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第七章种内、种间关系林学院侯继华7/28/20211\n§4种群的生活史对策生活史及生活史对策定义能量的均衡(trade-off)生活史对策的类型※r-对策与K-对策R-、C-和S-选择的生活史模式7/28/20212\n三生活史对策的主要类型※r-对策和K-对策(MacArthur,1962)C-、S-、R-对策(Grime,1979)7/28/20213\nr-对策与K-对策物种的某些相关特征r-对策(机会主义)K-对策(保守主义)气候多变,不稳定,难以预测稳定,较确定,可预测死亡具灾变性,无规律比较有规律非密度制约密度制约存活幼体存活率低幼体存活率高数量时间上变动大,不稳定时间上稳定远远低于环境容纳量K通常接近K种内种间竞争多变,通常不紧张经常保持紧张选择倾向1发育快2增长率高3提早生育4体型小5一次繁殖1发育缓慢2竞争力高3延迟生育4体型大5多次繁殖寿命短,通常小于一年长,通常大于一年最终结果高繁殖力(扩散力)高存活力(竞争力)7/28/20214\nK-对策者通常是长大寿命的,种群数量稳定,竞争能力强,个体大但生殖力弱,只能产生很少的后代,亲代对后代有很好的关怀,发育速度慢,成体体形大。r-对策者通常个体小,寿命短,出生率高,死亡率高,在裸地生境具有很强的占有能力,对后代的投资不注重质量,更多的是考虑其数量。在植物界表现为种子小,结实量大,能够远距离传播种子。7/28/20215\n种内、种间关系密度效应竞争他感作用捕食作用寄生共生7/28/20216\n最后产量恒值法则:不管初始播种的密度如何,在一定范围内,当条件相同,植物的最后产量差不多总是一样的。c=w×d=Kilogw=(-1)logd+logKic:单位面积产量w:个体平均重量d:密度Ki:是一个常数w=Ki×d-11最后产量恒值法则(Lawofcontantfinalyield)7/28/20217\nYoda’s–3/2自疏法则(Yoda’s–3/2law)自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时,具有-3/2斜率,称~。w=c×d-3/2logw=(-3/2)logd+logcw:个体平均重量c:常数d:密度-3/2自疏法则(Yoda’s-3/2law)7/28/20218\n狮子捕食斑马牛吃草瓢虫捕食蚜虫菟丝子寄生在大豆上7/28/20219\n§2种间关系种间关系是指两个或多个不同物种在共同的时间和空间环境中生活,由于不同物种之间成为环境因子,故形成了不同物种之间的相互作用。主要研究方向两个或多个在种群动态上的相互影响物种在进化上的相互作用:协同进化7/28/202110\n定位严格地区分,种间关系应该是群落生态学范围实践上由于研究的重点在于种群的动态,故习惯上将这一部分至于种群生态学范围之内7/28/202111\n种间关系的类型相互作用类型对种群的影响种间相互作用的性质种群A种群B中性作用00A和B彼此无抑制或促进竞争作用--彼此之间相互抑制捕食关系+-A为捕食者,B被捕食者寄生关系+-A为寄生,B无损益偏害作用-0A受抑制,B无损益偏利作用+0A获益,B无损益原始合作++非专性的互利互惠共生++专性的互利7/28/202112\n说明:随生活环境的时空变化,种群间的相互作用效应会发生变化;种间关系的复杂性。7/28/202113\n一种间竞争1定义2种间竞争的类型与特征3种间竞争模型4竞争排斥原理5生态位6他感作用7/28/202114\n1种间竞争概念定义:两种或多种生物因共同利用同样的有限资源而产生的使其受到不良影响的相互关系称为种间竞争种:两种或以上;共同资源:空间、食物、栖息地等;时间:同时出现不良影响:生长、发育、繁殖、分布、数量等等受到抑制。。7/28/202115\n2竞争的类型与特征种间竞争的类型:利用性竞争(exploitationc.)对同一有限资源的共同利用而产生的间接竞争。如:蚂蚁、啮齿动物都以植物种子为食.种群资源竞争者7/28/202116\n2竞争的类型与特征种间竞争的类型:相互干扰型(interferencec.)两个物种的个体在获取资源的过程中,一种生物借助行为排斥另一种生物使其得不到资源e.g.动物领域性他感作用藤壶的种间竞争Connell,19617/28/202117\n似然竞争(apparentcompetition)一个种群个体数量的增加将会导致捕食者种群个体数量增加,从而加重了对另一物种的捕食(妨碍)作用,反之亦然。由于通过共同捕食者而相互影响,两个物种可都不受资源短缺的限制,因此称似然竞争。+--+--7/28/202118\n种间竞争的特征不对称性通常竞争各方影响的大小和后果不同对一种资源的竞争能影响对另一种资源的竞争结果7/28/202119\n两个物种生活在同一空间,利用相同资源,两个种群数量如何变化?7/28/202120\n3Lotka-Volterra模型模型的基础是逻辑斯蒂模型种群1的单独增长dN1/dt=r1N1(K1–N1)/K1由于物种N2的加入,N1对资源的利用进一步受到限制根据N1和N2对资源消耗强度计算αN2(K1–N1–N2)dN1/dt=r1N1(K1–N1–αN2)/K17/28/202121\nLotka-Volterra模型dN1/dt=r1N1(K1-N1-αN2)/K1dN2/dt=r2N2(K2-N2-βN1)/K2其中:a是物种2的竞争系数,表示每个N2个体对N1种群所产生的竞争抑制效应;β是物种1的竞争系数,表示每个N1个体对N2种群所产生的竞争抑制效应;α=1:对N1种群,物种2每个个体的竞争抑制效应与物种1每个个体的影响相等α>1:对N1种群,物种2每个个体的竞争抑制效应大于物种1每个个体α<1:对N1种群,物种2每个个体的竞争抑制效应小于物种1每个个体7/28/202122\nLotka-Volterra方程分析——种群平衡状态物种1种群增长停止:dN1/dt=0k1-N1-αN2=0N1=K1,N2=0N2=K1/α,N1=0N1零增长线N1种群的平衡状态dN1/dt=r1N1(K1-N1-αN2)/K17/28/202123\nN2种群平衡状态dN2/dt=r2N2(K2-N2-βN1)/K2物种2种群增长停止:dN2/dt=0k2-N2-βN1=0N1=K2/β,N2=0N2=K2,N1=0N2平衡线线下种群增长线上种群减少7/28/202124\n竞争的结局物种1取胜物种2取胜7/28/202125\n结果:针杆藻获胜,星杆藻灭绝(Tilman等,1981)星杆藻针杆藻7/28/202126\n草履虫的种间竞争竞争的研究实例7/28/202127\n不稳定平衡稳定平衡7/28/202128\n赤拟谷盗和杂拟谷盗在不同环境条件下的竞争环境条件赤拟谷盗(T.cautaneum)杂拟谷盗(T.confusum)高温潮湿(34℃,70%)1.00.0高温干燥(34℃,30%)0.10.9中温潮湿(29℃,70%)0.860.14中温干燥(29℃,30%)0.130.87低温潮湿(24℃,70%)0.310.69低温干燥(24℃,30%)0.01.07/28/202129\n不稳定平衡稳定平衡7/28/202130\n结果评价——种内竞争和种间竞争指标种内竞争强度指标(S)物种1:1/K1=S11物种2:1/K2=S22S值越大,种内竞争越激烈种间竞争强度指标(T)物种2(对物种1):a/K1=T21物种1(对物种2):β/K2=T12T值越大,种间竞争越强7/28/202131\n四种结果的评价β物种1的种内竞争小,种间竞争强物种1胜利物种2的种内竞争小,种间竞争强物种2胜利物种1,2的种内竞争小,种间竞争强物种1或2胜利物种1,2的种内竞争强,种间竞争小物种1和2共存7/28/202132\n1/K1是物种1种内竞争强度,1/K2是物种2种内竞争强度。同理,β/K2值可视为物种1(对物种2)的种间竞争强度;α/K1是物种2(对物种1)的种间竞争强度。竞争的结局--种间竞争和种内竞争的相对大小某物种种间竞争强度大,种内竞争强度小,则该物种将取胜;若某物种种间竞争强度小,种内竞争强度大,则该物种将失败。假如种间竞争比种内竞争强烈,那就不可能有稳定的共存;假如种内竞争比种间竞争强烈,就可能有两物种共存的稳定平衡点。7/28/202133\n(a)容器只放面粉;(b)容器内加放细玻璃管两种面粉甲虫竞争时的种群动态面粉中加一个细的玻璃管7/28/202134\n4竞争排斥原理——高斯假说内容:在一个稳定的环境内,两个以上受资源限制的,但具有相同资源利用方式的种,不能长期共存在一起,最后导致一个种占优势,一个种被淘汰。竞争的结果一个物种完全排挤掉另一个物种出现生态隔离——生态位分化7/28/202135\n什么是生态位?达尔文雀是大约1亿年前从南美大陆迁到GalapagosIs.,进化成14种。7/28/202136\n5生态位理论①生态位(niche)的概念②生态位的重叠与分化7/28/202137\n5生态位理论①生态位(niche)的概念空间生态位(Grinnell,1917)一个物种所占有的微环境。营养生态位(Elton,1927)物种在生物群落或生态系统中的地位与功能作用。7/28/202138\nn-维生态位(Hutchinson,1957)影响有机体的环境变量(或资源)作为一系列维,多维变量便是n-维空间,生态位是位于n维资源中的超体积。5生态位理论温度温度温度猎物大小猎物大小取食高度(超体积生态位)7/28/202139\n灰蓝呐莺的觅食生态位距离地面高度m猎物体长7/28/202140\n基础生态位与实际生态位基础生态位(fundamentalniche):生物群落中,某一物种所栖息的理论上的最大空间。实际生态位(realizedniche):生物群落中物种实际占有的生态位空间。竞争捕食寄生…7/28/202141\n单独种植G.saxatile单独种植G.sylvestre两种植物一起种植G.saxatile能在酸性土壤中生活的最好当两种植物在一起种植时,G.Saxatile在酸性土壤中占有竞争优势当两种植物在一起种植时,G.sylvestre在钙质土壤中占有竞争优势G.sylvestre能在钙质土壤中生活的最好两种拉拉藤(Galium)在不同的土壤生境中占优势。(Tansley)种间竞争可能限制生物实现其完整的生态位。7/28/202142\n基础生态位与实际生态位基础生态位(fundamentalniche):生物群落中,某一物种所栖息的理论上的最大空间。实际生态位(realizedniche):生物群落中物种实际占有的生态位空间。竞争捕食寄生…7/28/202143\n5生态位理论①生态位(nich)的概念※(美,Whittaker,1970)在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其相关种群之间的功能关系。7/28/202144\n易与生态位混淆的概念分布区(Area):是物种分布的地理范围。生境(Habitat):指植物生长的环境,可用物理和化学的术语、海拔高度、地理位置等描述。生态幅(Ecologicalrange):生物对环境的适应范围或适应程度。7/28/202145\n②生态位的重叠与分化比较不同物种的资源利用曲线,可分析生态位的重叠和分离情况,探讨竞争与进化的关系。生态位理论的主要内容:生态位宽度、生态位重叠和生态位分化。7/28/202146\n种群数量环境因子梯度wi生态位宽度di生态位重叠激烈的种内竞争导致两物种的生态位靠近,重叠增加;种间竞争导致生态位宽度wi收缩,导致生态位重叠di减小w2spCspDh1w1spAspBd1d2曲线峰值间的距离曲线标准差7/28/202147\n具有相同食性的个体大小不同的鸟在种间竞争中表现生态位分离:分别利用不同大小的食物结果:提高效率减少竞争小地雀勇地雀大嘴地雀7/28/202148\n黄腰白喉林莺黑喉绿林莺橙胸林莺栗胸林莺栗颊林莺7/28/202149\n②生态位的重叠与分化d>w:种间竞争小,种内竞争强度大。w>d:种内竞争小,种间竞争强度大。物种共存的条件极限相似性:d/w=1(Mayetal.1974)7/28/202150\n竞争释放(competitiverelease)缺乏竞争者时,物种会扩张其实际生态位黄腰白喉林莺黑喉绿林莺7/28/202151\n特征替代现象指同地分布近缘物种之间的差异往往比异地分布时所表现的差异为大7/28/202152\n6他感作用他感作用(allelopathy):通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质,对其它植物产生直接或间接的影响,也称异株克生(德H.Molisch,1937)。他感作用例子:北美的黑胡桃(Juglansnigra)抑制离树干25m范围内植物的生长,其根抽提物含有化学胡桃醌,可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。7/28/202153\n鼠尾草靠分泌挥发性毒物与附近植物竞争鼠尾草和北美艾灌丛入侵加州SantaYnez谷地的一年生草原7/28/202154\n澳大利亚桉树7/28/202155\n他感作用物质主要以酚类化合物和烯萜类化合物为主。植物排出分泌物的方式或途径:(1)以挥发气体的形式释放(2)以水溶物形式渗出、淋溶或分泌7/28/202156\n他感作用的生态意义农林业生产和管理歇地现象:连作影响作物长势、降低产量的现象。群落中的种类组成是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。群落演替内因演替中的一种重要机制。H.B.Bode(1958):黑胡桃抑制其它植物生长。李和门司(1963)对日本和朝鲜的刺松(Pinusdeneiflora)周围生长的植物进行了研究,结果范县荻(Miscanthussinensis)、结缕草(Zoysiajaponica)、华鸡矢藤(Rcederiachinensis)、苍术(Atractglisovata)和桔梗(Platycadonglandiflorum)等植物在群落中出现的频度高,生活力强;而东风菜(Asterscaber)、狗尾草(Setarisviridis)和牛膝(Achgrenthesjaponica)等出现的频度低且生活力弱。7/28/202157\n二捕食作用捕食的定义食草作用捕食者和猎物的协同进化7/28/202158\n1捕食的定义捕食(predation)指一种生物摄取其它种生物个体的全部或部分为食。前者称为捕食者(predator)后者称为猎物或被食者(prey)。狭义捕食关系:典型捕食关系广义的捕食作用典型捕食食草寄生同种相残7/28/202159\n捕食者种群对猎物种群大小有何影响?7/28/202160\n2捕食者-猎物种群的数量动态Lotka-Volterra捕食者-猎物模型三点简化假设:一种捕食者种群和一种资源种群捕食者种群的出生率是资源种群数量的一个函数,而资源种群的死亡率也是捕食者种群数量的一个函数猎物在没有捕食者条件下按指数增长;捕食者在没有猎物条件下按指数减少7/28/202161\nLotka-Voterra捕食者-猎物模型没有捕食者种群,资源种群:dR/dt=rR没有猎物种群,捕食者种群:dP/dt=-dPR-资源种群密度P-捕食者种群密度r-资源种群增长率d-捕食者种群死亡率t-时间7/28/202162\n当两者共存于一个有限的空间内,猎物在捕食者作用下种群增长受到抑制:dR/dt=rR–aPR=(r-aP)RR为猎物种群大小,a捕食者个体攻击的成功率,p为捕食者种群大小捕食者在猎物存在条件下种群得以增长:dP/dt=-dP+bRP=(-d+bR)PP捕食者种群大小,b为捕食者将资源种群转化为新生捕食者的个体转化率。Lotka-Voterra捕食者-猎物模型7/28/202163\n捕食者和猎物的零增长线捕食者多度r—a猎物多度d/b猎物零增长等斜线捕食者零增长等斜线=0=0P=r/aR=d/b猎物种群捕食者种群7/28/202164\n有干扰存在情况下捕食者-猎物种群动态——理论结果猎物多度捕食者多度7/28/202165\n自然界中典型的捕食者-猎物系统:猞猁和雪兔7/28/202166\n3食草作用食草作用的特点在自然界中广泛存在;植物不能逃避动物的取食,但被食者只有部分机体受到损害;植物被“捕食”而受损害的程度随损害部位、植物发育阶段的不同而异。7/28/202167\n植物与食草动物的种群间的相互动态(Caughley,1976)7/28/202168\n模型的参数:V—为植物密度;H为食草动物密度;r1—植物内禀增长率;K—未放牧时植物最大密度;d1—在植被稀少时,动物的牧食效率(寻觅效率);d2—在植被变稀时的动物繁殖能力;a—当草场被啃平时,动物的下降率;C1—每头食草动物最大取食率;C2—当草地高密度时对动物下降状况的改善率;7/28/202169\n澳大利亚多刺梨仙人掌受控于捕食者仙人掌蛾。仙人掌蛾引入两个月前和引入后3年对比7/28/202170\n7/28/202171\n4捕食者和猎物的相互适应与协同进化协同进化(coevolution):一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化,而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化的。7/28/202172\n捕食者:提高捕食效率——适应性特征(锋利的爪,毒腺,集体围猎)猎物:逃避被捕食——适应性特征(保护色,假死,拟态)4捕食者和猎物的相互适应与协同进化7/28/202173\n7/28/202174\n食草动物和植物的协同进化植物植物的补偿作用——落叶导致增强光合作用植物的防卫反应——植物化学防卫和防御结构食草动物进化出自我调节机制,不毁灭植物对植物次生物质的适应性,如形成解毒酶等,或调整食草时间避开的有毒化学物。7/28/202175\n7/28/202176\n澳大利亚多刺梨仙人掌受控于捕食者仙人掌蛾。仙人掌蛾引入两个月前和引入后3年对比7/28/202177\n捕食者与猎物协同进化的结果常常是使有害的“负作用”减弱。“精明的捕食者”4捕食者和猎物的相互适应与协同进化7/28/202178\n亡羊补牢新解话说古代有位精明的牧羊人叫张三,养了许多的羊。可是张三发现,虽然他的牧场都是在水草丰茂的地方,羊们却三天两头得病而死。眼看着羊群数量越来越少,剩下的羊也都病歪歪的,不知道哪天就要死翘翘了。就在张三一筹莫展的时候,这天他不经意看报纸(古代称之为简或帛),报上有个令张三惊喜万分的消息。原来,人们把凶残的狼都快赶尽杀绝了,羊失去了天敌,就不注意煅炼身体,整天只知道闷头吃啊吃,结果身体瘦弱得抵抗不了疾病的侵害,难怪三天两头就死。张三顿悟,于是故意在自己的羊圈上挖个洞,好让狼去吃他的羊,果然他的羊越来越健壮了。虽说这样无疑于引狼入室,但比起羊成批成批的死,还是很划算的。善良的人们,还是要注意保持生态平衡啊!后来不知道是哪个不懂放羊之道的无聊文人把它写成大家以前看到的故事,名为警示后人,其实是狗屁不通。是以,由此而得成语亡羊补牢。7/28/202179