滇中半湿润常绿阔叶林下红菇科真菌的多样性及生态学研究

152广东农业科学2014年第13期滇中半湿润常绿阔叶林下红菇科真菌的多样性及生态学研究张颖，许建萍。，徐远钊，张岩。，胡楚娇，黄莹，欧晓昆(1．西南林业大学林学院／云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南昆明650224；2．云南大学生命科学学院／生态学与地植物学研究所，云南昆明650091)摘要：在大理金光寺、楚雄化佛山和昆明筇竹寺3个研究区半湿润常绿阔叶林下分别设置样地，对红菇科真菌进行详细调查，共采集713份红菇科真菌标本，分属于71种，其中红菇属49种，乳菇属22种；共有食用菌49种，药用菌17种，毒菌10种；按不同月份、林龄、温度、降雨量、日照时数、海拔、坡向、坡度及腐殖质厚度对红菇科真菌的物种数、子实体数、多样性进行分析，结果表明红菇科真菌的生态分布与月份、林龄、温度、降雨量、日照时数显著相关，而坡向、坡度和腐殖质厚度对红菇科真菌的分布无显著影响。关键词：红菇科；半湿润常绿阔叶林；多样性；经济价值；生态分布中图分类号：S182；Q949．329文献标识码：A文章编号：1004—874X(2014)13—0152—08MacrofungaldiversityofRussulaceaeandecologicaldistributionunderthesemi-humidevergreenbr0ad—leavedforestincentralYunnanZHANGYing，XUJian-ping，XUYuan-zhao，ZHANGYan，HUChu-jiao，HUANGYing，OUXiao—kun(1．CollegeofForestry，SouthwestForestryUniversity／KeyLaboratoryofForestDisasterWarningandControlinYunnanProvince，Kunming650224，China；2．CollegeofLifeSciences，YunnanUniversity／InstituteofEcologyandGeobotany,Kunming650091，China)Abstract：The42plotsundersemi—humidevergreenbroad—leavedforestweresetupincentralYunnanandthemacrofungiofRussulaceaewasresearched．713specimenswerecollected，afteridentification，theybelongedto71species(49speciesbelongedtoRussulaand22speciesbelongedtoLactarius)．Amongthem，therewere49ediblespecies，17medicinalspeciesand10poisonousspecies．Thenthedatawereanalysedrespectivelyatdifferentmonth，age—classofforest，temperature，precipitation，hoursofillumination，altitude，humusthickness，slopeandaspect．TheresultsdisplayedthatthemacrofungaldistributionofRussulaceaecorrelatedcloselywithvariationofmonth，age-classofforest，temperature，precipitation，hoursofillumination．Moreover，theinfluencesofhumusthickness，slopeandaspectwerenotsignificantforthemacrofungaldistributionofRussulaceae．Keywords：Russulaceae；semi—humidevergreenbroad-leavedforest；diversity；economicvalue；ecologicaldistributi0n红菇科(Russulaceae)隶属于真菌界(Fungi)、担子直生、分又、不等长，褶间常有横脉，菌柄圆柱形，菌髓菌门(Basidiomycota)、担子菌纲(Basidiomycetes)、红菇由较典型菌丝缠绕着成群球状胞组成，菌丝无锁状联目(Russulales)tq，有红菇属(Russula)和乳菇属合，孢子具淀粉质纹饰『2：乳菇属的特征与红菇属近(Lactarius)两个属。红菇属的子实体为肉质，各个部位似，不同点在于乳菇属的菌肉组织内含有丰富的乳汁(特别是菌褶)脆，菌盖表面常有鲜艳的颜色，菌褶一般菌丝，受伤时有各种颜色的乳汁溢出。红菇科真菌的子实体通常发生在雨过天晴后，每年2茬，第1茬在6月收稿日期：2013—06—2625日至7月25日，出菇时间约10d；第2茬在8月15基金项目：国家自然科学基金(31160101)；西南林业大学科日至8月30日，出菇时间约15d。其发生土壤一般认研启动基金(XKZ200905)为是温带冷灰壤、山地红棕壤及红壤等富含有机质、透作者简介：张颖(1979-)，女，博士，讲师，E-mail：yingb．zhang气保水性好的土壤类型，pH值要求偏酸性、为4．2～5．5，@gmail．con通讯作者：欧晓昆(1957一)，男，博士，教授，E—mail：xkou@ynu．适宜温度范围一般为25～27℃，空气湿度80％～100％，edu土壤含水量在40％以上。该科真菌分布较为广泛，在\n153世界五大洲均有发现，主要发生于夏秋季节的针叶林、km；海拔1900～2588m，年均气温12．1～13．5℃，年均阔叶林和针阔混交林地表。降雨量1029mm，地处东南暖湿气流迎风面。温湿多红菇科真菌的生态类型均为外生菌根菌，具有庞雨，空气湿度大，是光、温、水资源组合最有利于常绿阔大的菌丝系统，这些菌丝在植物根部周围的基质中蔓叶林生长的地段，属干旱型常绿阔叶林区，其地带性植延，与宿主植物的根系共生，其菌根对植物生长发育起被是半湿润常绿阔叶林，较好地保持了种群丰富、遗传一定的促进作用。陈文新研究表明红菇与植物形成菌种质资源多样的特点；山体上部土壤为黄棕壤，下部为根后，可以扩大宿主植物根系的吸收表面积，增强根部紫色土『27l。对磷、铜、锌、锰、铁、镁和钙等微量元素的吸收能力，促筇竹寺位于昆明市西北郊，是昆明盆地周围的低进植物体内的水分运输等。山区，海拔2000—2320m，属亚热带高原季风气候。年红菇科真菌子实体营养丰富，含有多种氨基酸和均气温14．5qC，年均降水量1035．3mm；降雨分配不均人体必需的Fe、zn等矿质元素，对于维持人体新陈代匀，干湿季分明，每年5～10月为雨季、占全年降水量的谢及机体自身稳定有重要作用[8-13]。例如，变绿红菇85％；山体起伏较大，坡面以西北坡为主，坡度为20。～(Rus$ulavirescens，俗称青头菌)内含有较丰富的优质40。；土壤为砂页岩上发育的森林棕壤，随海拔及坡向、蛋白；红菇(Russularosea)子实体具有明显的改善糖代坡度的变化，土层厚薄和土壤肥力差异较大，腐殖质层谢紊乱、调节体内脂质代谢的作用，对机体抗氧化起着随海拔增加由厚变薄，土壤肥力由高至低；植被主要为非常重要的作用，对树木、农作物及人体的12种病元江拷林、地盘松灌丛、常绿萌生林和野古草灌草丛4原菌活性有明显拮抗作用【6l；松乳菇(Lactariusdelicio一个类型[28-29]。$US)子实体含铁量丰富；红汁乳菇(Lactariushatsudake)1．2研究方法子实体中粗纤维、多糖、维生素B、维生素B和烟酸等1．2．1样地设置样地设置在海拔2000～2700m的含量多，长期食用有益于身体健康。此外，还具有重要半湿润常绿阔叶林下。根据面积比法确定样地数目。选的药用价值。同时，红菇科真菌中也有一些毒菌，食用择植被分布面积的5％作为样地总面积[3Ol。金光寺(以后会出现胃肠炎型中毒症状，如急性恶心呕吐、腹泻、下简称JGS)共有3个龄级，每个龄级设10个样地，共腹痛，或伴有头昏、头痛、全身无力等。设置30个样地，样地总面积为12000m；化佛山(以目前，国际上已报道红菇属真菌有300多种，我国下简称HFS)有两个龄级，每个龄级设4个样方，共设有记载的90余种l5Il81；乳菇属真菌有260多种『19]。然而置8个样地，样地面积为3200m；筇竹寺(以下简称国内外关于红菇科分类、多样性及生态学系统研究均Qzs)有两个龄级，每个龄级设2个样方，共设置4个样较少【。地，样地面积为1600in。记录各个样地的海拔高度、经纬度，并测量样地内环境温度和空气湿度、植株高1材料与方法度、胸径、树龄、郁闭度等信息。1．1研究区概况1．2．2标本采集及保存预先确定采集路线，按照路金光寺省级自然保护区地处云南省大理白族自治线开始逐个样地采集样本。在样地内发现标本后，观察州永平县西南部，99。2726”～99。3607E、25。07l8”～25。其生境和习性并拍照，照片应尽量反映真菌的原有形1344”N，总面积9584hm。亚热带季风气候，年均气温态和周边环境状况。用小铲将其采集下来，填写采集记15．8℃，年均日照2053．7h。年均降水量1200mm；每录卡，最后放入记录样地号的标签。年6～10月因受来自印度洋的赤道热带暖湿气团的控根据菌盖的直径、形状、质地和颜色，菌褶的形状、制，在地形抬升作用下产生大量降水，形成雨季，降水质地和颜色，菌柄的颜色、质地和有无菌环，菌褶与菌量约占全年90％：11月至翌年5月因受印度北部热带柄连接的方式等宏观特征，将当天采集的标本进行初大陆干热气团控制，形成旱季；境内最高峰与最低处相步分类，并在标签上记录采集地点、标本号、子实体数、对高差达1763m，气候垂直变化较明显。保护区内成采集日期、照片号等信息，将标签系在相应标本上，然土母岩为砂岩和砂页岩，主要土壤为山地红黄壤、黄棕后放入烘干机温火烘烤，待烘干后取出放人密封袋中，壤和棕壤，森林覆盖率达92．96％，主要植被类型为半防止标本回潮。湿润常绿阔叶林．一般分布于海拔1700～2600m之1．2．3标本鉴定鉴定标本需显微镜、载玻片、盖玻问删。片、镊子、刀片、5％KOH溶液、香柏油等材料。在显微镜化佛山属楚雄彝族自治州州级自然保护区，位于下观察其孢子、担子、囊状体及菌丝的显微形态特征。云南省牟定县城西青龙乡境内，101。18～101。51E、24。并测量孢子直径，结合采集信息并查阅相关资料[3-36]对09～25。40N．总面积30km，其中国有林面积6．67标本进行鉴定。\n1541．3数据分析3物种多样性用Shannon—Wiener多样性指数表示，：一∑ln，其中=Ⅳl／Ⅳ，为第i个物种的个体数，i=12～为物种的总个体数，S为物种数；丰富度用Margalef指数表示，D=l【_；均匀度用Pielou指数表示，E=lnJV至H为Shannon-Wiener多样性指数。1，不同环境条件下的红菇科物种变化、多样性、丰富度、均匀度采用SPSS18．0软件进行统计分析和差异显0著性检验，用ANOVA进行方差分析，以回归方程进行679分析总结。月份图1红菇科真菌不同月份Shannon指数变化(0【=0．O0)2结果与分析2．1半湿润常绿阔叶林下红菇科物种及其多样性3通过野外标本采集，共采集713份红菇科标本共8702个子实体，经鉴定共有71种，其中红菇属49种5767个子实体，乳菇属22种2935个子实体。22．1．1红菇科真菌在不同月份的多样性变化经统暴计，红菇科真菌的总子实体数8月>9月>7月>6月，分别为4998、2114、1580、10；总物种数同总子实体一恤*L样，由大到小依次为8、9、7、6月，分别为55、43、33、6种(表1)。表1红菇科真菌不同月份的子实体数与物种数从图1可以看出，在不同月份。红菇科真菌多样性变化呈先增加后减少的趋势，其中8月>9月>7月>6月；从图2、图3可以看出，红菇科真菌丰富度变化趋势与多样性变化趋势相似，丰富度为9月>8月>7月>6月。而均匀度指数呈逐渐增长的趋势、均匀度平均值为9月>8月>7月>6月。总体上，红菇科真菌多样性在8月和9月最大，子实体数和物种数则均在8月份最多。2．1．2红菇科真菌在不同林龄半湿润常绿阔叶林下的6789月份多样性变化由表2可知，在幼龄林、中龄林和成熟林图3红菇科真菌不同月份均匀度变化(cx=O．012)中，红菇科真菌子实体个数分别为2336、3891、2385，回归分析检验a>O．05，差异不显著，说明在3个林龄中，其子实体数差异不大；对比物种数发现，物种数随菇科真菌物种也逐渐丰富，成熟林中其物种数达到最林龄增加而增加．幼龄林物种数少，随着林龄增长，红大，回归分析检验a幼龄林>中龄林，说明红菇科真菌在成熟林中多样性最大，幼龄林其次，中龄林最小。丰富度变化趋势不明显，差异不显著。均匀度指数0成熟林>幼龄林>中龄林，说明在成熟林中红菇科真菌05001000150020002500分布最均匀，幼龄林其次，中龄林分布最不均匀。降水量(mm)2．1．3温度、降水量和日照时数对红菇科真菌多样性图5降水量与红菇科真菌多样性指数关系(a=O．003)的影响从图4可以看出，Shannon指数随着温度升高近似正态分布，当温度在19．5℃左右时．Shannon指数3最大，往两边逐渐下降，说明在l9．5qc左右时红菇科真菌的物种多样性最大；从图5可以看出，Shannon指数与降水量呈显著正相关，物种多样性随着降水量的升2高逐渐增加；从图6可以看出，日照时数为120～150h时，其Shannon指数最大，即红菇科真菌在日照120～l150h物种多样性最大。互12．1．4海拔对红菇科真菌物种及其多样性的影响由图7可知，在海拔2100～2800m范围内．红菇科真菌子实体数随着海拔升高而增加；从图8、图9可以看出，在海拔2250～2350m范围内，红菇科真菌的物种数、00500100015002000Shannon指数、丰富度和均匀度都达到最低，而在其余日照时数(h)海拔的变化不明显。经SPSS分析检验，物种数、图6日照时数与红菇科真菌多样性指数关系(a=O．008)Shannon指数、丰富度及均匀度随海拔变化不明显，说明在海拔2100～2800m范围内，红菇科真菌的物种多样性受海拔变化的影响不大。2．1．5坡向对红菇科真菌物种及其多样性的影响由、＼√海拔(m)图7海拔与红菇科真菌子实体个数关系(a=O．049)表3和图10可知，阳坡的红菇科子实体数、物种数、温度(℃)Shannon指数和丰富度大于阴坡．均匀度阳坡阴坡持图4温度与红菇科真菌多样性指数关系(ct=O．025)平。经SPSS分析检验，变化趋势不显著，阳坡和阴坡物\n156表4不同坡度红菇科真菌的子实体数与3物种2数21lOO5O505，-、、一225023502450255026502750海拔(m)图8海拔与红菇科真菌物种数关系，-、、熏坡度图11坡度与Shannon指数、丰富度、均匀度关系225023502450255026502750海拔(m)变化不明显，即坡度(5030。)对红菇科真菌多样性基本图9海拔与红菇科真菌Shannon指数、无影响。丰富度、均匀度关系2．1．7腐殖质厚度对红菇科真菌物种及其多样性的影响从表5和图l2可以看出．在腐殖质厚度为6～9cm表3不同坡向红菇科真菌的子实体数与物种数时，红菇科真菌子实体数、物种数、Shannon指数、丰富度和均匀度均最低，而其他腐殖质厚度下变化不明显。经SPSS分析及检验，腐殖质厚度对红菇科真菌物种多样性无显著影响。表5不同腐殖质厚度下红菇科真菌的子实体数与物种数shannon指数丰富度均匀度图10坡向与Shannon指数、丰富度、均匀度关系种多样性基本无差异，表明坡向对红菇科真菌生长无显著影响2．1．6坡度对红菇科真菌物种及其多样性的影响由表4和图11可看出，在坡度5~-20。范围内，红菇科真菌的子实体数、物种数、Shannon指数、丰富度和均匀度的差异不大：在坡度25。一3O。，子实体数、物种数、Shannon指数和丰富度均出现下降趋势，而均匀度有所腐殖质厚度(cm)增加。经SPSS分析，子实体数、物种数及多样性随坡度图12腐殖质厚度与Shannon指数、丰富度、均匀度关系\n157表6滇中半湿润常绿阔叶林下红菇科真菌的经济价值小白菇RussulaalbidaPeck大红菇Russulaalutacea(Pets．)Fr．怡红菇RussulaamoenaQu61．平滑红菇RussulaaquosaLeclair黑紫红菇Russulaatropurpurea(Krombh．)Britzelm．葡紫红菇RussulaazureaBres．蓝紫红菇Russulacaerulea(Pers．)Fr．赤黄红菇RussulacompactaFrost浅榛色红菇RussulacremeoavellaneaSinger黄斑红菇ussulacrustosaPeck、／花盖菇Russulacyanoxantha(Sehaef．)Fr．、／梨红菇Russulacyanoxantha￡peltereauiR．Maine褪色红菇RussuladecoloransfFr．1Fr．大白菇RussuladelicaFr．象牙斑红菇RussulaebumeoareolataHongo毒红菇RussulaemeticafSchaef．1Pers．、J土黄褐红菇Russulafellea(Fr．)Fr．姜黄红菇RussulaflavidaFrost臭黄菇Russulafotens(Pets．)Pers．、／、、，小毒红菇Russulazsvat．fragilisFr．粘绿菇VVVRussuVlafVurc，a>taV(PeVrs．)VFr．VVVVf>VVVVVVVVVV乳白绿菇Russulagalochroa(Fr．)Fr．拟臭黄菇RussulagrataBritzelm．暗灰褐红菇Russulagrisea(Batsch)Fr．叶绿红菇Russulaheterophylla(Fr．)Fr．淡紫红菇RussulafilaceaQu61．黄红菇Russulalutea(Huds．)Gray红黄红菇RussulaluteotactaRea绒紫红菇尺ussulamariaePeck蜜黄红菇RussulaochroleucaPers．)Fr．青黄红菇RussulaolaceafSchaef．1Fr．紫绒红菇RussulaomiensisHongo青灰红菇RussulaparazureaJu1．Schaef．米黄红菇Russulapectinata(Bul1．)Fr．污黄红菇RussulapoichilochroaSarnari紫薇红菇RussulapuellarisFr．紫红菇RussulapuniceaW．F．Chiu玫瑰红菇Russularosacea(Pers．)Gray点柄臭红菇RussulasenecisS．Imai、、，茶褐红菇RlL$3~[asororiaFr．、／粉红菇RussulasubdepallensPeck、／细裂皮红菇RussulavelenovskyiMelzer＆Zvdra、／菱红菇RussulavescaFr．凹黄红菇RussulaveternosaFr．正红菇RussulavinosaLindblad堇紫红菇RussulaviolaceaQu61．紫柄红菇RussulavioleipesQu61．变绿红菇RussulavirescensfSehaeff．)Fr．细质乳菇LaetariusaurantiacusPers．)Gray\nl58(续表6)2．2红菇科经济真菌资源月份进行了详细的对比研究，发现其主要发生于8、9在滇中半湿润常绿阔叶林下，红菇科真菌中食用月，其适宜生长的温度为19～20℃。这可能是由于以往菌有49种、占子实体总数的84．6％，药用菌有17种、的研究数据基本基于北方一些省市如河南、江西、东北占子实体总数的47．5％，毒菌有10种、占子实体总数等，而云南省气候条件特殊，夏秋季节温度基本稳定在的35％。l5～25℃之间，红菇科真菌对大环境长期适应，导致其温度生态位发生一定的变化。参照云南气象局的气象3结论与讨论数据，3个研究区域8月份月平均温度19．6~C、月平均在滇中半湿润常绿阔叶林下共发现红菇科真菌71降水量199．9mm、平均日照时数125．5h，综合起来较种，其中红菇属49种，乳菇属22种。共有食用菌49适合红菇科真菌发生的环境条件。种，药用菌l7种，毒菌10种。本研究结果表明．成熟林中土壤发育较为成熟，夏红菇科真菌的发生受综合因素的影响，主要影秋时节雨水易在土壤表层积累，土壤含水量、持水量响因子为月份、林龄、温度、降雨量和日照时数：(1)大，同时腐殖质内有机质含量大，为大型真菌的生长提在半湿润常绿阔叶林下。适宜红菇科真菌生长的月供了良好的环境条件。红菇科发生于土壤表层，成熟林份为8月和9月，月降水量240～250mm、日照时数中的湿热小环境为其子实体萌发创造了良好的环境条120～150h、温度19～20℃亦适宜其生长；由于8月和件。故成熟林对红菇科物种多样性有显著影响，其物种9月温度、降水量和日照时数均较满足红菇科真菌生多样性较幼龄林和中龄林都大。长发育所需的环境条件，故在8、9月其物种多样性一般认为，阴坡更适宜大型真菌的生长，即大型真较高。(2)在以元江栲为优势的半湿润常绿阔叶林菌在阴坡分布有更多的物种数和个体数。然而，本研究中，红菇科更易发生于成熟林下。(3)在海拔2100～结果表明，在阴坡和阳坡的物种多样性差异不显著，说2800m内．红菇科真菌子实体数随海拔上升呈增加明坡向对于红菇科真菌的影响不大。其原因可能是本趋势。研究所选取的保护区样方郁闭度基本都达到8O％～研究表明，红菇科真菌普遍发生于夏秋季节，适宜90％，阳坡或阴坡对于样方中的土壤小环境影响不大，生长的温度为25～27~Cr61。本研究对红菇科适宜发生的因此对红菇科真菌发生无显著影响。\nl59参考文献：(3)：345—363．[18】ChiuWF．TheRussulaceaeofYunnan[J]．Lloydia，1945，8：31—[1]KirkPM，CannonPF，DavidJC，eta1．Ainsworth&BisbyS59．DictionaryoftheFungi(9th)[M]．Wallingford：CABInternational，[19】崔波，马杰，李良晨，等．河南的红菇科真菌资源的研究(Ⅱ)[J]．2001．河南科学。1998，16(3)：323—329．f2]应建浙，臧穆．西南地区大型经济真菌【M]．北京：at京农业大[20]刘小娇，徐阿生，邓丽君．西藏色季拉山区红菇科资源[J]．中国学出版杜，1994．食用菌，2010，29(4)：8—9．【3]李国杰，文华安．中国红菇属分类研究进展[J]．菌物学报，2009，[21]崔波，马杰，李良晨，等．河南的红菇科真菌资源的研究(I)【JJ．28(2)：303—309．河南科学，1998，16(2)：193—198．[4]宋斌，李泰辉，吴兴亮，等．中国红菇属种类及其分布[J]．菌物研[22]崔波，马杰，王法云，等．河南的红菇科真菌资源的研究(Ⅲ)[J】．究，2007，5(1)：20—42．河南科学，1998，16(4)：474—479．[5]周新萍，芦琴，王小平，等．红菇研究进展【J]．食用菌，2010~)：1—2．[23】陈晔，许祖国．江西红菇属的种类及自然分布[J]．食用菌学报，『6]许旭萍，李慧珍，黄德鑫．红菇生态的研究[J1．中国食用菌，1998，5(2)：49-52．2001，20(2)：25—27．[24】王云，谢支锡．东北地区乳菇属的初步研究[J】．真菌学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