初中七年级(初一)生物 生态系统生态学ppt课件

§1.生态系统的基本概念§2.生态系统的物质循环§3.生态系统的能量流动§4生态系统的信息联系§5.生态系统的演化和演替生态系统生态学（Ecosystemecology)第九章\n一、生态系统生态系统（ecosystem)是指生物群落与其生境相互联系、相互作用、彼此间不断地进行着物质循环、能量流动和信息联系的统一体。简言之，生态系统就是生物群落和非生物环境(生境)的总和。许多生态系统合在一起构成的镶嵌体，形成了流域、山脉、城镇等景观单位。地球上所有各种镶嵌体联合起来就构成复杂程度更高的生物圈。\nEcosystem的由来生态系统(ecosystem)一词是英国植物生态学家A．G．Tansley(187l一1955)于1935年首先提出来的。Tansley兴趣广泛，他对植物群落学进行了深入的研究，发现土壤、气候和动物对植物的分布和丰度有明显的影响，于是提出了一个概念，即居住在同一地区的动植物与其环境是结合在一起的。他指出：“更基本的概念……是整个系统(具有物理学的概念)，它不仅包括生物复合体，而且还包括了人们称为环境的各种自然因素的复合体。……我们不能把生物与其特定的自然环境分开，生物与环境形成一个自然系统。正是这种系统构成了地球表面上具有大小和类型的基本单位，这就是生态系统。\nEcosystem的特点Tansley提出生态系统概念时，强调了生物和环境是不可分割的整体；强调了生态系统内生物成分和非生物成分在功能上的统一，把生物成分和非生物成分当作一个统一的自然实体，这个自然实体——生态系统就是生态学的功能单位。例如：森林群落与其环境就构成了森林生态系统，草原群落与其环境就构成了草原生态系统，而池塘中的鱼、虾和藻类等生物与水域环境就构成了池塘生态系统。\n生物地理群落原苏联植物生态学家V．N．Sukachev(1944)，在深入研究植物群落中种间和种内竞争的基础上，提出了生物地理群落(biogeocoenosis)的概念。生物地理群落是指在地球表面上的一个地段内，动物、植物、微生物与其地理环境组成的功能单位。他强调了在一个空间内，生物群落中各个成员和自然地理环境因素之间是相互联系在一起的整体。实际上，正如1965年在丹麦哥本哈根召开的国际学术会议上认定的那样，生物地理群落和生态系统是同义语。\n其他类似概念此外，还有一些与生态系统一词相类似的概念，如：生物群落[biocoensis(K．Mobius1887)]、微宇宙[microcosm(S．A．Fobes1887)]、生物系统(biosystem(A．Thienemann1939)]等。这些概念都不如生态系统的概念简明；因而未被广泛应用。\n生态系统的重要性生态系统是当代生态学中最引人注意的概念，Odum就提出“生态学是研究生态系统的结构和功能的科学”。近代生态学的研究，实际上是围绕着生态系统的结构和功能开展的。当然生态系统的研究，离不开个体和种群生态学的基础。1989年英国生态学会75周年纪念大会上，主席Cherrett进行了问卷调查，结果“ecosystem”容登榜首。\n二、生态系统的结构一个生态系统的结构包括六个组成部分：1.生境-非生物环境(1)无机物质：氮、磷、氧、水等；(2)有机化合物：蛋白质、碳水化合物、脂肪、腐殖质等；(3)气候条件：温度、光照及其他物理因素；2.生物群落(4)生产性生物（生产者）：藻类和大型植物；(5)大型消费性生物（消费者）：动物；(6)微型消费性生物（分解者）：细菌和真菌。\n\n三．生态系统的功能所谓生态系统的功能，可以从以下六方面加以分析：(1)能量流线路（energycircuit）；(2)食物链(foodchain)或食物网(foodweb)；(3)物种在时间和空间上的多样性格局；(4)营养盐等物质的循环(生物地球化学循环biogeochemicalcycle)；(5)发展和进化(developmentandevolution)；(6)恒稳控制(通过信息反馈而进行的自我调节)。能量流动、物质循环和信息联系是生态系统的主要功能，生物生产力则是这些功能的综合表现。信息联系包括营养联系、化学信息、物理信息和行为信息）。\n\n生态系统的能源太阳能是维持一切生命系统的能源，除特殊情况(如深海底和温泉的热能)任何一个生态系统所利用的能源，归根结底都是来自太阳能。自养生物借助于太阳能把二氧化碳和水合成高能化合物，使部分光能转化为化学能而固定下来。异养生物直接或间接利用这种高能化合物，使能量通过食物链而流动。在流动过程中，越来越多的化学能降解为热量而消失，余下的以物质形式积累于生态系统中。\n能量流动与物质循环的关系与能量流动同时，自养生物在光合过程中，吸收各种无机物质合成本身的有机质并被消费性生物所利用，动物和微生物在生命活动中又把各种有机物分解，释放出可供自养生物重新利用的无机养分。于是，在生态系统中不断地进行着营养物质在环境与生物之间反复循环和太阳能沿着食物链的流动和消散。这两个过程是不可分割的，能量流动必须有物质参与，而在物质的循环和恢复中又必须有能量的供给。但是两者又是有区分的：能量流是单向的并不断以热能形式而消散，物质或养分则是反复地循环利用，当从一个食物链回到生境后，又在另一个食物链中被摄取和流转。当然，物质循环的周期变化是很大的，可以从几分钟到几个地质年代之久。\n生态系统与系统外有交流。一个生态系统的能量流动和物质循环，通常不是封闭式的而是与系统之外有所交流。比如，从其他生态系统可以进入各种物质，其中部分可参与物质循环并作为能源；在河流和水库中还有相当一部分物质以生物或非生物形式流走；此外在水中产生的各种气体还与大气进行着交换。\n贮存库和循环库生态系统的组成部分还可以根据物质与能量的活动性可分为：1.贮存库(reservoirpool)在生态系的功能运转过程中，一部分物质和能量暂时脱离生物循环而贮存下来构成了贮存库。例如水生植物死后经过长期矿化作用形成泥炭，软体动物和其他动物的外骨骼形成石灰石或珊瑚礁，许多生物的死体形成水底沉淀或转化为石油和煤等。贮存库一般为非生物成分，库容量很大，经过地质年代又可以通过岩石的风化分解和化学燃料的燃烧等形式释放出来，再参加能量流动和物质循环。2.循环库(cyclingpool)参加生物学循环的那部分物质和能量属循环库，它们容量很少但交换很快。\n生产、呼吸和分解从营养结构讲，生态系统中的生物成员分为生产者、消费者、分解者三大类。而生态系统中进行的功能过程与其结构相对应，也可以用生产、呼吸和分解三大作用来概括。生产过程就是含叶绿素植物制造有机质的自养过程。据估计，地球上生物的光合作用，大约每年能生产107g(约1000亿吨)有机质。既藻类、高等植物、光合细菌和化学合成细菌。呼吸过程是消费能量的异养过程。全部生物一年中通过呼吸活动消耗的有机质大致等于生产的有机质。从物质循环来讲，呼吸作用正好是光合作用相反的过程。呼吸过程消耗氧并释放CO2和水，如绝大多数生物。分解者分解有机质的作用，实际上也是光合作用相反的过程，把复杂的有机质分解为无机质——CO2、O2和矿物质，如细菌和真菌。\n四、水域生态系统的结构特点养殖水域生态系统与陆地生态系统不同，即水域生态系统具有其自己特点。一、结构特点1．非生物组分（生境）有3-4个自然体，如水、水底、大气和冰盖，而陆地通常仅有土壤和空气两个自然体。2．水域生态系统生境有垂直分层，而陆地不明显。3．水生态系统中非生物组分所占的比重远超过陆地生态系统。温度较陆地稳定，光照条件较差。4．水域生态系统的生境是活动的。5．水域生态系统中有固着动物。\n四、水域生态系统的功能特点二、功能特点1．浮游植物整个身体可以进行光合作用，生产效率高，但现存量低，远低于陆地水草。如池塘的∧1为5g/m2(干重)，而草原∧1为500g/m2(干重)。2．水中物质循环速度比陆地快，藻类所形成的全部有机质都是较易利用的成分，陆地植物则因木质部存在少数动物利用之。3．水生生物渗透营养发达，且细菌、腐质具有重要营养意义。即腐质链作用大；而陆地生态系统腐养微生物丰富。\n§2生态系统的物质循环1.物质循环的基本概念2.有机物质的生产和分解3.营养物循环\n一、物质循环的基本概念所谓物质循环（nutrientcycle）又称“生物地球化学循环(Biogeochemicalcycle)”，是指生物圈里任何物质或元素沿着一定路线从周围环境到生物体，再从生物体回到周围环境的循环往复的过程。\n概念的理解那些为生物所必需的各种化学元素和无机化合物的运动通常称为营养物循环（nutrientcycling）。通常用分室（compartment）或“库（pool）”一词来表示物质循环中某些生物和非生物环境中某化学元素的数量。即可把生态系统的各个部分看成不同的分室或库，一种特定的营养物质可能在生态系统的这一分室或那一分室滞留（reside）一段时间。例如硅在水层中的数量是一个库，在硅藻体内的含量又是一个库。这样，物质循环或物质流动就是化学元素在库与库之间的转移。\n周转率和再循环率物质在单位时间和单位面积或单位容积中的流动量称为流通率。某物质的流通量与库含量之比称为周转率，周转率的倒数称为周转时间。周转率=流通率/库中营养物质量周转时间=库中营养物质量/流通量=1/周转率循环指数（CI）=再循环率（R）/通过总量（T）CI=0-1属低再循环率，CI>0.5属高再循环率。\n二、有机物质的生产和分解在物质循环过程中，存在着彼此对立而又相互协调的两个过程：一个是有机物质的生产，另一个是有机物质的分解。从整个生物圈来看，有机物质的生产与分解大体上是平衡的。据估计，地球上的生物每年通过光合作用所生产的有机物质大约为1017g(约1000亿吨)，一年中生物的呼吸活动所消耗的有机物质也大致等于这一数量。正是由于这两个过程的相对平衡，才使得地球上的生物有着比较稳定的生存条件。\n生产与分解的历史变化应当指出的是，有机物质生产与分解的平衡，在地质史上曾发生过几次大的变化：①大约在6亿一l0亿年前，有机物质的生产略大于其分解，结果使大气中的氧含量增高而二氧化碳含量降低，为地球上高等生物的出现和进化提供了先决条件；②大约在3亿年前，有机物质的生产明显地大于其分解，以致大量的生物残体被埋在地层中变成化石燃料，使人类近代的工业革命成为可能；③在最近的6000万年，大气中二氧化碳与氧的比率出现波动，这主要是有机物质生产—分解平衡的改变所致，同时也与火山活动、岩石风化、沉积和太阳能输入的变动有关，这一时期气候的冷暖期交替出现可能由此所引起；④最近100多年来，由于人类大量使用化石燃料，再加上农业的精耕细作，因而加快了有机物质的分解，使得大气中二氧化碳的含量持续增加，对气候产生了明显的影响。\n（一）有机物质的生产生物由无机质合成有机质的方法，现在所知道的有绿色植物的光合作用和细菌的光合作用与化能合成作用。但是，在所有的生态系统中，有机物质的主要生产者是绿色植物。绿色植物具备叶绿素、可以利用太阳辐射能以水中的氢去还原二氧化碳，合成有机物质和放出氧气。由于绿色植物光合作用所需要的二氧化碳、水和日光都是地球上广泛存在的，所以绿色植物成为地球上最大的一类生物。绿色植物通过光合作用不仅合成有机物质和贮存太阳能量．而且使大气中氧与二氧化碳的比率维持相对稳定，这给地球上所有的生物提供了有利的生存条件。因此，绿色植物是太阳与地球上全部生物之间的媒介者，其光合作用是所有生态系统物质和能量代谢中最重要的一个环节。\n细菌光合作用细菌光合作用是一部分含有菌绿素和类胡萝卜素的细菌所特有的功能。这些细菌和绿色植物一样，可以利用太阳辐射能来同化二氧化碳，但是它们所用的氢源物质不是水，而是某些硫化物和碳氢化合物，因此光合作用过程中不放出氧气。光合细菌包括硫细菌和无硫细菌两大类，前者在缺氧条件下生活，利用硫化氢或其他硫化物的氢去还原二氧化碳；后者大多属于兼性厌氧微生物，以碳氢化合物(如脂肪酸、醇、甲烷等)作为氢源物质。大部分的光合细菌都是水生的，通常分布在水底沉积物的表层或光照强度低水层中。由于所用的氢源物质和可能获得的太阳能量有限，这些光能自养菌作为有机质的生产者所起的作用不大。但是，它们可以在不适于绿色植物生存的条件下生活，使到达生态系统的太阳辐射能得到充分的利用，并且在生态系统的某些无机物质的循环中起着重要的作用。例如，在缺氧条件下生活的紫色硫细菌和绿色硫细菌，能使水体中的硫化氢或其他硫化物氧化成硫，因而有助于硫的进一步转化。据报道，在日本的大多数湖泊中，硫细菌的生产量只占总生产量的3％一5％，而在含有大量硫化氢的污水湖泊中，这些细菌的生产量可达到总生产量的25％。因此，在被污染或富营养化的水体中，细菌的光合作用对于水体的净化可能是有利的。\n化能合成细菌营化能合成作用的细菌是一类无色素的好氧微生物，它们能在黑暗处通过对某些简单无机物的氧化而获得为同化二氧化碳所需要的能量。例如，亚硝化菌和硝化菌分别将氨氧化成亚硝酸和将亚硝酸氧化成硝酸；硫细菌将硫化氢氧化成硫和进一步将硫氧化成硫酸，或者直接将环境中存在的硫或硫代硫酸盐氧化成硫酸；铁细菌将低价铁离子(Fe2+)氧化成高价铁离子(Fe3+)等。这些化合细菌通常也被看作是生态系统中的生产者(化能自养菌)，但是就其作用来看它们似乎介于自养生物与异养生物之间。在含有硫化氢的温泉和污水中，往往发现有大量的硫细菌(Beggiatoa和Thiothrix)存在，这类细菌对硫的转化和污水净化具有很大的意义。硝化菌在自然界的分布范围很广，它们在氮循环中起着十分重要的作用。\n绿色植物光合产物绿色植物在进行光合作用的同时，体内也进行着其他复杂有机物质(蛋白质、脂类等)的合成。所生产的这些有机物质，除了一部分用于机体本身的呼吸之外，剩下的连同机体的原生质一起成为消费者的食物。在许多情况下，可供消费者利用的食物一部分未被消费而贮存在该生态系统内，或者被转移到其他生态系统。\n（二）、有机物质的分解所有的生物都要进行呼吸，即通过有机物质的分解而获得生命活动所需要的能量．这是生态系统中物质和能量代谢的另一个重要方面。如果把呼吸广义地理解为任何释放能量的生物氧化过程，那么可以将生物的呼吸分为三个类型：①有氧呼吸，气态分子氧是受氢体(氧化剂)；②无氧呼吸，某种无机化合物是电子受体(氧化剂)；③发酵，亦为无氧呼吸，但电子受体(氧化剂)是某种有机化合物。在生态系统中，绝大多数生物的呼吸都属于有氧呼吸，而无氧呼吸主要限于某些腐食者生物(专性厌氧微生物和兼性厌氧微生物)，虽然它作为从属的过程常常在高等动植物体的某些组织中发生。\n有氧呼吸和无氧呼吸生物的有氧呼吸是与绿色植物的光合作用正好相反的过程。具体地说，这就是在氧气的参与下，作为呼吸基质的有机物质被完全分解，结果形成二氧化碳和水，并释放出可被生物体利用的能量。而腐食者生物的无氧呼吸，是在缺氧的条件下进行的有机物质不完全分解的过程，因而不释放出二氧化碳。在无氧呼吸过程中，单位呼吸基质所释放出的能量比有氧呼吸少得多，并且产生一系列分子大小不同的有机化合物。无氧呼吸虽然是一种低效的呼吸方法，但是在生态系统的物质和能量代谢中仍然具有重要的意义。\n在分解过程中小型动物的作用在有机物质的分解过程中，各种异养微生物(细菌、酵母和霉菌)可能是同时地或交替地起作用，任何一个分解者种群都不能单独地实现有机物质完全分解的任务。一般地说，细菌在动物尸体的分解中显得重要一些，而真菌能比较有效地进行植物纤维素的分解。现已查明，一些小型的腐食者动物或碎屑食性动物，如原生动物、线虫、介形类等，在有机物质分解中所起的作用比过去猜测的要大的多。这些动物可以通过很多途径来加速有机物质的分解：①将大块的碎屑分裂成碎片，从而增加微生物作用的表面积：②分泌蛋白质或生长物质，以促进微生物的生长；③通过吃掉一部分细菌刺激其种群的生长和代谢，即使其生长保持在“对数期”。据报道，在某些生态系统中，动物对有机物质的分解甚至比细菌或真菌更为重要。因此有的学者指出，不宜将某些特定的生物视为“分解者”，而应把“分解”看成是全部生物和非生物都参与的过程。\n有机物质的分解过程有机质分解的速度与系统的生物组成和环境特征都有密切的关系，而且在同一条件下动植物尸体不同部分的分解速度也有差异。根据现有的了解，生态系统中有机物质的分解过程可以分为三个环节：①碎化过程（C)：由于物理的或生物的作用，形成颗粒碎屑；②淋溶过程（L)：通过腐食者生物的活动而产生腐殖质，释放出可溶性的有机物；③降解过程（K):腐殖质的矿化，释放出无机营养物。有机质的分解过程取决于三者的乘积，即D=KCL在这一分解过程中，前两个阶段通常都进行的比较快，而第三个阶段往往要经历相当长的时间。这正是生态系统中分解过程落后于生产过程的原因所在。目前还不十分清楚，腐殖质的分解是由具有特定酶系统的某些生物，还是通过非生物的化学过程，或者是这两方面的作用共同完成的。\n有机物质分解的意义在生态系统中，有机物质分解的主要结果是提供了可被绿色植物重新利用的无机营养物，从而使环境与生物之间的物质循环得以进行。同时，分解过程中所释放出的大量中间产物和分解者生物的代谢产物，与系统中其他多种生物成分都有一定的关系。这些分解产物中，颗粒碎屑和部分有机化合物可以被很多生物作为能源物质，另一部分有机化合物则对许多生物的生长有显著的影响。后面的这些物质有的是抑制剂，如具有抗菌作用的青霉素、链霉素、土霉素等；有的是促进刑，即各种维生素和其他生长物质，如硫胺、维生素B12、维生素H、组氨酸、尿嘧啶等。在生态学研究中，有些学者把这些物质称为“外分泌”(ectocrine))或“环境激素”(cnvironmetalhormone)，并且认为这些物质可以对生态系统起一定的调节作用。\n三、营养物循环生物所必需的化学元素和无机化合物的运动，通常称之为营养物循环(nutrientcycling)。每一个循环都包括两个分室(compartment)或库(pool)，即贮存库和循环库。前者容积大而活动缓慢，一般为非生物成分。后者指在生物体和它们周围环境之间进行迅速交换的较小而活跃的部分。从整个生物圈来看，这些物质的循环归属于三个基本类型：（1）水循环（watercycle）:（2）气体型循环（gaseouscycles）：主要贮存库是大气圈和海洋，如碳循环和氮循环；（3）沉积型循环（sedimentarycycles）：主要贮存库岩石圈，即土壤、沉积物和地壳的其他岩石。如磷循环、硫循环。\n\n(一）水循环水是地球上最丰富的无机化合物，也是生物组织中含量最多的一种化合物。它是地球上一切物质循环和生命活动的介质。水是大自然的驱动力，没有水的循环，生物地球化学循环就不能存在，生态系统就无法启动，生命就不能维持。\n1．水循环的生态学意义从许多方面看，全球水循环是最基本的生物地化循环，它强烈地影响着其他所有各类物质的生物地化循环。水循环的主要作用表现在三个方面：(1)水是所有营养物质的介质。营养物质的循环和水循环不可分割地联系在一起。地球上水的运动，还把陆地生态系统和水域生态系统连接起来，从而使局部生态系统与整个生物圈发生联系。同时，大量的水防止了地球上温度的剧变。(2)水对物质是很好的溶剂。水在生态系统中起着能量传递和利用的作用。绝大多数物质都溶于水，随水迁移。(3)水是地质变化的动因之一。其他物质的循环常是结合水循环进行的。一个地方矿质元素的流失，而另一个地方矿质元素的沉积，亦往往要通过水循环来完成。\n2、水循环的驱动力生态系统中的水循环包括截取、渗透、蒸发、蒸腾和地表径流。水循环的驱动力包括以下三个方面。(1)太阳能驱动了全球水循环。在上升环(uploop)和下降环(downloop)的共同作用下，水川流不息形成了水的全球循环。大气水分凝结的云和以雨、雪为主要形式的大气降水是全球水循环的主要输入部分。(2)植物在水循环中的作用是极其巨大的。水分的蒸发对于植物的生长、发育也至关重要。生产1g初级生产量差不多要蒸腾500g的水。因此，陆地植被每年蒸腾大约55×1012m3的水，几乎相当于陆地蒸发蒸腾的总量。这就增加了空气中的水分，促进了水的循环。(3)海洋和陆地在太阳光的照射下，不断蒸发水分。低纬度地区蒸发多于高纬度地区。大气湿度随着空气的流动而变动。气流实际上成为地球上空巨大的“河流”，其中有一部分是以雨的形式降落。\n\n3、全球的水量分布海洋的水量占地球总水量的97%。人类所能利用的淡水只占地球水量的3%。在地球的有限淡水中又有75%被束缚在南北级的冰川和大陆的冰块中，因此实际上只有不足1%淡水可供利用了。水在循环中不断更新，估计生物水的周转期为几小时，大气中的水每8d可更新一次。土壤中的水更新一次约需280d，地下水要300年，海洋水全部更新一次需要2500年。地球表面与大气通过降雨量和蒸发量之间的相互变化来实现水循环平衡的稳定，因为总的蒸发量和总的降雨量是平衡的。在海洋上蒸发量大于降雨量，而陆地上的径流量则弥补了海洋的蒸发量。如果把地球降水量看作是100个单位，那么平均海洋蒸发为84个单位，海洋接受降水为77个单位；在陆地上降雨量大于蒸发量，陆地蒸发为16个单位，接受降水为23个单位。从陆地到海洋的径流为7个单位，这样就使海洋蒸发亏损得到补偿。大气圈中的循环水量为7个单位。水量的全球平衡（图-6-2）。\n\n（二）碳循环碳是有机体的基本成分，因此，碳循环实质上代表水体中全部有机质的循环。所谓的碳循环就是无机碳合成有机碳和有机碳有矿化为无机碳的过程。水域生态系统的碳循环主要包括光合作用吸收CO2以及呼吸作用和有机物质分解产生CO2的两个基本途径。首先，碳以二氧化碳形式通过光合作用，转变为碳水化合物，并放出氧气，供消费者需要，并通过生物的呼吸作用释出二氧化碳，又被植物所利用；其次，一部分有机碳沿着食物链不断地传递，最后有机体死亡、分解、氧化成CO2进入水中，重新又被植物利用。参加生态系统的再循环。\n\n生态系统的碳收支自然界的碳大部分是以化合状态存在的，总量大约为2.7×1016t，其中99.9％的碳分布在陆地，海洋含0.1％，大气中仅有0.0026％。分布在大气中的和溶解于水中的二氧化碳，是地球上自养生物合成有机物质的碳素来源。在陆地生态系统中，绿色植物进行光合作用时消耗了大气中的二氧化碳，而通过生物的呼吸和死亡有机物质的分解使二氧化碳又返回大气。对于水域生态系统来讲，除了系统内生物与水环境之间二氧化碳的交换之外，还在水与大气的界面上连续地进行着二氧化碳的交换。并且,大气中过量的二氧化碳，可以被海水吸收而贮存起来。一部分未被分解的动植物尸体，则可能埋藏在地下或成为深海沉积物，其中的有机碳化物将暂不参加碳循环。\n大气CO2变化近100多年来，大气中二氧化碳的含量在不断地增加。据调查，19世纪中期大气中的二氧化碳约为290mg/kg，20世纪中期上升至320mg/kg，现在已达到330mg/kg。这主要是近代工业革命后，人类大量地开采利用了化石燃料，使过去地质年代所固定的碳返回大气的结果。同时，农业的精耕细作加速了腐殖质的分解，这对大气中二氧化碳含量的增加也起了一定的作用。这种情况表明，大气圈作为二氧化碳的一个贮存库，其容纳能力是相当有限的。\n温室效应和海平面上升大气中二氧化碳含量的增长及其对气候的影响，已经引起人们普遍的关注。一般认为，大气中的二氧化碳具有温室效应，其含量的增长引起了整个生物圈温度的上升。据估计，大气中二氧化破的含量到2000年时将增加25％，而当全部易开采的化石燃料耗尽时将增加170％。温度上升的严重后果就是极地冰的融化和出现全球性的热带气候。如果南极冰全部融化，海平面将上升12m，而这在400年内就有可能发生。这种变化对于人类无疑是灾难性的!然而，另有一些学者认为在人类大量使用化石燃料，增加大气中二氧化碳含量的同时，也增加了大气的颗粒(即尘埃)污染，这些尘埃可减少到达地面的太阳辐射能，因而具有使地球变冷的反向效应。\n海洋中CO2变化作为另一个贮存库的海洋，虽然对二氧化碳有很大的容量，但是它不能及时地吸收大气中多余的二氧化碳．以致于需要经过很长的时间，海水与大气中的二氧化碳浓度才能达到平衡。这样介绍一下海洋生物泵及其对大气CO2含量的调节作用。\n(1)海洋生物泵由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列生物学过程构成的碳从表层向深层的转移，就称为生物泵(biologicalpump)。此外，某些浮游动物(有孔虫、放射虫和浮游贝类等)的碳酸盐外壳和骨针在动物死亡之后也沉降到海底，称之为碳酸盐泵(carbonatepump)，它实质上也是一种生物泵。\n海洋生物泵过程在海水处于垂直稳定状态下，碳通过从溶解态转化为颗粒态和随后各种形式的沉降过程，可实现碳从表层向深层的转移。它是由一系列生物过程来完成的。海洋真光层的浮游植物通过光合作用吸收CO2，将其转化为有生命的颗粒有机碳(livingPOC)，这些有机碳再通过食物链(网)逐级转移到大型动物。未被利用的各级产品将死亡、沉降和分解，各级动物产生的粪团、蜕皮构成大量非生命颗粒有机碳(nonlivingPOC)向下沉降。生活在不同水层中的浮游动物，通过垂直移动也构成了有机物由表层向深层的接力传递。因此，真光层内光合作用吸收的CO2就有一部分以颗粒有机碳形式离开真光层下沉到探海底。另一方面，光合作用产物的相当一部分是以可溶性有机物释放到海水中，各类生物的代谢活动也产生大量溶解有机物。这些有机物有一部分将无机化进入再循环，其余的被异养微生物利用后通过微型食物网再进入主食物网，并可能成为较大的沉降颗粒。\n(2)．海洋生物泵对海洋吸收大气CO2的作用随着工业化的发展，人类大量使用石油、煤等化石燃料，加上森林砍伐和土地使用不当，大气中的CO2含量持续快速增加。据估计，今后20年内(至2015年)，世界CO2排放量将达到94×108t，到下个世纪中期，大气中的CO2含量将比工业化前增加1倍以上。一般认为，由此产生的温室效应将可能使气候变暖、海面上升，对全球生态系统和人类生活产生重大影响。海洋是地球上最大的碳库，海水中的碳是大气中的50倍，因此，人们寄希望于海洋能大量吸收大气中的CO2，减轻温室效应的危害。\n海洋生物泵是调节动力从海洋对大气CO2的调节作用着眼，人们最关心的是上述碳在海洋中的垂直转移过程，如果没有这种转移，海洋是不可能对大气CO2含量起调节作用。虽然大气CO2可能通过空气溶入而进入海洋表层，但其前提条件必须是大气中的CO2分压大于表层海水的CO2分压。如果没有生物泵的作用，大气和海洋表层的CO2分压将很快平衡。另一方面，高纬度低温海水的下沉这一物理过程，虽然可以携带从大气中吸收的CO2进入深层，但是，在赤道上升流区，海水会向大气释放CO2，从长时间尺度和全球尺度讲，这一物理过程对CO2的收支是平衡的。相反的，海洋生物泵的作用则可能使表层CO2转变成颗粒有机碳并有相当部分下沉，通过这样的垂直转移过程，就可使海洋表层CO2分压低于大气CO2分压，从而使大气中的CO2得以进入海洋，实现海洋对大气CO2含量的调节作用。\n（3）海洋生物泵的效率估计据估计，人类活动释放到大气中的碳约为50×l08t／a。生物泵对调节大气CO2含量的作用和规模到底有多大，迄今尚无一致的估计。全球海洋初级生产的固碳能力(即初级生产力)约300×108tc／a(有的估计还高些)，比前者高出好几倍。但是浮游植物光合作用所利用的碳大部分是在真光层内周而复始循环的(包括动植物的呼吸作用和有机物的分解作用)，只有一小部分通过生物泵下沉而由大气来补充。也就是说，从长时间和大空间的尺度看，由气-海界面进入真光层的碳和由真光层沉降到深层的碳两者收支是平衡的，这样才能维持上层生态系统的稳定。\n2根据由大气补充的碳所进行的初级生产力相当于新生产力的观点，可以探讨海洋对大气CO2的调节效率。海洋新生产力对总生产力的比例(“f”比)对于多数海区来说可能变动在0.05一0.15之间。在特别贫瘠的海区(如亚热带涡旋的中央区)可能低于0.05；南大洋的夏季可能超过0.3，其水华期甚至可达到0.8(即80%的初级生产力属新生产力)。\n3据估计，南极大磷虾(Euphausiasuperba)夏季摄食大量浮游植物，同时也产生大量快速沉降的粪团颗粒，其沉降速度可达100-500m／d。另据现场实验，每1g体重的磷虾每天排便0.0448(干重)，其中含碳9.35％。假定磷虾只在夏季半年摄食，总资源量按20×108t计，仅大磷虾粪便在南大洋构成的碳垂直通量为15.06×108t／a。另外，大磷虾蜕皮的沉降碳通量约1.08×108t／a，以上两项相加的碳垂直通量达16.14×108t／a，相当于目前人为因素进入大气的CO2量的30％左右。\n4由于各海区“f”比的差别很大，对整个海洋新生产力迄今还只是笼统的估计。同时，气-海界面CO2通量的调查表明，有很多海区(特别是一些热带海区)CO2是从海里释放到大气的、例如，1996年初，日本“凌风九”号海洋观测船的调查结果表明，沿着太平洋西部东经I73°一165°的广大海域观察了大气中和海洋里的CO2含量，确认太平洋西部与太平洋东部有相似的释放CO2海域。在太平洋西部赤道一带，海面至海底300m处的水温比往年高1—3℃，并认为这与CO2释放海域的扩大有关。但是，从总体上看，海洋是可以在相当程度上起调节大气CO2浓度的作用。据极略估计，目前由于人为原因释放到大气的CO2，有一半可能被海洋吸收(王荣，1992)。\n(4)提高气一海界面碳净通量的可能途径提高气一海界面碳通量的主要依据是设想通过提高某些海区新生产力的途径、加速生物泵运转来实现，注意力集中在南大洋。海洋调查表明，南大洋的营养盐(N、P、SI)补充相当充足，但初级生产力只有亚热带近海区的1/10或更少，据Martin等(1990)分析，其原因可能是缺Fe所致。通常，大洋水中的Fe是依靠大陆漂尘来补充，但由于南极大陆95％的面积为冰雪覆盖，再加上西风带的阻碍，使南大洋的Fe无法依靠陆源漂尘补充。有人认为，如果南大洋上外流(南极辐散带)由深层向夏光层输送的NO3-能全部被利用的话，可能使气一海界面的碳通量再增加20—30×l08t／a。即使按C：Fe＝100000:1计算，每年也仅需要补充200000t的Fe。这个数字并不大，从经济十看是没有问题的。日本科学家曾计划把Fe等微量营养盐制成液体或粉末撤到南极海来提高那片广阔海域固定CO2的能力，但要执行这个计划可能还有不少技术难题，目前有些国家五在开展这方面的研究。\n3．氮循环氮是地球上分布最广泛的一种化学元素。除了大气中含有近80％的游离氮之外，还有各种不同的无机和有机氮化物存在于土壤、水域和生物体内。在生物地球化学循环中，氮循环可能是最复杂的一个循环(见图10-3)\n固氮途径大气中的游离氮，只能被某些具有固氮能力的细菌和藻类所利用，而其他所有的生物是不能利用的。自然界的固氮菌分为两个类群：一类是共生固氮菌(根瘤茵)，另一类是自生固氮菌(如巴氏梭茵、褐色球菌等)。这些固氮菌可以同化大气中的游离氮，直接或间接地给植物提供可利用的硝酸盐，从而被植物用来合成蛋白质。固氮藻类全是有异形胞的蓝藻，常见的有念珠藻属(Nostoc)、项圈藻屑(Anabaena)、管链藻属(Aulosira)、眉藻属(Calothrix)、筒胞藻属(Cylindrosspermum)、单歧藻属(Tolypothrix)等。这些藻类所合成的有机氮，除了大部分是在藻类细胞死亡后经分解而转变成无机氮化物之外，还有少量的是在藻类细胞生长繁殖时就被排泄至体外，经过分解后被其他植物所利用。另外，大气中的高能固氯，即经电化学作用或光化学作用(包括闪电、宇宙线，陨星等)所形成的硝酸盐，以及火山爆发时所产生的氨，也会随着雨水而进入生态系统。再就是工业固氮。\n\n自然固氮比较据估计，整个生物圈的固氮率为140—700mgN·m-2·a-1，其中高能固氮所占的比率很小，在温带地区也不超过35mgN·m-2·a-1。仅就地球陆地表面的生物固氮而言，其平均固氮率至少为1gN·m-2·a-1，肥沃地区可达20gN·m-2·a-1，而小型湖泊光亮带的固氯率大约为I一50μgN·L-1·d-1。海洋的固氮率无疑地低于陆地，但其总固氮量必定对全球的氮循环产生重大影响。\n氨化作用、硝化作用和反硝化作用氮循环的另一个重要环节是，生态系统中的死亡有机物质，包括动植物的尸体和排泄物，来自其他系统(外源)的有机物质，以及人排放的污水和施入的有机肥料，经过腐食者生物(细菌、真茵等)的分解而释放出氨基酸，这些氨基酸再经过氨化菌的作用而形成氨。有一部分氨可能以铵盐的形式被植物吸收，其余的氨则经过亚硝化菌和硝化菌的相继作用，进一步被转化成亚硝酸盐和硝酸盐。铵盐和硝酸盐都是植物能利用的无机氮化物，但是当这两种氮素同时存在时植物往往对它们有不同的选择，其结果通常决定于所在环境的酸碱度及其他某些离子的影响，同时也与植物体内碳水化合物的积累状况有一定的关系。\n脱氮作用在植物吸收无机氮化物合成蛋白质的同时，也有部分无机和有机氮化物被分解成游离氮而返回大气。这是因为：①自然界广泛地存在着一类反硝化细菌，它们可以使已经形成的硝酸盐还原成游离氮；②在燃烧矿物燃料、木材(包括森林火灾)及其他作为燃料的有机物质时，都会使一些有机氮化物分解而产生游离氮；③在死亡有机物质被腐食者生物分解的过程中，也会释放出一部分游离氮。此外，生态系统中的一些动植物尸体，可能被埋入地层深处或成为深海沉积物，其中的有机氮化物将暂时脱离氮循环。氮循环中虽然有一部分氮经由上述途径而流失，但是这种损失得到了生物固氮和高能固氮的补偿。因此，氮循环是一个相当完全的、具有自我调节和反馈机制的系统。\n4.磷循环自然界只存在化合状态的磷，并且主要贮存在磷酸盐岩、鸟粪沉积物和骨化石沉积物中。在自然界的侵蚀作用下，这些岩石和沉积物逐渐溶解而释放出磷酸盐，从而被植物用来合成有机物质。动植物尸体经分解后所释放出的磷酸盐，以及动物的排泄物中的磷酸盐，都能重新被植物所利用。不过，动物尸体的硬组织(骨骸、牙齿)中所含的磷．须经长期的沉积和分解过程才能释放出来。淡水水域经常会接受来自陆地的一部分营养物(氮、磷等)，在这里除了发生在水柱中的营养物迁移之外，还不断地进行着水柱与水底之间的营养物交换，即死亡有机物质的沉积和沉积物的营养物释放。磷循环的过程如图10-4所示。\n\n磷的收支是不平衡的无论是陆地或淡水水域，都经常有一部分营养物随着水流而转移到海洋，成为海洋生物的营养物补充。同淡水水域中的营养物交换一样，沉积在浅海水底的磷酸盐，可以被释放至海水中再次供植物利用。并且，通过海鸟的活动或人类对海洋生物产品的利用，一部分磷酸盐还会返回陆地。可是，现在海洋中的磷和其他物质被海鸟转移至陆地的速度，远远低于以往的若干年代。人类虽然通过捕捞海洋鱼类每年可以回收大约6万吨磷，但每年所开采的磷酸盐岩多达100万一200万吨，而且其中的大部分磷最后都被流失。同时，深海沉积物中的磷酸盐，在地壳发生重大变动之前不能再参与磷的循环。由此可见，磷循环是一个不完全的循环，大量的磷进人海洋后沉积于深处，而重新返回的磷不足以补偿陆地和谈水水域中磷的损失。在磷的循环中，人类的活动显然加快了磷损失的速度。\n磷是初级生产力的限制因子由于磷的不完全循环，世界上很多地区的淡水水域都严重缺磷，以致磷成为其初级生产力的重要限制因素。一旦大量的磷进入水体后，往往会引起浮游植物的迅猛生长而使水体呈现富营养化。不少研究结果表明，磷在水体中的循环过程不是均衡的，任一时间湖泊中大部分的磷，或者存在于生物体内，或者被结合在沉积物中，而水中的溶解磷至多只有10％。因此，沉积物磷的释放率，在很大程度上反映了磷循环的速率。由于不同水体的形态结构和理化状况不同，其沉积物磷的释放率往往有很大的差别。一船地说，同大型深水湖泊相比，中小型浅水湖泊中沉积物磷的释放率较高而周转时间较短，因此通常具有较高的生产力。\n5．营养物的再循环途径生态系统中营养物的再循环或再生(regeneration)，是指系统中可供自养生物重新利用的营养物的生成，或者说营养物从生物返回环境的过程。\n再循环途径Ⅱ按照传统的观念，细菌和真菌是死亡有机物质(碎屑)的分解者，因此生态系统中营养物的再生，主要是通过腐质的微生物分解(图10-5的)而实现的。对于草地、温带森林等以碎屑食物链为主体的生态系统来说，这一条途径确实是重要的。但是，在海洋的营养物再生中，细菌的重要性从来没有得到成功的证实。由于碎屑的微生物分解有多种生物参与，且包含了复杂的交换与反馈网络，以致再循环途径Ⅱ的内幕还不很了解，故目前将整个碎屑复合体(图10-5中由虚线所围起来的方框)作为一个“黑箱”来看待。\n再循环途径I近代的大量研究结果表明，浮游动物(特别是微型的)的排泄(图10-5中的再循环途径I)在水域的氮、磷再生中起主导作用，尤其是在大型深水水域中是如此。在这些浮游生物占优势和牧食食物链为主体的生态系统中，直接从浮游动物生存期间的排泄物中返回的营养物，比其死后经微生物分解所释放出的要多得多。并且，浮游动物的排泄物中含有许多可溶性的无机和有机氮、磷化合物，这些营养物能直接被浮游植物利用而无须经过细菌的分解。在其他类型的生态系统中．再循环途径I的重要性必定同系统中牧食食物链的重要性相一致。\n\n再循环途径ⅲ营养物再循环的第三条途径是，在植物根系共生的真菌或其他微生物，直接从植物的枯枝落叶吸取营养物，然后将这些营养物传输给活植物体。这一条途径是通过对热带雨林的研究而提出来的，是否广泛地存在于其他生态系统尚待进一步研究。\n再循环途径ⅳ生态系统中的动植物尸体和粪便颗粒，在微生物的侵袭之前也会释放出营养物来。这种不经过微生物的分解而释放营养物的自淋溶解现象称之为“自溶”(autolysis)，可以看作是生态系统中营养物再循环的第四条主要途径。据报道。在水域或潮湿的环境中，尤其是在动植物尸体和粪便颗粒都很小的地方，通过自溶途径所释放出的营养物可达25％一75％。\n再循环的重要性应当指出，人类的活动在很大程度上加速了地球上许多物质的运动，使得一些物质的循环变得不完全甚至完全不循环，结果造成这些物质在此处太多而在彼地太少，严重地破坏了自然环境的生态平衡。例如，大量地开采和加工磷酸盐岩，因其经营管理不善而引起矿区和工厂周边地区的严重污染。又如．只顾加大农业生态系统的磷肥输入而对其输出不给予任何的控制，结果使大量的磷随出水流入邻近的水体，造成水体的富营养化。因此，再循环的概念必须成为人类社会的主要目标，以便实现合理地开发、利用和保护自然资源，使某些无循环或循环不完全的过程变为有循环或循环更完全的过程。\n§3生态系统的能量流动能量流动是生态系统的主要功能之一。在生态系统中，所有异养生物需要的能量都来自自养生物合成的有机物质，这些能量是以食物形式在生物之间传递的。当能量由一个生物传递给另一个生物时，大部分能量被降解为热而散失，其余的则用以合成新的原生质，从而作为潜能贮存下来。由于能量传递不同于物质循环而具有单向性，因此生态系统中的能量传递通常称之为能量流动。\n热力学第一定律能量在生态系统中的流动和转化是服从热力学定律的。按照热力学的概念，能量是物体做功的本领或能力。能量的行为可以用热力学定律来描述。热力学第一定律（即能量守衡定律）指出，能量既不能创造也不会被消灭，只能由一种形式转变为另一种形式。因此，对于包含能量转化的任何系统来说，能量的输入与输出之间都是平衡的。即进入系统的能量等于系统内储存的能减去所释放的能。\n热力学第二定律热力学第二定律表明，在能量传递的过程中，总有一部分能量会转化成不能利用的热能，以致于任何能量传递过程都没有100％的效率。生物体、生态系统和生物圈都具有基本的热力学特征，即它们能形成和维持高度的有序或“低熵”状态(熵)是系统的无序或无用能的度量)。低墒状态系由高效能量(如光或食物)不断地降解为低效能量(如热)而达到。在生态系统中，由复杂的生物量结构所显示的“有序”，是通过可以不断排除“无序”的总群落呼吸来维持的。\n表达式△H=Qp+Wp——热力学第一定律△H=△G+T△S——热力学第二定律式中：△H是系统中焓的变化；Qp,Wp为净热净功，各自独立的外界环境发生交换。在常压下，△G是系统内自由能的变化，T是绝对温度（K）,△S为系统内的熵变。\n把热力学定律应用于生态学能量流动中意义重大。生物体是开放的不可逆的热力学系统。它和外界环境有焓的变换（H)，要固定热能（TS）和外界摩擦生热（Q)。而呼吸作用损耗仅是Q的一部分热交换而不是TS。热力学定律表示了能量的守恒、转换和耗散。据此，可以准确地计算一个生态系统的能量收支。\nWiegert(1968)方程式△H=H1–H2–QSR–WSR生物能量学预算：P=I–E–R–WSR式中：△H为系统的焓变化；H1为输入物质的焓含量；H2为输出物质的焓含量；QSR为与外界净热量的交换；WSR为与外界净功的交换；P为生成物质的焓，I为食入物质的焓；E为消化物质的焓，R为净呼吸热量损失。\n一、食物链、食物网、营养级和生态锥体绿色植物所提供的食物能通过生物的摄食和被摄食而相继传递的特定线路称之为食物链。每一条食物链由一定数量的环节组成，最短的包括两个环节，如藻类→鲢、水草→草鱼等，而最长的通常也不超过4—5个环节。食物链愈短，或者距食物链的起点愈近，生物可利用的能量就愈多。食物链分为两类：①牧食食物链，从绿色植物开始，经食草动物到食肉动物；②碎屑食物链，从死亡有机物质到分解者生物，然后到食碎屑动物和它们的捕食者。所有的食物链都不是孤立存在的，而是相互交叉成为一种网状形态，这种复杂的食物链组合常称之为食物网。食物联系即食物链可将各种生物之间联成一个统一整体。如浮游植物→浮游动物→食草鱼类→食肉鱼类。\n食物链原理的意义食物链的概念和原理对于人类的生产实践具有重要的指导意义。就淡水渔业生产而言，其基本目标是充分利用水体的饵料资源，最大限度地提高鱼产量。为此，人们通常采取下列主要措施来调节水体的生产过程，使系统中有用的能量尽可能转移到色产品上去：①多放养食物链短的鱼类(如鲢、鳙、草鱼、鳊等)，以有效地利用生产者生物所固定的能量；②控制肉食性鱼类种群(如鲈、鳜等)的发展，以减少能量多级传递所造成的损失和对放养鱼类的危害；③注意天然杂食性鱼类(如鲤、鲫等)的繁殖保护，并适当增加碎屑食性鱼类(如细鳞斜颌鲴)的放养量，以提高水体中死亡有机物质的利用率。长期以来，以鲢鳙为主体的多品种放养，一直是我国淡水渔业生产的主要经营方式。实践结果表明，只要根据水体的饵料基础，掌握好鲢鳙及其他鱼类的故养密度、比例和规格，并加强除野、防逃、捕捞等生产管理措施，都有获得渔业高产稳产的可能性。\n“生物操纵”(biomanipulation)然而，在营养物来源丰富的条件下，水体的生态环境往往随着鱼产量的增长而不断恶化。从近代的大量研究结果来看，水体富营养化主要是外源营养物的大量输入所致，但高密度的浮游生物食性鱼类种群有加速其富营养化进程的趋向。因此，许多生态学家在注意到湖沼学研究通常采纳的“理化因素→浮游植物→浮游动物→鱼类”这一“上行效应”(bottom-upeffect)系列的同时，强调生态系统中同该系列方向相反的“下行效应”(top-downeffect)，并且将其营养状态的变化归因于鱼类捕食所产生的“营养级联效应(trophiccascadeeffect)。同时，在宫营养湖泊的治理中，欧美国家广泛地采用以改变鱼类的组成和/或多度为主要内容的“生物操纵”(biomanipulation)，来调整湖泊的营养结构和促进其水质的恢复。根据鱼类下行效应和生物操纵的研究结果，不少学者为生态系统的结构与功能是由捕食(下行效应)和理化因素(上行影响)共同调节与强制的，而且受下行或上行控制的过程之间可能存在复杂的相互影响。至于作为我国主要经营对象的浮游生物食性鱼类鲢鳙，其大量放养(尤其是鲢)究竟是加速还是延缓水体的富营养化，尚需进一步研究。\n下行效应下行效应（top-downeffect）：即与“理化因子→浮游植物→浮游动物→鱼类这一经典系列（上行效应）正好相反，是指生态系统中较高营养级上的生物对较低营养级生物乃至理化环境的控制或调节作用。\n营养级在生物群落中，不同食物链上相应的环节代表着同一个营养级，位于同一营养级上的生物是通过数量相同的环节从植物获得能量的。这样，绿色植物所占据的是第一营养级，食草动物是第二营养级，初级食肉动物(吃食草动物)是第三营养级，次级食肉动物(吃初级食肉动物)是第四营养级，位于再上一级的消费者生物是第五营养级。应当注意，这种营养类别是按照功能来划分的，而不是物种的分类；从实际利用的能源物质来看，某一种群可能占据一个或多个营养级。通过一个营养级的能量流，等于该级生物的同化量（A)，即该级生物的生产量(P)与呼吸量(R)之和。\n现存量取决于个体大小在生物群落中，由食物链上稳定的能量流所维持的现存量(以干重或卡值表示)在相当大的程度上取决于生物个体的大小。生物个体愈小，单位生物量的代谢率愈高，因此可维持的生物量就愈小。相反，生物个体愈大，现存量也愈大。例如，某一时刻存在的细菌生物量要比同时存在的鱼类生物量小得多，即使这两个类群的能量利用相同。由于食物链现象(能量每次传递都有损失)与生物个体大小一代谢率关系的相互作用，结果使群落内部形成了明确的营养结构，这种结构往往是某一类型的生态系统(湖泊、森林、草原等)所特有的。\n生态锥体群落的营养结构可以用相继营养级上的生物个体数、现存量或能量流来描述。当物质和能量通过食物链由低向高流动时，高一级的生物不能全部利用低一级贮存的能量和有机质，总有一部分未被利用。这样每经过一个营养级，能量流都要减少。如果把通过各营养级的能量流量，由低营养级到高营养级画成图，就会成为金字塔形，称为能量金字塔或能量锥体（pyramidofenergy）。此外，还有数量金字塔和生物量金字塔，三者统称为生态金宇塔或生态锥体。各类金字塔如图10-6所示。\n\n数量金字塔数量金字塔实际上是几何学法则、食物链现象和生物大小代谢率关系三者同时起作用的结果。所谓几何学法则，就是指一个大单元的量必定等于许多小单元的总量，不管这些单元是生物还是非生物。就大多数群落来看，分布在相继营养级上的种群通常随着个体的增大而密度减小，其数量金字塔一般具有正向的形态(图10-6A—a)。但是，有一些群落的生产者比消费者个体大而数量少，因此出现反向的数量金字塔，即塔的基底比上面的一层或多层小一些(图10-6Ab)。严格地说，数量金字塔没有多大的实用意义，因为它末指出上述三个因素的相对影响。同时，一个群落中的各类生物在数量上的差别非常大，以致于很难按照同一数值标度来表示。鉴于这种情况，以表格形式来表示各类生物之间的数量关系，可能比采用图解法更为合适。\n生物量金字塔生物量金字塔具有比较重要的意义，因为它排除了几何学因素的作用，并且明确地表示出各类生物现存置之间的定量关系。一般来说，生物量金字塔基本上反映了生物之间的食物关系对整个群落的综合影响。在标绘相继营养级上生物的现存量时．只要这些生物的个体大小相差不大，可以预期有一个逐渐向上倾斜的金字塔(图10-6Ba)。但是，如果较低营养级上的生物显著地小于较高营养级上的生物，那么生物量金字塔可能是反向的。例如，在生产者个体很小而消费者相当大的地方，任何时刻后者的总生物量都可能比前者大(图10-6B—b)。在这种情况下，虽然通过生产者级的能量流同样大于通过消费者级的能量流，但由于体小的生产者以快速的代谢和周转完成了较大的输出．因而它们只有较小的现存量。就大多数水域来看，在初级生产力高的时期内，浮游植物的现存量通常超过浮游动物，但是在冬季可能出现相反的情况(图10-6B—c)。\n能量金宇塔在三种类型的生态金字塔中，只有能量金宇塔可以给群落的功能特性以最好的综合性描述。这是因为，任何情况下任何一个营养级上可以维持的现存量，并不决定于前一个营养级上任何时刻所贮存的能量，而是由该营养级上的能量贮存率所决定的。数量和生物量金字塔都是对任何时刻所存在的生物这一静止状态的描述，它们的形态往往因生物个体的大小和代谢率不同而有很大的变化。相反，能量金字塔所描述的是能量通过食物链的速率，它的形态不受生物个体的大小和代谢串变化的影响。因此，无论在什么情况下，能量金字塔都是正向的形态。\n能量流意义能量流的概念不仅为比较不同生态系统提供了有效的方法，而且也给种群相对重要性的估价提供了重要手段。大家知道，细菌和真菌的主要功能是分解死亡的有机物质，其数量和生物量都不能正确地反映它们在生态系统中所起的作用。因此，无论是数量金字塔或生物量金字塔，对于确定这些分解者在群落中的重要性都没有什么意义。只有在能量金字塔上标出这些生物实际利用的能量值，才能摆正它们与大型生物成分之间的关系(见图10-6C)。\n二、生态系统的能流过程所有生物进行进行各种生命活动，都需要能量，并且其能量的最终来源是太阳辐射能。在太阳辐射能中，约有56%，其波长是植物色素所不能吸收的。此外，除去植物表面反射、非活性吸收和大量用于蒸腾作用的能量以外，在最适条件下，也只有3.6%的太阳辐射能构成生产量，并且其中有1.2%用于植物本身的呼吸消耗。换言之，在最适条件下，也只有约2.4%的太阳辐射能贮存于以后各营养级所能利用的有机物质内。\n三级能量流模型能量沿食物链逐级传递的过程，可用一个简单的三级能量流模型(图10-6)来说明。模型中的三个“方框”代表三个营养级，其面积表示生物量大小，管子的粗细表示能流的多少，进出每一个营养级的能量流由不同大小的“管道”表示，并且在底线上标出了太阳能输入和各级生产量的期望值。如图所示，到达植物表面的太阳总辐射能（L）中，只有不到1/2被绿色植物所吸收，其中绝大部分变成热量而消散，只有很少一部分才被光合作用所固定，形成初级生产力。光合作用所制造的有机物质，有一部分直接为植物本身的呼吸作用所消耗（R），因此初级生产力可分为毛初级生产量（PG）和净初级生产量（PN）,其中PG=PN+R。\n\n\n次级生产量能量传递过程中的巨大损失，除了归因于消费者的呼吸损耗之外，还因其对饵料的利用(包括摄食和同化)不完全所致。如食草动物以生产者作为食物来源，但并非全部净初级生产量都成了食草动物的食物，有许多未被触及的，即使被食草动物所撤除的物质也并非全部被利用。未被利用的部分为未利用物质（NU），而真正被食草动物吃掉的部分称为消耗量（Consumption,C）或摄食量（ingestion,I）。被摄食的食物，大部分被同化，成为同化量（assimilation,A），而一部分只通过消化道而排出，为粪便量（F），常把排尿所含的能量U与F合称为粪尿量（rejecta,FU）。被动物所同化的能量，其中有一部分用于维持机体的生命活动，同样可以通过呼吸表示，成为呼吸量（respiration,R），另一部分相当于生产量（P）。生产量或者表现为个体的生长（Pg）或者表现为生殖（Pr）和甲壳类的蜕皮能(Pt)。\n林德曼定律按照模型所给出的数值计算，输入的光能只有1％被绿色植物所固定(指毛生产量减去一半后的净生产量)，而且每经过一次传递大约有80％一90％的能量损失。模型所描述的被绿色植物固定的能量，按10％一20％的效率沿食物链逐级传递，就是著名的“百分之十定律”，即林德曼定律。\n牧食链和腐质链生态系统中的能量流动，是通过牧食食物链和碎屑食物链共同实现的。由于这些食物链彼此交联而形成网状结构，其能量流动的全过程非常复杂。就所述的两类能量线路来看，虽然二者以类似的形式而结束，但是它们的起始情况却完全不同。简单地说，一个是牧食者对活植物体的消费，另一个是碎屑消费者对死亡有机物质的利用。这里所讲的碎屑消费者，是指以碎屑为主要食物的小型无脊椎动物，如猛水蚤类、线虫、昆虫幼虫、软体动物、虾、蟹等，它们是很多大型消费者的摄食对象。碎屑消费者所利用的能量，除了一部分直接来自碎屑物质之外，大部分是通过摄食附着于碎屑的微生物和微型动物而获得的。因此，按照上述的营养类别，碎屑消费者不属于独立的营养级，而是一个混合类群。由于不同生态系统的碎屑资源不同，碎屑线路所起的作用也有很大的差别。在海洋生态系统中，初级消费者利用自养生物产品的时滞很小，因此通过牧食线路的能量流明显地大于通过碎屑线路的能量流。相反，对于很多淡水(尤其是浅水)生态系统来说，碎屑线路在能量传递中往往起着主要的作用。\n光能利用率在生态系统的生产过程中，绿色植物的光能利用率是很低的。从整个生物圈的情况来看，落在生态系统自养层的总辐射能，大约只有一半被绿色植物所吸收。在最有利的情况下，至多也不过5％的总辐射能(所吸收能量的10％)，被转化为毛初级生产量同时，植物在呼吸过程中，通常还要消耗50％(至少20％)的光合作用产物，从而使可被消费者生物利用的能量进一步减少。\n三、生态效率食物链不同营养级上的能量流之间的比率是能量传递效率，这些比率以百分数表示时通常称之为“生态效率”。各种生态效率列于表10-1。生态效率的比较，只有当每一个比率的分子和分母都采用相同的单位时才有意义。在可能的情况下，所有的生态效率都应当按能量值(J/J)来计算。前面已经指出了一些重要的生态效率的数值范围，如群落第一营养级（∧1）即生产者级的能量同化效率（即光能利用率）为1％-5％(PG／L)或2％-10％(PG/LA)，营养级间的生产效率(Pt/Pt-1)为10％-20％等。从现有的资料来看，消费者级的同化和生产效率一般为l0％-50％，但是也有更高一些的。例如，以营养丰富的动物饵料为食的某些鱼类(狗鱼等)，对食物的同化效率可达到60％-95％。同食草动物相比，食肉动物的同化效率虽然较高，但其生长效率(P／A)较低，因为它们在捕食时的能量消耗很大。就恒温动物与变温动物比较，由于前者为维持体温的恒定而需耗费大量的能量，其生长效率(P／C)比后者低。\n\n银泉的能流图解能量在营养级间流动可从银泉的能流图解（图10-9）中看到。可见，从营养级间能流看，同化量A迅速地逐级降低，由208.1→33.7→3.8→0.21×102Kcal•m-2a-1),大约每经一个营养级降低一个数量级，这是因为一部分能量用于呼吸消耗掉，另外许多能量未被各级消费者所利用而通过分解者，即腐质食物链而流过。\n\n同化效率在生态学中，往往计算能量过程中各个不同点上的能量的比值，即生态效率。如上例中各营养级之间同化量A之比，称为营养级间同化效率。A2/A1=33.7/208.1=16.1%;A3/A2=3.8/33.7=11.2%;A4/A3=0.21/3.8=5.5%\n生产效率同样可以将各个营养级间的生产量P进行比较，即Pt/Pt-1称为生产效率。如P2/P1=14.8/88.3=16.7%;P3/P2=0.67/14.8=4.5%;P4/P3=0.06/0.67=8.9%\n利用效率人们往往对高一营养级的种群（如食草动物）利用低一级（如植物）的效率感兴趣，如At/Pt-1,即后一营养级的同化量或摄食量与前一营养级的产量的百分比，称为利用效率。如：A2/P1=33.7/88.3=38.1%;A3/P2=3.80/14.8=25.6%;A4/P3=0.21/0.67=31.3%.\n10-20%转化率前已述及，能量传递效率遵从10%转化规律（Lindeman,1942）,即从一个营养级到下一个营养级能量只有10%可以传递下去。如海洋浮游植物年产量约5500亿吨，浮游动物年产量约530亿吨，接近10%转化率。但10%只是大样品的平均值或趋势，实际幅度按具体条件可能有较大变动。一个营养级中消费者的种数越多，则转化率越高。能量在群落中的传递效率通常有沿着营养级向上增加的趋势（10-20%转化率）。\n10%转化规律的正确性按IBP的资料，浮游动物对浮游植物产量的转化率高于同营养级的底栖动物。植食性浮游动物对浮游植物毛产量的平均转化率为7.1%，对净产量的转化率接近10%。肉食性浮游动物对毛初级生产量的转化率平均为1.2%，约相当于植食性浮游动物能量的17%。而植食性底栖动物对毛初级生产量的转化率平均为2.3%，对净产量的转化率在3%左右。肉食性底栖动物对毛初级生产量的转化率仅0.3%，约相当于植食性底栖动物的13%，这些都说明了10%转化规律的正确性。\n五、微型食物网在海洋食物网的研究中，发现那些由浮游生物的自养和异养微生物群之间，从超微藻类（pico-）和微型（nano-）至小型(micro-)生物之间，构成一类微型食物网(microfoodweb)，它在海洋生态系统的能流和物质流中具有重要作用。在含叶绿素可进行光合作用的原核及真核生物中，那些超微型和微型种类(如自养细菌、蓝藻、小型鞭毛藻)所固定的太阳能量供给小型浮游动物的微异养作用，后者主要是不具叶绿素的鞭毛虫、纤毛虫和变形虫等浮游原生动物，也包括一些浮游动物幼体。这些小型浮游动物实际上包括一个以上的营养层次，因而形成一个相对独立的所谓微型食物网，它是联系大量微细初级生产者与桡足类等浮游动物的重要营养结构。\n微型食物网模型图10-10表示一个海洋微型食物网的假设能流通量模型。设全部自养生物固定的能量为l00单位，其中较大型的浮游植物提供给大型浮游动物(macro-zooplankton)消耗30单位，而超微型或微型种类只能提供能量给微型浮游动物(nano-zooplnkton)和小型浮游动物(micro-zooplankton)，它们各获得20单位能量。另外，浮游植物产量中有30单位成为溶解有机物(DOM)。\n\n模型解说-1细菌消耗的DOM共60单位，除了上述浮游植物提供的30单位外，其余分别由macro-、micro-和nano-浮游动物各提供10单位。在细菌消耗60单位的DOM中，扣除呼吸耗30单位后近有30单位产量可供微型浮游动物利用。微型浮游动物(＜20μm的原生动物为主)，除从细菌获得能量外，还从微型的浮游植物获得20单位，总共消耗50单位能量。扣除20单位的呼吸消耗外，有10单位转变为DOM，剩余20单位生产量，供给micro-浮游动物利用。\n模型解说-2小型浮游动物(大的原生动物至200μm左右的后生动物)消耗的能量来自微型浮游动物(20单位)和微型浮游植物(20单位)共40单位。扣除自身呼吸消耗15单位，另有10单位转变成DOM，剩下的15单位生产量可转移给maro—浮游动物。大型浮游动物从浮游植物和微型浮游动物中共获得45单位能量。用于呼吸消耗20单位，转变成DOM10单位，其余为可提供给下一个营养级的能量(15单位)。在一个平衡状态的系统中，它们最终也会由其他动物呼吸消耗全部转变CO2再被浮游植物所利用。\n2．微生物在微型食物网能流中的作用微生物在海洋生态系统能流(特别是在微型食物网)中不仅是分解者，而且也是生产者。首先，在上述模型中，自养生物就包括自养微生物，在超微型浮游生物类群对初级生产力的贡献中，蓝细菌(cyanobacteria)占有很大比重。其次，自由生活的异养微生物可将光合作用过程中释出的DOC再次转化为POC(细菌本身)，并被微型浮游动物(原生动物)所利用。只有通过这个转换，这部分初级生产的能量才能到达后生动物，这是形成微生物食物环(microbialfoodloop)的基础。再次，微生物生物量很大，特别是在上层生态系统(epi-pelagicecosystem)中的作用是举足轻重的。Reld(1983)提出，微型自养微生物(自养细菌、蓝藻和微型鞭毛藻等)的生物量在外海比在近岸更大。最后，微生物在生态功能上也极富特殊性；例如，微生物细胞极小(0.2一0．6μm)，是非沉降性的POC(non-sinkingPOC)，这部分POC与f比负相关(Choetal,1988)，对维持真光层群落的生态平衡有重要作用。还有微生物对贫营养条件的适应能力常比浮游植物强得多，而且大部分不受光的限制，因而它们也可在贫营养水域大量繁殖。\n3．微型食物网的能流特点(1)能量转换效率高。在微型食物网中各营养层次的能量转换效率可高达50％以上，这显然比通常所认为的海洋食物链生态效率为10％的高得多。(2)营养物质更新快。由于原生动物的个体小，世代时间短，单位体重营养物质再矿化率至少比后生动物的高一个数量级，且原生浮游动物并不像后生动物那样产生高沉降率的粪团，所以对稳定真光层初级生产水平有重要作用。(3)微型食物问在海洋中常与数量很大的碎屑有机物相联系，碎屑因受细菌和原生动物所“侵袭”，形成一个微生物小生境，从而大大提高碎屑有机物的营养价值。\n结论总之，海洋中的微型食物网既是一个相对独立并具有独特生态效率和快速营养更新等性质的食物网，又是海洋食物网中的有机组成部分。通过微型食物网，使那些极其微细的浮游生物可以为更高营养级的海洋生物所利用，在海洋生态系统中的地位与作用是不可忽视的。\n§4生态系统中的信息联系生态系统中的信息传递是一个比较新的研究领域，有关这方面内容，还很不系统。在生态系统中种群与种群之间、种群内部个体与个体之间，甚至生物与环境之间都存在有信息传递。信息传递与联系的方式是多种多样的，它的作用与能流、物流一样，把生态系统各组分联系成一个整体，并具有调节系统稳定性的作用。生态系统包含着大量复杂的信息，既有系统内要素间关系的“内信息”，又存在着与外部环境关系的“外信息”的系统。信息是生态系统的基础之一，没有信息，也就不存在生态系统了。\n信息的概念信息科学（scienceofinformation）理论和技术是极大地促进了生态系统信息研究的发展。一般常把信息理解为消息。西方世界也常把information（信息）和message（消息）相互换用。在日语中，information被译为“情报”，而没有信息这个汉字。在计算机得到发展以后，人们又把信息与数据联系在一起，认为信息就是数据(data)。近年来社会科学又常把信息与知识等同，说信息就是知识(knowledge)。总之，信息是什么，目前还很难下一个被人们全能接受的定义。\ninformation“信息”一词来源于拉丁文“information”，原意是指解释、陈述。狭义是指通讯系统中消息、情报、指令、数据和信号等的传送，用来消除对客观事物认识的不确定性。广义上可理解为事物存在的方式或运动状态以及各种方式、状态的表达。信息是现实世界物质客体间相互联系的形式。所以，信息以相互联系为前提，没有联系也就不存在什么信息。对于生态系统而言，信息就是自然、社会间的普遍联系。\nShannonC．E．Shannon(1948）在《通讯的数学理论》的名著中指出：“信息是不肯定程度减小的量”，即信息这个概念具有信源对信宿（信息接受者）的不确定性的含意。不确定程度越大，则信息一旦被接受后，信宿从中获得的信息量就越大。可以看出，他的基本出发点是把信息看为消除不确定性的东西。信息传输可沟通接受信息者与发送信息者之间的联系。它将不确定性转化为确定性。\nWienerN．Wiener(1950)是控制论的创始人。他在理论上给信息下了另外一个定义：“信息就是信息，不是物质也不是能量。不承认这一点的唯物论，在今天就不能存在下去”。他又在《人有人的用处》一文中指出：“信息是系统状态的组织程度或有序程度的标志”。他又从控制论的角度，给信息下了这样的定义：“信息是我们适应外部世界，并且使这种适应……同外部世界进行交换的内容的名称。”他认为信息的实质是负嫡。\n信息小结现在人们对信息的定义各种各样。如有人把信息与物质状态的变异度相联系，定义为差异度；有的把它与物质的能量不均匀性相联系，定义为物质和能量在时空中分布的不均匀程度的标志；有的简单定义为：“信息是系统的复杂性”，“信息就是力”，“信息是能作用于人类感官的东西”等等。对信息我们有如下的共识：信息是客观存在，信息来源于物质，与能量也有密切关系。但信息既不是物质本身，也不是能量。人类信息具有知识的秉性，能给人们提供关于事物存在的方式或运动状态的表述。所以，信息是重要资源，可以采（收）集、生(加工)成、压缩、更新和共享。人类离不开对信息的感知和利用，而且这种感知和利用水平越高，人类社会发展程度可能越高。\n信息的一般特征信息具有一些不同的性质和特征。正因为这点，使信息显得特别重要，特别有用。信息存在于自然界，存在于人类社会，横贯物质与精神“两个世界”。这正是信息普遍性之所在。信息的主要特征有：\n1．传扩性信息通过传输可沟通发送者和接受者双方间的联系。经过传输将不确定性消息转化为确定性信息。现在信息的传扩可通过多种途径和方式，从一个地方传播到另一个地方。正因为信息是事物运动的状态以及状态变化的方式而不是事物本身，它可以离开该事物母体，而载荷于别的事物介质而得以散布。信息作为一种资源，随着对它的利用而不断扩充。\n2．永续性信息作为一种资源，是取之不尽用之不竭的。信息普遍存在于生态系统之中。生态系统中的有机物和无机物可通过信息来表达它们的存在。考古学常使用同位素碳(14C)测定距今48亿至1万年间的生物遗体或生物活动所遗留下的遗迹。考察表明，北京周口店在690000年以前就是人生存的地区。而且从发现19科62种鸟类的化石来看，该处还曾是鸟类繁衍的场所。信息可在时间上无限延续，也可在空间上无限扩散。\n3．时效性信息可以提高人们的认识，可以给观察者提供关于事物运动状态的知识，但不一定能了解事物未来的状态。因此，信息具有时效性，不能因为有了某些信息而一劳永逸，而是应当经常实践，不断捕捉新的信息。\n4．分享性信息与实物不同，信息可以通过双方交换，相互补充。由于信息可以被传播，通常在传播中不但不会失去原有的信息，而且还会增加新的信息，被更多的人所共享。\n5．转化性信息是一种不可缺少的资源，有效地利用信息可以节约材料、时间、人力和财力，这就等于把信息转化成了人力和财力。信息在采集、生成中可以压缩、加工和更新。\n6．层次性根据不同条件区分不同层次的信息概念。最普遍的、无条件约束的是称为“本体论”层次信息。这是适用范围最广义的信息。即使根本不存在人、生物等主体，信息仍然存在。例如，地球上出现人类以前，信息就已经存在了，只是没有人去感知和利用罢了。\n一、营养信息在某种意义上说，食物链、食物网就代表着一种信息传递系统。在英国牛的青饲料主要是三叶草，三叶草传粉受精靠的是土蜂，而土蜂的天敌是田鼠，田鼠不仅喜欢吃土蜂的蜜和幼虫，而且常常捣毁土蜂的窝，土蜂的多少直接影响三叶草的传粉结籽。而田鼠的天敌则是猫。一位德国科学家说：“三叶草之所以在英国普遍生长是由于有猫，不难发现，在乡镇附近，土蜂的巢比较多，因为在乡镇中养了比较多的猫，猫多鼠就少，三叶草普遍生长茂盛，为养牛业提供了更多的饲料。“不难看出，以上推理过程实际上也是一个信息传递的过程。\n二、化学信息在生态系统中生物代谢产生的物质，如酶、维生素、生长素、抗生素、性引诱剂均属于传递信息的化学物质。化学信息深深地影响着生物种间和种内的关系。有的相互制约，有的互相促进，有的相互吸引，也有的相互排斥。如凤眼莲根分泌物对引起水体富营养化的藻类的生长有明显的抑制作用。雌蚕蛾释放一种性引诱剂，可以把3km以外的雄虫吸引过来。虽然每只雌虫所释放的引诱剂的数量不到0.01pg，但雄虫却仍然对其作出反应。有趣的是雄虫对密封在玻璃瓶中的雌虫，虽然看得见，但无动于衷，说明它是化学信息的作用，而不是视觉引起的反应。哺乳动物中，外激素主要来源于一些特化的皮肤腺，分泌物味道各异，但它的功能仍然是化学信息作用。化学信息在生态系统中是广泛存在的，而对它的研究则是近几年发展较快的一个方面，并逐步形成一个分支学科一化学生态学。\n三、物理信息声、光、色等都属于生态系统中的物理信息，鸟之鸣叫，狮虎咆哮，蜂飞蝶舞，萤火虫的闪光，花朵艳丽的色彩和诱人的芳香都属于物理信息，这些信息对生物而言，同样是有的吸引、有的排斥、有的表示警告、有的则是恐吓……。\n四、行为信息许多同种动物，不同个体相遇，时常会表现出有趣的行为格式，即所谓的行为信息。这些信息有的表示识别，有的表示威协、挑战，有的向双方炫耀自己的优势，有的则表示从属，有的则为了配对等。行为生态学已成为一个独立的分支。生态系统中存在着精巧的信息传递和联络，但是科学发展到今天，人们还只能模糊地认为自然界的“对话”，正因如此，它是生态学研究领域的前沿。\n§4生态系统的演化和演替一、 生态演替（ecologicalsuccession）二、自养演替和异养演替三、生态平衡（Ecologicalbalance）\n§5生态系统的演化和演替生态演替：生态系统的结构与功能随时间而改变称为生态演替，亦即生态演替是生态系统中的一个群落被另一个群落有规律的渐次取代直到一个相对稳定的顶级群落为止的过程。顶级群落（climaxcommunity）：是一种相对稳定的生态系统，这时能量流动和物质循环较长时间地保持平衡状态，自养生物和异养生物在数量上保持相对稳定，并构成完整的营养结构。演替系列（series）：在特定生态系统中，群落由一个到另一个的整个取代顺序，称为演替系列。顶级群落就是演替系列中最后的稳定的群落。\n1.生态演替的特点1）演替是有方向有次序的发展过程，因而可以预测。2）演替是系统内外因素作用的结果，因而可以控制。3）演替趋势是增加稳定，因而可以保持自身环境的基本特征。\n2.生态系统的演化生态系统的演化指的是地球上生态系统自身的发生（起源）、发展（进化）过程，即生态系统的发展史。生态系统的长期演化起因于两方面的作用；一种是外部力量，如地质和气候的变迁；二是自然发生的过程，即系统内生物成分的活动。生态系统的演化过程可以分为“化学进化”和“生物进化“两个阶段。前一阶段是从地球诞生后至距今30多亿年前的那段时间，包括由无机物演变为生物大分子，以至较复杂的多分子体系。后一阶段则是现在以前的30多亿年这段时间，包括由原始生命体演化成高等动植物，直到现代人类的出现。\n原始生命一般确信，30多亿年前，地球上第一批生活物质开始出现。那时的大气由水气、氢、硫化氢、甲烷、氨等组成，缺乏游离氧（大气氧含量约为现代大气氧含量的0.1%）。经过各种高能辐射、闪电和火山爆发等作用，一些有机物（氨基酸、核苷酸、单糖、三磷酸腺苷等）得以合成并在海水中积累，逐渐发展形成细菌型的原始生命。\n光合细菌这些由蛋白质和核酸构成的原始生物，不能忍受强烈的致命的紫外线，只生活在12米的水体中。因为缺氧，它们通过酵解作用分解已有的有机物获得能量。但其后逐渐产生有机物不足的危机，这种选择作用使自养型的原核细胞生物获得发展。光合细菌以硫化氢等物质为原料，利用其中的氢来还原二氧化碳，形成新有机物。\n蓝藻出现不过大气中的硫化氢因此逐渐消耗，仍然出现原料危机。后来出现的含有叶绿素的蓝藻类，不再依赖天然合成的有机物和作为氢源的硫化氢，它以地上大量存在的水和氧气为原料，通过光合作用制造有机营养物质，同时释放游离氧到水中，或扩散到大气中，这就使地球面貌巨变，约在27亿年前，形成了由蓝藻和细菌共同组成的地球上原始的生态系统。\n真核细胞真核细胞大约在23—10亿年前出现。细胞结构的复杂化、生理功能的专一化、特别是遗传信息的传递和控制更加完善，使生物界产生巨变，动植物开始分化，在生态系统中逐渐成为生产者、消费者、还原者，和现代相似。\n好气性的细菌、多细胞动物当地面上含氧量达到现代含氧量的1%水平时，受到紫外线作用而形成的臭氧数量增加，并吸收一定数量的紫外线，所以地表上有30cm水层，就足以阻滞致命的少量紫外线。这样在浅水地区也能有生物繁衍，并出现很多好气性的细菌，原有的嫌气性的细菌只能在缺氧的环境中活动。此外已有很多多细胞的动物，如海绵、珊瑚、软体动物等。以上是发生在6亿年前的寒武纪\n生物从水域登上陆地当地面上大气含氧量达到现代含氧量的10%时，臭氧层更加发达，紫外线大部分被它阻隔，导致生物从水域登上陆地。此时约在4—4.2亿年前的志留纪末，其它生物进入飞跃发展阶段，以后逐渐发展变化至今。从上述可见，生物在一定的环境条件下发生、出现后，便以自身独具的特性，深入地作用于周围环境，同时又受到被它改变的环境的制约。\n3.生态演替的趋势生态系统向顶级的演替过程中，在结构和功能上产生一系列定向变化，其特征如表10—2所示。这些演替趋势中主要表现在：1）种群的多样性增大；2）优势种从小型（r-选择者）→大型（k-选择者）3）群落现存量增大。4）P/R→1，即毛产量与呼吸量相近，净产量→0。5)腐质链作用增大。\n什么是P/R系数？为什么说P/R系数是表示生态系统相对成熟度的一个极好的指标？生态系统中初级生产量(P)与群落呼吸量(R)之间的比率，称为P/R系数(P/Rratio)。它是反映生态系统的结构与功能状况的最重要的能学特征，亦即是反映生态系统生物生产力特点的一个重要指标。在生态演替的早期阶段(即幼年期)，初级生产量(P)大于群落呼吸量(R)，因此P／R比大于1。但是，在有机污染的特殊情况下，初级生产量小于群落呼吸量，以致P／R比小于1.为了区别这两种情况，往往将起始时P大于R的发育序列称为自养演替，而把起始时P小于R的发育序列称为异养演替。从理论上讲，无论在哪一种情况下，随着演替过程的推移，P／R比都会接近于1。换句话说，在成熟的或作为“演替顶极”的生态系统中，由生产者所固定的能量与维持营养结构所消耗的能量(即群落呼吸量)是平衡的。因此，P／R比是表示生态系统相对成熟度的一个极好的功能指标。\n\n4.生态演替中群落的发展时期1）无相互作用。2）有相互作用。3）共摊：即种落中不同种类共存且能充分利用资源。4）进化。\n5．原生演替和次生演替原生演替：水生群落的演替如果是从新形成的水体开始，就称为原生演替，如新挖鱼池中群落的演替。次生演替：水生群落是从原来干涸的水体充水后开始的就称为次生演替，绝大部分内陆水体的演替一般都属于次生演替。\n水生原生演替系列举例水生原生演替系列举例——湖泊中的植物群落演替各阶段为：浮游植物→沉水植物→浮叶植物→挺水植物→湿生草本植物→木本植物\n浮游生物---沉水植物浮游生物——此阶段湖底有机质聚积，主要是依靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒。天长日久，湖底逐渐抬高。沉水植物——在水深5—7m处，首先出现的是轮藻属（Chara），是湖底裸地上的先锋植物群落。由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，加之轮藻的残体在湖底嫌气条件下，分解不完全，湖底进一步抬高。至水深2—4m时，金鱼藻、狐尾藻、眼子菜、黑藻、茨藻等高等水生植物种类出现，这些植物生长繁殖能力更强，垫高湖底的作用也更强些。\n浮叶植物浮叶植物——随着湖底的变浅，浮叶植物出现，主要是睡莲、荇菜等。由于这些植物的叶是在水面或水面以上，它们密集后就将水面完全盖满，使得光照条件变得不利于沉水植物生长，它们就从这里消失而推向水较深的地方。浮叶根生植物的体型较高大，积聚有机质的能力也更大。湖底垫高的过程进行得更快了。\n挺水植物挺水植物——水继续变浅，挺水植物出现，并替代上一阶段的群落。如芦苇、香蒲、白菖蒲、泽泻等。使湖底迅速抬高，而且形成一些浮岛。在湖底填平作用的这一阶段，原来被水淹没的土地开始露出水面与大气接触，开始具有陆生环境的特点。\n湿生草本植物---木本植物湿生草本植物——莎草科和禾本科的种类，木本植物—在湿生草本植物群落中，首先出现湿性的灌木。而后，随着树木长入，逐渐形成森林，地下水位降低，大量植被也改变了土壤条件，湿生的生境改变成中生生境。\n自养演替和异养演替1.自养演替：在演替过程中P/R系数逐渐减小，即P/R—>1→1此过程称为自养演替。如用新鲜培养液接种培养藻类，浅湖，水体的富营养化水体施无机肥等都是自养演替的过程。2.异养演替：在演替过程中P/R系数逐渐增大，即P/R—<1→1的过程称为异养演替，如干草浸液、有机质的培养液，施有机肥，污水自净过程等都是异养演替。\n三、生态平衡生态系统作为生物群落与理化环境的统一体，同其他生命系统一样具有自我维持和自我调节的能力。在一定的时间内，生态系统中各生物成分之间、群落与环境之间以及结构与功能之间的相互关系可以达到相对地稳定和协调，并且在一定强度的外来干扰下能通过自我调节恢复稳定状态，这就是生态平衡（Ecologicalbalance）。简单的说，所谓的生态平衡是指顶级稳定状态的生态系统。\n1.Pimente（1961）试验把卷心菜一部分种在单一的植物群中，另一部分种在约有300个物种的多年的农田群落中。经过15周的每周观察，发现在单一物种的种植区中，蚜虫、跳岬、鳞翅目昆虫猖獗发生，而在混种种植区则没有这种现象。\n2.Paine（1966）观察一个海湾的岩石潮间带的一种海星对潮间带群落的稳定性有显著作用。这种海星取食石鳖、虫戚贝、双壳贝类、荷和石石劫。在有海星存在的海区潮间带，实际上有15个物种共存。而在没有海星的试验区，则茗荷很快成为优势种，在同一年内茗荷又被贻贝和石劫所排挤。三年后群落中的物种从15个减少到8个。\n\n3.肯尼亚Nakura湖肯尼亚Nakura湖是苏打湖，pH达10.5，生物种类极少，生产者唯有螺旋藻，主要消费者是小火烈鸟。引进罗非鱼利用螺旋藻，罗非鱼大量繁殖后又引来几种食鱼鸟和食鱼兽。1974年湖泊巨变，螺旋藻消失，湖水清澈透明，小火烈鸟随着绝迹。幸好有一种小型绿藻很快地繁殖起来，接着滤食这种绿藻的桡足类种群开始增长，因而又招来大火烈鸟。\n生态平衡的重要性一个群落中食物网越复杂，则稳定性越增加，此外，腐屑的存在也可加强生态系的多样性和稳定性。生态平衡常常因各种因素遭到破坏，主要是人类的生产活动和污染等。人类对自然资源不合理的开发利用，常常导致毁灭，水土流失，水源枯竭、草原荒废，土地沙漠化、盐渍化野生动物种类趋于绝灭等。如榆林三迁、黄河河床抬高，长江黄化、埃及大坝、三峡过程——增加25%可耕地，但使下游贫瘠化盐碱度增大，农作物减产，水瘦，鱼减产，血吸虫病猖獗。