresponsibilityofmakingupthebottomlevelofthefoodchainforalmostalloftheanimalsoftheAntarctic.Nutrientcontainingdetritus,alsoknownasmarinesnow,fallsthroughtheoceanwaterandisamajorsourceoffoodforanimalsintheoceanbelow.Thedetritusismadeupoutofpartsofdeadplantsandanimalsaswellaswasteandcrustaceanshells,boundtogetherwithmucusproducedbymanyanimalsintheocean.Mostdetritusparticlesarebetween1-2mminsize,althoughsomecanbeseveralmeterslarge.IntheAntarctic,mostdetritusconsistsofalgaeproductsandisproducedbetweenNovemberandFebruaryduetothesunlightavailabilityandnutrientsprovidedbyupwelling.Duringthealgaebloom,theamountofdetritusproducedisatapeakandkrillfeedingonthealgaeproducewastethatwillbeeatenbyanimalsbelow.Overmillionsofyears,thisprocesshasresultedinthetransportofvastquantitiesofalgalmaterialstothesedimentlayerinAntarctica.Sedimentsdepositedovermillionsofyearscanbestudiedbygeologicaloceanographersusingsedimentcorestounderstandhowpopulationsoforganismschangeovertime.Whenthechangeiscausedbyfactorsliketemperature,circulationpatterns,ornutrientlevelsintheoceanenvironment,itispossibletocollectcluesfromsedimentcores.scientistsarealsostudyingthegreenhouseeffect,whichmaymeltpolarice.Polaricemeltwillcausemajorclimaticchangesandcancauseproblemsinthepolarecosystem.PartsoftheWesternAntarcticicesheetsarebeingstudiedcarefullyasanindicatorforglobalwarmingeffects.OtheranimalslivinginAntarcticaincludepenguins,seals,andwhales.Asaplacesensitivetoclimaticchangeandsimultaneouslyinakeypositiontoinfluencetheclimateoftherestoftheworld..Unfortunately,becauseeverythinglivingisconnected,pollutantsandtoxicmetalsfromindustrialcountriesaretransportedtotheArcticthroughvariousecologicalcycles.ManyofthenaturalresourcesthattheanimalsandpeopleoftheArcticrelyonhavebecomecontaminatedbywastefromotherplaces.ThegreenhouseeffectisalsochangingtheArcticbydecreasingpermafrostandseaice,changingprecipitation,warmingtheair,andallowinghazardousUVBradiationtopenetratetheozone.IftheArcticseamelts,itispossiblethatthesealevelwillriseandunwantedandsevereconsequenceswilloccurincoastalcountriesworldwide.\nChapter15PelagicZoneEcology第十五章远洋带EpipelagicZone浅海层EpipelagicZoneispackedwithoceanlifebecauseofthesunlightthatpenetratesthesurface.Intheopenocean,thereislessproductioninthesameamountofspace.Foodwebsinthewatercolumnoratthebottomoftheoceanarehighlydependentontheprimaryproductionoccurringaboveinthephoticzone.Themostproductiveareasintheopenoceanarefoundinnearupwellingswhereconditionsarefavorableforfoodwebstocontinueforlongperiodsoftime.MesopelagicZone海水中层Knownasthetwilightzone,themesopelagiczonemeetsthephoticzoneaboveandbecomesverydarkasdepthincreases.Animalsthatproducebioluminescence,orlight,inhabitthissubzone.Becausenutrientsarelimitedhere,someanimalsrisetothephoticzoneatnightforfood.Manyanimalsinthissubzonecaneatanimalslargerthanthemselvesbecausetheyareequippedwithlargesharpteethwithexpandablejawsandstomachs.Animalsinthemesopelagiczoneincludethebigscalefishwhichlivesinthedepthsbetween150-1,000m,ananimalwithoversizedscalesandbonyplatedhead.Similartootherfishinthiszone,thebigscalefishreliesonspeciallydevelopedlurestocatchitspreyoffguardandtosaveenergyinanutrientpoorsubzone.Thectenophore栉水母isarelativeofthejellyfishandisalsoabioluminescentorganismandhasadapteditsiridescent闪光的cilia纤毛,usedforlocomotion,toscareawayitspredators..AmorecomplicatedbioluminescentorganismistheFireflysquid萤火虫鱿鱼,ananimalwithonephotophoresonitsbodyandonthetipsofitstentacles.Possibleusesforthephotophoresarepredatordeterrence,communication,luresforpreyandaflashlighttoseeinthedarkwhenhunting.\nChapter16TheBenthicandAbyssalZones第十六章深海区1.生境特征:相对于近岸浅海区而言，大洋区的环境是相对稳定的。表层溶解氧高，在500~800m之间出现最小值，大洋更深的水体含氧量增高。到了深海底部，氧含量又有下降，因为那里生物栖息密度相对地高一些。盐度基本上是恒定的，压力随深度的增加而增加。深海底部的广大面积都覆盖以微细的沉积物Thebenthicandabyssalzonesarewherethecold,dark,deepwatersoftheoceanarefound.Untilrecently,thedeepseawaslargelyunexplored.Butadvancesindeepseasubmeriblesandimagecapturingtechnologiesareincreasingtheopportunitiesformarinebiologiststoobserveanduncoverthemysteriesofthedeepoceanrealm.Deepsearesearchisvitalbecausethisareaissuchanenormouspartofthebiosphere.Despiteitsdepthanddistance,itisstillourbackyard.Theremaybelife-alteringdiscoveriesfoundatthebottomoftheocean.2.生物群落组成:生产者以“微微型浮游植物”占优势，生产力低于近海。浮游动物基本上是“终生浮游生物”。大洋上层的动物最为丰富，经济价值比较大的有乌贼、金枪鱼、鲸等。大洋水层食物链长，营养物质基本上在透光层矿化和再循环。深海也有许多种类，包括多个门类.3.深海动物的适应机制Thedeepsealimitslifeinlight,pressure,temperature,oxygen,foodanmates.Adaptationsofdeep-seaorganisms.Someofthemostfascinatingandamazingcharacteristicsofdeepseacreaturesaretheadaptationstheyhavedevelopedtosurvivetheharshenvironment.(1)．对黑暗的适应:许多深海动物通过发光器产生它们自己的光线（如灯笼鱼和星光鱼等）。(2)．对食物稀少的适应:广食性，很大的口、尖锐的牙齿和可高度伸展的颌骨，背鳍上有发光器官。(3)．对种群稀少的适应：“补雄”(4)．对高压的适应:多数深海动物缺少钙质骨骼，多数鱼类没有鳔。(5)．对柔软底质的适应:长的附肢，丰富的刺、柄和其它的支持方式。Thebrieflydiscoveredadaptationssuchaslargeeyes,bioluminescence,strongsenseofsmell,bodycomposition,expandablestomachs.Colorisanotheradaptationdevelopedforcamouflageandprotectionfrompredators.Deepseafishareoftentransparent,black,silveryandevenredincolor.Theabsenceofredlightatthesedepthskeepsthemconcealed隐蔽frombothpredatorsandprey.Adaptationshavealsoevolvedtocaptureprey.Inadditiontotheirlargemouths,deepseafish,suchasthedeepseaanglerfish,oftenhaveextremelylongteeththatpointinward.Thisensuresthatanypreycapturedhaslittlechanceofescape.Deepseaspeciessuchasthegulpereelhavehugehinged铰链jaws,whichenablesthemtoswallowlargeprey.Somedeepseaspecies,suchasthedeepseaanglerfishandtheviperfish,arealsoequippedwithalong,thinmodifieddorsalfin背鳍ontheirheadstippedwithaphotophorelitwithbiolumenescenceusedtolureprey.4、深海底栖动物的多样性现在调查已表明，深海有较高的多样性。据报道深海底是发现新种的重要地方。在超过6,000m的超深渊也有很多种类，即使在10,000m的深处，也发现有海葵、海参、多毛类、双壳类等底栖动物。解释：(1)、环境长期稳定导致小生境的分化，每个种有狭窄生态位；(2)、是捕食性动物不加区别地捕捉被食动物，避免了产生竞争排斥。(3)、有的学者认为深海物种多样性水平高是与水温低而导致生物代谢和生长率低，达到性成熟所经历的时间也长，减少了竞争优势种的出现机会。另一个特点是土著种的比例很高5.深海底栖动物的生物量食物稀缺，深海底栖动物的生物量明显随深度而下降。\n从生物量组成看，海绵、海参和海星常是深海底栖大型动物中最重要的种类（图10.20）。6.深海底栖动物的食物源和产量6.1食物源(1)死亡动植物残体下沉:季节性浮游植物水华形成的植物碎屑，沿岸的海藻、海草碎屑有相当部分能被输送到外海以及大型动物（鱼类、头足类、哺乳类）的尸体。包括被渔民倒回海中的渔获物低值副产品。(2)粪粒和甲壳类的蜕皮:浮游动物粪粒很多和甲壳动物的周期性蜕皮，粪粒和蜕皮在沉降过程中可由微生物作用转变为微生物生物量，供底栖动物利用。(3)动物的垂直迁移导致有机物质的加快向下转移有垂直移动习性的海洋动物在表层摄食后在深层水中排出粪便，或在垂直移动中本身被深水层的捕食者所猎获。某些深海鱼类（如鮟鱇鱼）在幼体阶段是生活在表层，而后移栖到深层，也可成为深海捕食者的食物。6.2深海底栖生物的生产力由于低温、高压环境的限制，产量很低。生物生长缓慢\nChapter17UpwellingZoneEcology第十七章近岸上升流区1.上升流及上升流区生态特征概述上升流（upwelling）是深层海水涌升到表层的过程分布：近岸上升流和大洋上升流成因：风、流；地形时间：季节性（风生）和常年（地形）1.1上升流区的理化环境特征：两高两低低温,低溶氧,高营养盐,高盐度、高密度.以上是确定上升流的存在与范围变化的重要依据1.2上升流区生物的生态学特征:高的浮游植物生物量和初级生产力，单细胞浮游植物的粒径相对较大；浮游动物中冷水性种类和数量比例增加；群落多样性较低；食物链环节较少；游泳生物（主要是鱼类）生命周期较短，偏向于r―选择的类型。\nChapter18HydrothermalVentandColdSeepCommunities第十八章热液口区与冷渗口区1.热液口独特生态类型Lifeinthedeepseaisrelativelysparseinthedeepseacomparedtotheintertidalzone,withoneexciting,andrecentlydiscoveredexception-hydrothermalventcommunities.Thissurprisingdiscoveryoccurredin1976duringadeepseaexpeditioninAlvinneartheGalapagos.Thesedivestodepthsofabout2,700kmledtothediscoveryofthisremarkableecosystemwheremarinelifeflourishedatdeepdepthsintheabsenceofsunlight.Waterheatedgeothermallytoextremetemperatures(upto400°C)risesthroughtheoceanfloor.Thewaterneverboilsbecauseoftheextremepressureitisunderatthatdepth.Theycontainmanydissolvedmineralslikesulfidesthatusuallycrystallizeintoachimney-shapedstructure.Theblackcolorcomesfromtheprecipitationofmineralswhenthecoldoceanwaterandthesuperheatedwatercollide.Thesewatersaretoodeepforsunlighttopenetrate,sotheventcommunitiesrelyonchemosynthesisinsteadofphotosynthesiswhereheat,methane,andsulfurcompoundsareconvertedintoenergy.Atthebaseofthefoodchainarechemosyntheticorganismsthatsupportentirecommunitiesofgianttubeworms,clams,andshrimp.Hydrothermalventcommunitiesarefoundatdepthsrangingfrom1,500to3,200m.Thewatertemperaturenearthesecommunitiesismuchwarmerthanisnormalforthisdepth,averagingbetween8-16°C.Thehotmineral-richwatercomesfromgeyser间歇泉intheseafloorheatedbymagma岩浆beneaththeearth'scrust.Theseventsaremostcommonlyfoundnearmid-oceanridgeswheretheseafloorisspreadingduetothemovementofoceanplates.Metalsulfidesexpelledthroughtheventssettleandformchimneysaroundwhicharesoonpopulatedbyavarietyofsealife.2.热液口特殊的动物组成Althoughhydrothermalventsarewhatwewouldconsideraharshenvironment,theyareteeming(abundant)withlife.Aslongastheventsremainactive,whichisusuallyonetotwoyears,animalsthrivethere.个体很大、身体结构很特殊的动物，多数是新种。有一特殊的内部器官，称为营养体（trophosome），其中含有大量共生细菌，这些细菌的重量可占蠕虫个体干重的60%。另一种占优势的蛤（Calyptogenamagnifica）其身体长度可达30~40cm，血液中也有血红蛋白，而不是象多数软体动物那样是血青蛋白。血红蛋白是一种更有效的携氧者，具有这种血色素的动物可能是对海水中氧含量低的一种适应机制。这类群落的物种多样性并不高，不过某些种类生物量很大。Infact,morethan300specieslivearoundtheventsandareuniquetothistypeofenvironment.Thesecreatures,includingtubeworms,fish,crabs,shrimp,clams,anemonesandchemosyntheticbacteria,havelearnedtosurvivethecompletedarkness,theextremelyhotventwaterandthetremendouswaterpressure.Atsuchdepths,sunlightisunabletopenetrateandallowplantstophotosynthesize.Thus,theycannotbethebasisofthefoodchain.Animalsatthesedepthsdependonbacteriathatareabletoconvertsulfurfoundinthevent'sfluidsintoenergythroughchemosynthesis.Largeranimalstheneatthechemosyntheticbacteriaoreattheanimalsthateatthebacteria.Inotherventcreatures,thechemosyntheticbacterialiveinsidetheirbodies.Someorganisms,suchasthetubeworms,thatlivearoundtheventsdonot haveamouthorevenadigestivetract.Thebacteriaactuallyliveinsidetheirbodiesandprovidenutrientsdirectlytotheorganisms'tissues.3.冷渗口区Acoldseepisaventthatisnotsuperheatedbuthydrogensulfide,methaneandhydrocarbon-richfluidstillseepoutintothesurroundingwater.Thereactionsbetweenseawaterandmethanecreatecarbonaterockformationsandreefsovertime.Coldseepsdonotworkinshort,unpredictableburstslikemanyhydrothermalventsbutareinsteadslowanddependable.Lightindependentorganismsexistinentirecommunitiesinandaroundcoldseeps.Theorganismsthatliveincoldseepsusuallylivelongerthanthoseathydrothermalventsduetotherelativestabilityofresources.Thelongestlivednoncolonialinvertebrateisacoldseeptubewormthatlivesfrom170-250years.Mostoftheorganismslivingincoldseepsarereliantonasymbiotic(eachbenefitsfromtheother)relationshipwithchemoautotrophicbacteria,organismsthatprocesssulfidesandmethanethroughchemosynthesisintochemicalenergy.Thechemoautotrophicbacteriaareclassifiedintoarchaea\nandeubacteriaandpowerthelivesoflargerorganismslikevesicomyidclamsandvestimentiferantubeworms.Inexchange,theclamsandtubewormsprovideasafehavenforthebacteriaandalsoasourceoffood.Theentirestructureandformationofthereefsandrockformationscouldbedependentonbacterialreactions.Thestrategyofsomebacteriaincoldseepsistocreatemats,coveringtheoceanfloor.4.热液口环境特征及生态学研究意义热液口只有20~30年的活动期限，经历一段时间后会关闭，而在另一些地方则出现新的热液口。热液口环境以高温、高H2S含量和低氧含量为主要特征，另外，超热水会形成有毒的金属硫化物沉淀。①某些细菌具有能氧化H2S的酶系统，并且从中获得化学能。②有的蠕虫血液有特殊的结合硫的蛋白质，体壁中有特殊的酶系统可氧化进入细胞的游离硫，从而产生对硫的解毒作用。③r―选择特征适应生境短期的问题.研究热液口的环境与生物组成及其适应机制具有重要的生态学意义：有人认为，因为化学合成细菌是在光合作用藻类生物之前出现的古老种类，因此，最早的海洋食物链应是以化能合成为基础的。