药用植物资源的可持续利用及其种群生态学研究与展望_杨

第28卷第4期吉林农业大学学报Vol128No142006年8月JournalofJilinAgriculturalUniversityAugust2006药用植物资源的可持续利用及其X种群生态学研究与展望杨利民,韩梅,张连学(吉林农业大学中药材学院吉林农业大学吉林省生态恢复与生态系统管理重点实验室,长春130118)摘要:论述了药用植物资源可持续利用的内涵、药用植物资源受威胁的状况和因素、实现药用植物资源可持续利用的途径以及种群生态学在药用植物资源可持续利用研究中的重要地位。笔者认为野生药用植物资源可持续利用的本质是种群更新、收获和如何控制利用量的问题。这些问题的阐明涉及到种群的繁殖系统、个体数量、年龄结构、更新能力、增长模式、收获技术及其与生物和非生物环境的关系等。关键词:药用植物资源;可持续利用;种群生态学;收获理论;最大持续产量中图分类号:Q949195文献标识码:A文章编号:100025684(2006)0420383206SustainableUseofMedicinalPlantResourcesandStudyandProspectofTheirPopulationEcologyYANGLi2min,HANMei,ZHANGLian2xue(CollegeofChineseMedicinalMaterials,JilinAgriculturalUniversity,KeyLaboratoryforEcologicalRestorationandEcosystemManagementofJilinProvince,JilinAgriculturalUniversity,Changchun130118,China)Abstract:Thesustainableuseofmedicinalplantresourceshasbecomeanimportantissueinscientificre2searchtoday1ItsresolutionismeaningfulforadvancingthesustainabledevelopmentofChinesemedicineindustry1Thepaperdiscussedtheconnotationofthesustainableuseofmedicinalplantresources,thesit2uationsandfactorsoftheirbeingendangered,thewaystoachievetheirsustainableuseandthemainrolethatpopulationecologyplaysinthestudyoftheiruse1Wethoughtthattheessenceofthesustainableuseofmedicinalplantresourceshadalottodowithrenewal,harvestingandusingquantitycontrolofpopula2tion1Theexplicationoftheabovementionedissuesinvolvedpropagatingsystem,individualnumber,agestructure,renewalability,growthmodeandharvestingtechniqueofpopulation,andinvolvedtheirrela2tionswithbiologicalandabiologicalenvironments1Keywords:medicinalplantresources;sustainableuse;populationecology;harvestingtheory;maxi2mumsustainableyield中药是中华文明的瑰宝,为人类健康做出了资源的需求量也越来越大。但是,由于缺乏对绝巨大贡献,而药用植物资源是中药资源最重要的大多数药用植物资源更新规律的研究,加上药材组成部分。随着我国“中药现代化科技产业行动采收的不合理,抢采、抢收、掠夺式利用现象十分计划”的实施和中药产业的快速发展,对药用植物严重。特别是野生药用植物资源成本低、质量好,X基金项目:国家自然科学基金项目(30570173),吉林省科技发展重点项目(20040901202209),国家科技部科技攻关项目(2004BA907A17203)和省部共建国家重点实验室培育基地开放基金(DS2004220)资助项目作者简介:杨利民(19632),男,博士,教授,研究方向:药用植物资源的可持续利用与生物多样性保育。收稿日期:2006202220修回日期:2006205216\n384吉林农业大学学报2006年人工栽培尚不能完全替代野生资源,甚至许多种11212药用植物组织器官的再生能力植物的类尚未实现实质性人工栽培,导致几乎所有经济组织器官受自然或人为损伤后仍能得以恢复和再价值较高的野生药用植物资源都遭到了不同程度生。如茎皮部分剥落后仍能得到自身的修复。杜的破坏。为此,药用植物资源可持续利用的问题仲是一种以茎皮入药的植物,过去常采用伐树剥已经受到管理层、专家层、企业层等社会各界的高皮法收获,但后来改用活树剥皮,这种方法如使用度重视。对受威胁较大的药用植物种类应尽快开得当,则可以使杜仲皮剥后再生新皮,一生可多次展深入系统的资源种群更新机理以及可持续利用剥取。再如茎和叶片具有发达居间分生组织的植理论、模型、方法和技术等研究,阐明其更新规律物,收割利用后仍可向上生长,如韭菜和禾本科植和最大持续产量,确定最大年允收量,建立药用植物等。植物组织培养实际上也是利用植物细胞和物资源的科学采收制度和可持续利用理论与技术组织的再生能力培育出新的植物个体。体系,实现在保护中开发利用药用植物资源,保护综上所述,植物具有产生新个体繁殖后代和我国的药用植物生物多样性。修复自身组织器官的再生能力。在药用植物资源开发利用过程中,我们应该合理有效地利用这些1药用植物资源可持续利用的内涵再生能力在生产更多的药材产品的同时做到不影111药用植物资源可持续利用的概念响植物自身正常繁衍生息,使药用植物资源的种药用植物资源是可更新资源,其可持续利用群免受过度利用的破坏,并可利用其再生能力进的思想在学术界和生产领域早已提出。药用植物行人工繁殖,扩大资源量。资源的可持续利用也称为永续利用,是指在人类2药用植物资源可持续利用面临的挑战利用药用植物资源的过程中,尊重自然规律,充分和紧迫性研究和利用植物的再生能力,在不影响植物自身正常繁衍生息的条件下,既能满足当今人类健康211药用植物资源受威胁的状况对植物药材的需求,又不影响后代的需要,实现药黄璐琦等分析了我国列入植物保护范围的[1]用植物资源的保护性开发。药用植物资源种类情况。在1992年公布的《中112药用植物资源的再生能力国植物红皮书》中收载的398种濒危植物中,药用药用植物资源的再生能力,从狭义上讲,是指植物达l68种,占42%。我国目前共有169种药药用植物资源具有不断繁殖后代的能力;从广义用植物被列入《野生药材资源保护条例》《、濒危动上讲,不仅指其繁殖后代的能力,而且还包括其自植物国际公约》和《国家野生植物保护条例》,在贸身组织和器官的再生能力。易和利用上受到相应的管制和限制。我国处于濒11211药用植物产生新个体的再生能力植物危状态的近3000种植物中,用于中药或具有药产生新个体是通过不同的繁殖方式实现的,即:有用价值的占60%～70%。吉林省是道地药用植性繁殖和无性繁殖。有性繁殖是指通过雌雄配子物的重要产地,在吉林省列入《国家野生植物保护结合,经受精过程产生后代,如种子植物产生种子条例》的28种植物中,有25种为《吉林省中药资繁殖后代。无性繁殖是指不经过两性细胞受精过源名录》收载的药用植物,占8913%,其中,属吉程而繁殖后代。无性繁殖主要包括营养繁殖和孢林省重要药用植物的有9种,占3211%。中国是子繁殖两大类。营养繁殖是许多多年生高等植物药用植物资源大国,也是利用种类最多利用量最常采用的一种繁殖方式,一般可通过变态器官产大的国家,而且野生药材品种占相当大的比例。生新个体,如穿龙薯蓣、朝鲜淫羊藿、刺五加等药由于野生资源过度利用导致物种受到威胁的程度用植物可通过根茎繁殖;天麻、半夏等可通过块茎越来越大。因此,药用植物资源的利用情况不仅繁殖;平贝母、小根蒜等可通过鳞茎繁殖,等等。受到国内的重视,也引起了国际社会的关注。近有些药用植物有性繁殖能力较差,而无性繁殖起10年来,除中国以外,北美、欧洲、东南亚、日本等[2]较大作用,常可形成较大面积的自然种群,如朝鲜国植物药的利用量也呈逐年增加的趋势。为淫羊藿、刺五加等。另外,植物的茎、叶等器官也此,在世界自然保护联盟发起的《濒危野生动植物可通过扦插、压条等产生不定根,繁殖新个体。物种国际贸易公约》(CITES)第十届缔约国大会\n第28卷第4期杨利民等:药用植物资源的可持续利用及其种群生态学研究与展望385上,专门通过了有关传统医药的决议,要求普遍使联盟列入最具灭绝凶险物种行列,但每年仍在采用传统医药的国家必须密切关注受威胁的物种,挖利用。[3]并对过度利用的物种采取有力的保护措施。21215资源更新能力研究不够尽管我国各地212药用植物资源受威胁的因素已开始实施“天然林保护工程”,林业转产、产业结尽管包括药用植物资源在内的生物资源可持构调整、林下植物资源实行经营权承包责任制等续利用思想早已提出,但是,至今许多药用植物资为实现药用植物资源的可持续利用提供了政策保源的可持续利用未能得到实现,其影响因素是多障。但是,目前几乎对所有药用植物的种群更新方面的,主要因素有以下几个方面。能力没有系统的研究,对其更新过程了解甚少,资21211资源利用过度目前我国每年药用植物源的可持续利用缺乏理论和技术指导,因而无法[3]的需求量高达60万t,许多重要药用植物种类科学地控制资源利用量和制定合理的采收制度,的资源利用量超过种群更新能力,导致资源不断导致药用植物资源的可持续利用依然难以实现。减少,甚至受到灭绝的威胁。如野生人参已到了21216资源生境的破坏生境是指物种或物种灭绝的边缘,但是,每年仍有相当数量的野生人参群体赖以生存的生态环境。对药用植物物种生存进入市场。的另一大的威胁就是生境的破坏,如森林的砍伐、21212资源利用不合理(1)采收地点不合理。草原和湿地的开垦以及由此带来水土流失、干旱药用植物的采收地过于集中,使资源利用不均匀,化和养分的减少等。据报道,目前我国70%的天导致居民地周边资源枯竭后,逐渐向远离居民地然林已被采伐;50%的草原被破坏,其中1/4受到扩展,形成从居民地周边到远离居民地渐次过度沙荒化威胁;大量的湿地面临干涸。森林和草原的采挖现象。(2)采挖时间不合理。由于一些药是我国药用植物物种生存的最主要生境。由于生用植物经济价值高,导致采挖者抢采抢收,影响了境的破坏,导致药用植物物种局部灭绝,特别是导其种群的自然更新,如长白山区的北五味子,近年致野生资源量减少,不能满足市场需求,从而进一来青果期抢采、抢收现象严重,幼苗更新受到很大步加剧了资源过度利用的压力,形成恶性循环。影响。(3)采挖收获药材时不注意对资源的保护,3药用植物资源实现可持续利用途径特别是对资源更新器官的破坏严重,如采收过程中对药用植物的种子、根茎、块茎、鳞茎等有性和311开展药用植物资源现状的调查研究无性繁殖器官的破坏,对北五味子的采收甚至出药用植物资源调查是掌握资源现状、制定合现了割藤采果的现象。理的资源开发与保护规划、实现资源可持续利用21213人工栽培未能完全代替野生资源目前最重要的基础工作。我国药用植物资源大规模的药用植物栽培存在许多问题:一是人工栽培成本普查工作共进行了3次,最后1次普查工作于高,而野生资源的采收,除劳动力和简单工具外,1983—1985年完成,到目前为止已有近20年没有几乎是无成本生意。二是栽培药材质量和价格低开展系统的资源普查工作。然而,这一时期是我于野生品,如人参、天麻、灵芝等。三是栽培优良国中药产业发展最快的时期,也是药用植物资源品种选育研究严重滞后,导致栽培药材在产量上利用量最大的时期,在这一时期绝大多数药用植特别是质量上不能满足市场需求,不能从根本上物的资源量明显减少,破坏十分严重。因此,进行取代野生资源。因此,目前药用植物人工栽培现第4次药用植物资源的普查工作,查清我国重点状还未能从根本上缓解野生资源的压力。地区和重要药用植物资源的现状,已成为当前的21214资源经营体制的影响我国对森林木材重要任务之一。资源有严格的采伐控制,而对林下植物资源虽然312开展驯化栽培与优良品种选育研究也制定了《野生动植物保护法规》,但由于受“资源药用植物的驯化栽培是减轻野生资源压力、是国家的采收回来是自己的”错误观念影响,抢保护药用植物资源的最重要途径之一。但是,目采、抢收、掠夺式利用等破坏资源的现象严重,依前绝大多数药用植物的人工栽培还处于野生变家然导致药用植物资源的可持续利用难以实现。野植的驯化阶段,其产量、质量和抗逆性研究还很不生人参是国家一级保护物种,已被世界自然保护够。特别是药用植物优良品种选育工作与其他农\n386吉林农业大学学报2006年作物相比相差甚远,即使已人工栽培数十年的种材形成的主要因素。因为生态因素是药材质量形类,也几乎没有主栽的优质高产品种,严重制约了成的原始特征,它综合影响其他因素,如物种形成中药材的产业化生产。因此,今后应大力加强重的遗传特征以及在环境影响下形成的基因表型变要药用植物优良种质资源的筛选和优良品种的选化等。另外,产地生产与加工技术也同样依赖于育工作,对野生或已经栽培的药用植物开展种质原始药材质量的优劣。因此,应深入开展植物药资源调查、收集、鉴定、评价和选育研究。材道地性形成的生态学基础研究,其内容包括:道313开展药用植物野生抚育技术研究地植物药材种类及其生态地理分布规律的调查研药用植物的栽培成本较高,并且与粮食作物究,不同产地不同生态环境下野生药材质量的比存在争地问题,这对我国这样一个土地资源十分较研究、生态因子调控对药材质量的影响研究,最短缺的人口大国来说是一个十分现实的问题。野终实现人工栽培药材的质量控制,选育优良品种,生药用植物为土著物种,对产地气候及水土环境提高栽培药材的质量和产量。适应性强,也有许多种类为森下阴生或耐阴生植316开展药用植物的野生原生境保护研究物。我们应该充分利用药用植物的生态特点,采药用植物原生境的破坏是资源量减少、利用取围栏封育、仿生栽培和人工管护等技术措施,对过度和物种受威胁的另一重要因素。为此,应加资源量较少而重要的药用植物进行野生抚育,可强对重要药用植物野生原生境的研究与保护工以充分利用其野生生境,扩大野生资源量,既能满作。通过资源调查和道地植物药材生态地理分布足市场需求,又能避免与农业争地。规律及药材道地性形成机理的研究,在我国各生314开展药用植物种群更新能力研究态地理区域,选择重要道地植物药材集中分布的植物资源是可更新资源,如果利用得科学合地区,建立药用植物野生原生境保护区。其目的理,就可以不断提供产品,不利用反而会造成资源是保护药用植物的物种多样性和遗传多样性,保浪费。目前药用植物资源逐渐减少的根本原因是存丰富的野生药用植物种质资源,保留道地植物利用量超出了种群更新能力,使种群不能正常补药材形成的原始生境,为开展药用植物资源学、药充新个体,或利用不合理,破坏了种群更新器官或用植物生态学、药用植物种质学和药用植物保护更新器官尚未成熟即被采收,导致种群更新受阻。生物学等多学科综合研究提供原始场所。为此,我们应深入开展重要药用植物的种群数量、4药用植物资源可持续利用的种群生态年龄结构、空间结构、更新规律及其与环境因子相学问题互关系的研究,建立药用植物种群的最大持续产量生产模型,确定最大年允收量,将利用量控制在实现药用植物资源的可持续利用涉及到以上种群能够自然更新繁殖的范围内,制定实现野生各种途径,但是,这些途径多属于减轻需求量过大药用植物资源的可持续利用的合理的采收制度。对野生资源的压力,并不能从根本上解决野生资315开展药用植物道地性形成机理与质量控制源本身的可持续利用问题。特别是无论从质量上研究还是从成本上野生资源均有优势,而且野生资源植物药材的道地性是指人们传统公认的且来必须得到合理利用,否则将造成资源浪费。因此,源于特定产区的具有中国特色的名优正品药材,我们应该正视野生资源在今后相当长时期内在中其本质是药材质量好、疗效好,在长期使用中得到药产业可持续发展中的主流原料地位,直接面对了医者与患者的普遍认可。然而,中药材道地性野生药用植物资源的可持续利用问题。的划分标准主要来源于实践经验,是人为的、相对目前,我国关于药用植物资源可持续利用的的、模糊的,许多道地药材质量形成的科学机理尚问题,在驯化栽培、种质资源收集、优良品种选育、不清楚,只知其然不知其所以然,特别是在道地产野生抚育、药材道地性形成机理、资源调查与预警[4]区内同种药材的质量也参差不齐。道地药材形及原生境保护等领域均得到了较高程度的重视。成的背景是繁杂的,有生态因素、遗传因素、技术但是,但对药用植物种群生物生态学研究的重要因素和传媒因素等。其中,不同产地生态环境差性尚未引起足够重视,对重要药用植物种群的更异导致药材质量差异的生态因素被认为是道地药新问题几乎没有实质性研究,因此,在植物药材收\n第28卷第4期杨利民等:药用植物资源的可持续利用及其种群生态学研究与展望387获过程中存在很大的盲目性。近年来,我们得到长期最大持续产量,即年获得的收获量应不超过国家自然科学基金项目、吉林省科技发展重点项种群的净补充量。目前,生物资源收获理论与技目和省部共建国家重点实验室开放基金项目的资术研究的目标更加注重对种群成员差异及环境波金支持,针对长白山区道地北药资源初步开展了动影响的研究,以进一步减少收获决策与技术应[729]有关生态学方面的研究工作。用的风险。种群生态学是研究植物种群的数量、分布以512最大持续产量模型及种群与栖息环境中的非生物因素和其他生物种种群可持续更新问题属种群生物生态学领[5]群之间的相互作用的科学。长期以来种群生态域。种群数量动态和种群增长规律的研究,其最学以基础理论研究为主流,研究领域涉及到种群重要的标志是Verhulst提出的逻辑斯谛种群增长中的变异、遗传与进化,种群的数量动态、年龄结模型,后来在个体增长、重量增长,以及许多物种[10]构与增长模式,种群的空间结构、地理分布与区域种群增长模式中得到证实。该模型在渔业资种群动态,种群的种内竞争、种间竞争与物种共源评估和捕捞生产中得到了扩展和应用,并在此存、种群的繁殖、生长、衰老、死亡与生活史对策基础上建立了净补充量模型,如Schaefer模型、Fox等。随着种群生态学基础理论研究的不断深入,模型等。与此同时,在全球渔业危机的影响下,有也逐渐将种群生态学理论与方法应用于生产实践人提出了收获经济学理论,即:为了使种群开发获领域,如种群收获理论与最大持续产量模型的应得最大回报,资源管理应以使对象种群可长期持[11214]用。续获得最大产量为目标。有关水产资源最从某种意义上讲,野生药用植物资源的可持大持续产量问题我国近年来也有一些研究报[15218]续利用问题,就是种群的更新、收获和如何控制利道。另外,在资源种群净补充量理论模型的用量的问题,即:特定药用植物的种群是怎样更新指导下,进一步提出了配额控制模型和努力控制的?每年种群的净补充量有多大?不同种群规模模型等收获理论和决策技术,并发现在低于最大和不同生境条件下,在维持种群现有规模或增长持续产量收获努力下有一个最适经济努力,即年[19221]的前提下,在保证药材质量的同时,每年可以采收获得的收获量应是最大经济产量。由于上多大量?什么时间采收?如何采收?在持续利用述净补充量模型没有考虑种群个体的年龄和大小过程中,药材的质量与产量的动态关系如何?每结构,其预测能力受到限制,因为死亡率和繁殖力年资源的最大持续产量怎样决策?如何在生产中均与年龄和个体大小有关,因此增加了种群年龄应用?这些问题的阐明涉及到种群的繁殖系统、结构和个体大小结构参数的动态库模型得到了开[22223]个体数量、年龄结构、更新能力、增长模式、收获技发和应用。术及其与生物和非生物环境的关系等。总之,关于种群收获理论,特别是最大持续产量模型的研究与应用,目前还主要限于对渔业资5种群收获理论与最大持续产量模型研源的评估与捕捞生产,在植物资源可持续利用领究概况域研究甚少。为此,应借鉴和引进渔业资源可持511种群收获理论续利用研究的成功经验和方法学,根据植物种群收获经济学要求从资源种群中获得最大可能的特点,开展药用植物种群收获理论和技术研究,产量,然而,不同于矿产资源,生物资源可以再补对重要药用植物资源可持续利用能力进行科学评充自身,使自身可以不因收获而消失,如果不利用估,并提出最大持续产量决策模型,应用于野生药反而会造成资源的浪费。好的管理不应因收获使用植物资源的保护性开发,为实现药用植物资源一个生物种群接近灭绝(如长期的过度利用导致的可持续利用提供理论和技术支撑。野生人参已被世界自然保护联盟列为最具灭绝危6小结险物种),因为这样需要一个很长恢复期才能再收获,甚至不可能再收获。但是,如果不利用,反而植物药在中国的利用已有数千年的历史,对[6]会使种群出现过剩,导致死亡率增加。收获理周边国家乃至世界都产生了深远的影响,为人类论所关心的是研究收获后保留多大种群可以实现健康做出了巨大贡献。随着人口的不断增加和科\n388吉林农业大学学报2006年学技术的不断进步,植物药对人类健康的作用也[7]JelmertA,OppenbemtsenDO1Whalinganddeep2seabiodiversity[J]1ConservBiol,1996,10(2):65326541越来越大。与此同时,药用植物资源也面临着前[8]CostanzaR,ArgeR1Thevalueoftheworld′secosystemservices所未有的物种生存压力。除了一些濒危动物及特andnaturalcapital[J]1Nature,1997,387(6630):2532260.殊生态区域的物种以外,在所有的生物资源中,药[9]CrowderLB,MurawskiSA1Fisheriesbycatch:Implicationsfor用植物资源是受利用威胁最大的生物资源,因此management[J]1Fisheries,1998,23(6):82171受到世界各国和各界人士的广泛关注。甚至世界[10]祝廷成,钟章成,李建东1植物生态学[M]1北京:高等教自然保护联盟专门为此通过了有关传统医药的决育出版社,1988:14721611[11]UyoungOR,FreemanR1Subsistence,sustainabilityandsea议,要求普遍使用传统医药的国家,必须密切关注mammalsreconstructingtheinternationalwhalingregime[J]1O2受威胁的物种,并对过度利用的物种采取有力的ceanCoastMan,1994,23(1):1172127.保护措施。这既是一种重视,同时也是一种国际[12]RobertsCM1Ecologicaladvicefortheglobalfisheriescrisis[J]1压力。我们应该正视和面对野生药用植物生境不TrendsEcolEvol,1997,12(1):352381断恶化的状况和资源的可持续利用问题,如果绝[13]StoneCD1Thecrisisinglobalfisheries:cantradelawsprovideacure[J]1EnvironConserv,1997,24(2):97298.大多数重要药用植物都像野生人参面临灭绝危险[14]BreenPA,KendrickTH1Afisheriesmanagementsuccessstory:的境地,再去保护和挽救就已经来不及了!实现theGisborne,NewZealand,fisheryforredrocklobsters(Jasus药用植物资源可持续利用,需要社会各方面的协edwardsii)[J]1MarFreshwaterRes,1997,48(8):110321110.作和长期不懈的努力,需要多学科理论、方法和相[15]刘来福,刘继红1一个渔业模型分年龄最佳收获的探讨关技术的支撑,需要各级政府相关政策的引导和[J]1科学通报,1990(14):1106211091[16]陈卫忠,李长松,俞连福1用剩余产量模型系统评估东海实施,需要开展全民资源保护意识的普及教育使鲐鱼参鱼类最大持续产量[J]1水产学报,1997,21(4):4042其积极参与。保护、开发和利用好我国丰富的药4091用植物资源,对于保护我国的生物多样性,对于提[17]卢振彬,戴泉水,颜尤明1台湾海峡邻近海域渔业资源生高人类健康水平,对于中华文明重要标志之一的产力和最大持续产量[J]1中国水产科学,2002,9(1):292中药走向世界,对于促进我国传统优势中药产业34.[18]刘凯,张敏莹,徐东坡,等1长江口凤鲚资源变动及最大的可持续发展均具有极其重要的意义。持续产量研究[J]1上海水产大学学报,2004,13(4):2982参考文献:304.[19]KerrSR,RyderRA1TheLaurentianGreatLakesexperience1A[1]黄璐琦,郭兰萍,崔光红,等1中药资源可持续利用的基础prognosisforthefisheriesofAtlanticCanada[J]1CanJFish理论研究[J]1中药研究与信息,2005,7(8):4229.AquatSci,1997,4(5):119021197.[2]刘耕陶1中药现代化是中药可持续发展的必由之路[R].中[20]MasoodE1Fisheriesscience:Allatseawhenitcomestopolitics?国科学院,2005高技术发展报告1北京:科学出版社,2005:[J]1Nature,1997,386(6621):1052106.2112218.[21]CookRM,SinclairA1PotentialcollapseofNorthSeacodstocks[3]陈士林,苏钢强,邹健强,等1中国中药资源可持续发展体[J]1Nature,1997,385(6616):5212522.系构建[J]1中国中药杂志,2005,30(15):114121146.[22]MarshallBE1GrowthandmortalityoftheintroducedLakeTan2[4]肖小河,夏文娟,陈善墉1中国道地药材研究概论[J]1中国ganyikaClupeid,Limnothrissamiodon,inLakeKariba[J]1J中药杂志,1995,20(6):32323261FishBiol,1987,31(4):6032615.[5]孙儒永,李庆芬,牛翠娟,等1基础生态学[M]1北京:高等[23]WrightRM1Thepopulationbiologyofpike,EsoxlutiusL,in教育出版社,2002:632641twogrovelpitlakes,withspecialreferencetoearlylifehistory[6]孙儒泳1种群生态学理论与可更新资源的管理———关于最[J]1JFishBiol,1990,36(2):2152229.大持续收获量[J]1动物学杂志,1980,21(1):102161