海洋生态学复习资料-暨南大学

海洋生态学绪论第一章生态系统概述第二章海洋环境与海洋生物生态类群第三章海洋非生物生态因子及其生态作用第四章生态系统中的生物种群第五章海洋生物群落中的种间关系第六章生物群落的组成、结构和生态演替第七章海洋初级生产力第八章海洋生态系统的能流及次级生产力第九章海洋生态系统的分解作用与生物地化循环第十章海洋主要生态系统类型第十一章海洋渔业资源的科学管理第十二章海洋污染和赤潮现象第十三章保护海洋生物多样性第一章生态系统概述学习目的：1、掌握生态系统基本概念，生态系统的基本功能和生物生产，能量流动与物质循环的基本过程。2、了解维持生态稳定的机制以及生物圈主要生态系统类型，同时初步认识生物圈的形成与进化1、ecosystem：生态系统是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存构成的一个具有自动调节机制的生态学功能单位。2、食物链：生物之间通过食与被食形成的一环套一环的链状营养关系食物链类型：牧食食物链、碎屑食物链、寄生食物链3、食物网：食物链彼此交错连接，形成网状营养结构，称之为食物网4、生态系统的空间结构自然生态系统的自养和异养成分在空间上通常是分层的5、植物光合作用产物的去处：植物光合作用形成的有机物质和能量，一部分呼吸消耗，剩余提供给下一营养级。植食性动物利用一部分净初级产量，利用的部分（摄食量）有一些不能被同化排出体外。被同化吸收的量又有相当一部分用于机体的生命活动，转变成热能而散失，还有一部分以代谢废物（如尿液）的形式排出。其余的才是转化为植食性动物的繁殖与生长，也就是能够提供给下一营养级利用的能量。6、物质循环：cycleofmatter植物在光合作用过程中同时吸收各种养分，主要是无机物质（如NO3－、PO43－等），转变\n为生物体中各种有机物质（如碳水化合物、蛋白质、核酸等）。它们通过绿色植物吸收进入食物链，并在各营养级之间传递、转化，当生物死亡后，机体内各种有机物质被微生物分解成为无机物释回环境中，然后再一次被植物吸收利用，重新进入食物链，参加生态系统的物质再循环。7、生物地化循环：biogeochemicalcycle生态系统之间各种物质或元素的输入和输出以及他们在大气圈、水圈、土壤圈、岩石圈之间的交换8、物质循环和能量流动之间的关系：生态系统的物质循环和能量流动是紧密联系、不可分割的，能量是通过物质载体来流动的，但是，两者又有根本区别。能量来源于太阳，在食物链中向着一个方向逐级流动，不断消耗和散失；而营养物质来源于地球并可被生物多次利用，在生态系统中不断地循环，或从一个生态系统中消失而又在另一个生态系统中出现9、库pool：生态系统中某一物质在生物或非生物环境中储存的数量-储存库reservoirpool，交换库或循环库exchangeorcyclingpool流通率、周转率（流通率比库含量）、周转时间10、生态系统的信息联系：营养信息：在某种意义上说，食物链、食物网就代表着一　种信息传递系统化学信息：生物代谢产生的物质，如酶、维生素、生长素、　抗生素、性引诱剂均属于传递信息的化学物质。有的相互制约，有的互相促进，有的相互吸引，也有的相互排斥。物理信息：声、光、色等，吸引、排斥、警告、恐吓等行为信息：识别、威协、挑战、炫耀等信息传递与联系的方式是多种多样的，它的作用与能　流、物流一样，把生态系统各组分联系成一个整体，并具有调节系统稳定性的作用。11、生态系统的自校稳态和生态平衡：反馈机制feedbackmechanism：生态系统的自我调节通过反馈机制来实现反馈：生态系统中某一成分发生变化，必将引起其他成分发生变化，这些变化最终又反过来影响最初的那种变化的过程12、正反馈（positivefeedback）和负反馈（negativefeedback）：大发展阶段和减速增加阶段13、生态平衡：如果输入和输出在较长时间趋于相等，系统的结构与功能长期处于稳定状态（这时动、植物的种类和数量也保持相对稳定，环境的生产潜力得以充分发挥，能流途径畅通），在外来干扰下能通过自我调节恢复到原初的稳定状态，生态系统的这种状态就叫做生态平衡。13、生态平衡失调：生态平衡失调(生态失调)的主要因素：1、自然因素2、人类干扰\n生态失调表现：群落中生物种类减少；种的多样性降低；结构渐趋简化。当外界压力太大而持久的话，系统内各种结构的变化更加厉害，甚至使某个基本成分从系统中消失，最后整个结构崩溃。封闭系统closedsystem、隔离系统isolatedsystem、开放系统openedsystem14、生态系统进化：不仅仅是诸物种协同进化的历史，同时生物圈生态系统的形成与发展也是生物同环境协同进化的历史15、Gaia假说：大气中活性气体的组成、地球表面的温度及地表沉积物的氧化还原电位和pH值等是受地球上所有生物总体（biota）的生长和代谢所主动调控的。Gaia是一个由地球生物圈、大气圈、海洋、土壤等各部分组成的反馈系统或控制系统，通过自我调节和控制而寻求达到一个适合于大多数生物生存的最佳物理——化学环境条件。第二章海洋环境与海洋生物生态类群学习目的：1、海洋环境特征、海洋三大环境梯度、海洋环境分区的划分依据以及海水某些物理特性的生物学意义2、海洋浮游生物、游泳生物和底栖生物三大生态类群的特征，了解他们在海洋生态系统中的地位与作用，并对三大功能类群中的主要种类有初步的认识1.海洋环境1.1海水中某些物理特性的生态学意义：溶解性：溶解大量营养物质透光性：光合作用流动性：扩大分布范围浮力：个体小、结构简单而脆弱的生物得以生存缓冲性能：维持环境稳定性1.2主要分区水底部分pelagicdivsion，海底部分benthicdivision1.3海洋沉积物1.3.1陆源沉积：经河流、风、冰川等作用从大陆或邻近岛屿携带入海的陆源碎屑1.3.2远洋沉积（深海沉积）1．红粘土：从大陆带来的红色粘土矿物以及部分火山物质在海底风化而成。此外，还包括一些自然矿物（如锰结核）和一些生物成分（如放射虫软泥）2．钙质软泥：主要由有孔虫类抱球虫和浮游软体动物的翼足类以及异足类的介壳组成，一般分布在热带和亚热带，水深不超过4,700m的深海底3．硅质软泥：主要由硅藻的细胞壁和放射虫骨针所组成的硅质沉积。硅藻软泥主要分布在高纬度；放射虫软泥则分布在低纬度，而且多出现在深度超过4,500m的洋底。2.海洋生物生态类群\n2.1重要性⑴数量多、分布广，是海洋生产力的基础，也是海洋生态系统能量流动和物质循环的最主要环节⑵水团、海流的指示种（indicatorspecies）⑶有些化石种类的分布有助于勘探海底石油资源2.2适应浮游生活的结构1.扩大个体表面或结成群体增加浮力2.减轻比重增加浮力2.3浮游生物按照大小可以分为：⑴微微型（picoplankton）：＜2µm⑵微型（nanoplankton）：2~20µm⑶小型（microplankton）：20~200µm⑷中型（mesoplankton）：200~2,000µm⑸大型（macroplankton）：2,000µm~20mm⑹巨型（megaplankton）：＞20mm生态学意义：①不同粒径的浮游生物基本可代表一定的生物类别。②不同粒径浮游生物存在一定的食物关系，对研究海洋生态系统的能流有重要意义。2.4按照浮游生活阶段在生活史中长短分为：⑴永久性浮游生物（holoplankton）⑵阶段性浮游生物（meroplankton）⑶暂时性浮游生物（tychoplankton）2.5浮游植物主要类别2.5.1硅藻diatom：细胞具有硅质外壳（上、下壳），单个细胞或组成链状，分布广泛2.5.2甲藻（dinoflagellates）或腰鞭毛藻：多数甲藻细胞壁有原生质分泌的相当坚厚的表质膜，壳板以横沟分成上、下壳，在细胞腹面有一条纵沟，2条鞭毛分别环绕横沟和从纵沟伸向后端，有的种类细胞裸露，分布广泛，很多种类（如裸甲藻、亚历山大藻）会分泌甲藻毒素。多数能昼夜垂直移动。2.5.3绿藻类、金藻类、裸藻类、隐藻类、原核自养生物等2.6浮游动物主要类别2.6.1原生动物protists：鞭毛虫、有孔虫、放射虫、纤毛虫2.6.2浮游甲壳动物（crustaceanplankton）——桡足类、磷虾类、端足类、樱虾类、枝角类、介形类、糠虾类、涟虫类、等足类等2.6.3水母类和栉水母类2.6.4毛颚类：又称箭虫2.6.5被囊动物有尾类也称幼形类2.7漂浮生物：水漂生物、表上漂浮生物和表下漂浮生物\n2.8游泳生物：1.包括海洋鱼类、哺乳类(鲸、海豚、海豹、海牛)、爬行类(海蛇、海龟)、海鸟以及某些软体动物(乌贼)和一些虾类等。2.适应机制：流线形体型、气鳔、增加脂类物质。3.洄游（migration）：产卵洄游、索饵洄游、越冬洄游。鱼类：圆口纲（古老，寄生性种类，口部有吸盘）、软骨鱼纲、硬骨鱼纲（最多）其他游泳动物：甲壳类、头足类、海洋爬行类、海洋哺乳类、海鸟2.9底栖生物1.底栖植物2.底栖动物根据底栖生物与底质关系划分的生态类群：1.底表生活型：固着生物：海绵动物、苔藓动物附着生物：贻贝、扇贝、珠母贝匍匐动物：大部分腹足类软体动物、海星类、海胆类污损生物（foulingorganisms）过去也称周丛生物、固着生物或附着生物。藤壶、牡蛎、贻贝等。2.底内生活型管栖动物：沙蚕生活在“U”形革质管内埋栖动物：双壳类软体动物钻蚀生物：a．凿石类钻蚀生物：海笋b．钻木类钻蚀生物：船蛆3.底游生活型甲壳动物（蟹类、虾类和口足目等）和某些鱼类依据个体大小划分：microbenthos：可通过0.1mm的种类，包括细菌、微型藻类、原生动物meiobenthos：可被0.1~1.0mm筛网截留的种类，通常由少数较大的原生动物（特别是有孔虫）以及线虫、介形类、涡虫类、腹毛类和猛水蚤类组成，也包含有大型底栖动物（如多毛类、双壳类）的幼体。macrobenthos:不能通过1.0mm筛网的类别。除在滨海带之外，大型底栖生物都是动物。第三章海洋非生物生态因子及其生态作用\n掌握环境和生态因子的基本概念，生态因子作用的一般规律，以及生物与环境之间的辨证关系。　了解海洋环境中光、温度、盐度、海流等主要生态因子的分布特征及其生态作用。了解溶解气体主要组分的来源与消耗途径及其与生物代谢活动的关系。一、环境(environment)与生态因子(ecologicalfactors)（一）环境泛指生物周围存在的一切事物；或某一特定生物体或生物群体以外的空间及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。（二）生态因子环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。如温度、湿度、食物和其他相关生物等。1、生态因子分类①传统分类：非生物因子或称理化因子、生物因子②按性质分：气候因子、土壤因子、地形因子、生物因子、人为因子③按稳定程度分：稳定因子、变动因子2、生态因子作用特征①综合性②非等价性③阶段性④不可替代性和可补偿性⑤直接性和间接性二、限制因子原理任何接近或超过某种生物的耐受极限而阻碍其生存、生长、繁殖或扩散的因素，就叫做限制因子（limitingfactors）。1.利比希最小因子定律（Liebig'sLawofMinimum）“植物的生长取决于处在最小量状况的必需物质”。两个辅助原理：（1）利比希定律只在严格的稳定条件下，即能量和物质的流入和流出处于平衡的情况下才适用。（2）应用利比希定律时还应注意到因子的互相影响问题。2．谢尔福德耐受性定律耐受限度(limitsoftolerance)生态幅(ecologicalamplitude)广适性生物(eurytropicorganism)狭适性生物(stenotropicorganism)一般说来，一种生物的耐受范围越广，对某一特定点的适应能力也就越低。与此相反的是，属于狭生态幅的生物，通常对范围狭窄的环境条件具有极强的适应能力，但却丧失了在其他条件下的生存能力。对耐受性定律的一些补充原理可概括如下：（1）生物可能对某一生态因子的耐受范围很广，而对另一个因子又很窄。（2）当某种生物对某一特定生态因子不是处在最适度状态时，对其他生态因子的耐受限度可能随之下降。图示\n（3）在自然界中常可看到生物实际上并不在某一特定生态因子最适范围内生活.（4）生物对环境因子的耐受性限度在其生活史中往往不是恒定的，而是随年龄（或发育阶段）以及其他条件而改变。3.生物对生态因子耐受限度的调整驯化（acclimation）：长期生活于生存范围的一侧，其生态幅就可能偏移。休眠（dormancy）：生物体在不良环境下的不活动状态，对不利环境的强制适应。休眠期耐受范围变宽并最大限度地降低能量消耗，昆虫滞育(diapause)、冬眠、夏眠。三、生物与环境的辩证统一1．生态因子的综合作用光、温度、溶解氧、二氧化碳、pH值2．生物与环境的关系是相互的、辩证的非生物因子通过其质、量和持续时间三个方面作用于生物。生态适应：生物通过其形态、生理、行为的调整以适应环境因子的变化。3．从长期的角度看，地球上出现生命后，本身在有机体的影响下发生了根本的变化。较短生态时间尺度看，生物与环境关系以作用和适应为主，反作用为辅；从较长的进化尺度看，则以反作用为主，是一个相互影响、协同进化的过程。第二节光照一、光在海洋中的垂直分布和水平分布（一）海水中光的衰减及海水的透明度因反射、海水吸收、悬浮与溶解物质的吸收与散射，光照强度迅速衰减。ID=I0*e-kD,k=lnI0-lnIDD透明度（transparency）：间接地估算调查海区的消光系数（K），并以此来估计透光层的深度，方便实用。中国近海K＝1.51/S，透光层深度L＝3.05S。透明度可反映海水的贫瘠与肥沃程度。透明度处于不断变化之中，不同海区、同一海区不同时间。根据在垂直方向上的光照条件分为几个层次：1．透光层，也称真光层（euphoticzone或photiczone）：有足够的光可供植物光合作用，光合作用的量超过植物的呼吸消耗。2．弱光层（disphoticzone）：在透光层下方，植物在一年中的光合作用量少于其呼吸消耗，但光线足够动物对其产生反应。3．无光层（aphoticzone）（二）光在海洋中的水平分布太阳辐射具有明显的纬度梯度：热带海区一天中白天与黑夜各约12h,温带海区夏季光照时间超过12h,冬季少于12h，极区，持续6个月的低能光照与6个月的黑暗交替。\n二、光照强度与藻类光合作用速率的关系1.光合作用速率与光强的关系：所有种类具有相同的规律，但是不同种类的光饱和值不同2.海洋藻类的光合作用与辐照度的关系因种而异3.浮游植物的光饱和值还与纬度有一定关系三、光质的变化及其对生物的影响光质（光谱成分）存在时空变化。光在海水中的分布，见图植物光合作用利用可见光区（生理有效辐射）,其中红、橙光吸收最多，其次蓝、紫光，绿光最少（生理无效光）图示辅助色素、补色光：蓝光与紫光有利于花青素的合成，使植物产生各种颜色，并引起向光性，抑制伸长生长，红光促进伸长生长。紫色塑料膜可使茄子增产，兰色膜可使草莓增产。长波促进碳水化合物形成，短波促进有机酸和蛋白质合成。四、光与海洋生物的分布及动物的趋光行为（一）光与海洋生物的垂直分布（二）浮游动物昼夜垂直移动现象总的规律：白天，每一个种集中靠近一特定水层，临近黄昏时，它们开始上升并持续整个黄昏时间，到达表面后，在完全黑暗的夜间，种群趋于分散。临近天亮时再集中于表层，然后迅速下降，直到原先白天栖息的水层。逃避捕食者、能量代谢上的好处、有利于遗传交换、集群习性可减少被捕食的机会、避免紫外线的伤害（三）其他海洋动物的趋光行为及其在生产实践中的应用生物的光周期现象日照长度变化是地球上最严格和最稳定的周期性变化，所以是生物节律最可靠的信号系统。植物：长日照植物、短日照植物、中日照植物、日中性植物动物：鸟类的迁移、哺乳动物的生殖和换毛、昆虫的冬眠和滞育等均有明显的季节规律月周期与潮汐周期：招潮蟹体色（低潮时最深）随潮汐推迟，人为黑暗也能变色；银海鱼在满月和新月时繁殖第三节温度（一）表层水温变化呈现明显自低纬度到高纬度递减的纬度梯度垂直方向上，不同纬度差异明显（一）海洋生物对温度的耐受限度（广温性与狭温性）温度的三基点：上限、下限及适宜范围和变温动物；外温动物与内温动物低温致死原因：（1）冰晶使原生质破裂\n（2）细胞形成冰晶时，胞内电解质浓度改变，引起细胞渗透压变化，蛋白质变性（3）脱水使蛋白质沉淀（4）代谢失调高温致死原因：（1）蛋白质凝固变性（2）酶活性被破坏（3）氧供应不足，排泄等功能失调（4）神经系统麻痹等生物体最适温度范围接近上限，而下限安全性高于上限（二）温度与海洋生物的地理分布与迁移1．温度与海洋生物的地理分布温度和降水是影响生物在地球表面分布的两个最重要的生态因子，两者的共同作用决定着生物群落在地球分布的总格局。一般地说，温度暖和的地区生物种类多；反之，寒冷地区生物的种类较少。目前日益显著的全球气候变暖趋势以及局部地区的热污染可能将严重影响地球物种的分布。2．两极同源和热带沉降南北两半球中高纬度的生物在系统分类上表现有密切的关系，有相应的种、属、科存在，这些种类在热带海区消失。某些广盐性和广深性的冷水种，其分布可能从南北两半球高纬度的表层通过赤道区的深水层而成为一个连续的分布。3．温度与海洋生物的迁移三、温度对新陈代谢和发育生长的影响（一）温度与新陈代谢速率的关系温度系数：Q10=体温T℃时的代谢速率体温T-10℃时的代谢速率Q10=（R2/R1）10/（t1－t2）Q10一般介于2~3之间如一种虾5℃时心率每分钟100，25℃时400，则：Q10=（400/100）10/（25－5）=2（二）温度与生殖、生长和发育的关系1．生殖区与不育区：2．有效积温法则：K＝N（T－C）K＝热常数(thermalconstant)：完成某一发育阶段所需总热量C＝生物学零度(biologicalzero)：发育起点温度N＝发育历期，即完成某一发育阶段所需的天数T＝发育期的平均温度\n应用：在适温范围内，提高温度可促进性腺发育、繁殖、生长。Allen’srule：内温动物在寒冷地区身体突出部分有变短趋势Bergman’srule：内温动物在寒冷地区身体趋于增大，可减少体壁热传导；温和气候身体趋于小。（三）变温状态的生态作用研究表明在适温范围内，周期性变温对生命活动有积极的意义如大型溞的发育和生长以及种群的增长率，在20±5℃的变温条件下显著高于20℃的恒温条件；一些海产经济软体动物在人工繁殖时也应用变温刺激以达到催产的目的。第四节盐度一、海水的盐度与分布（一）海水的组分和盐度盐度salinity：溶解于1kg海水中无机盐的总量（克数）。（二）海洋盐度分布远离海岸的大洋表层水盐度变化不大（34~37），平均为35，浅海区受大陆淡水影响，盐度较大洋的低，且波动范围也较大（27~30）。尽管大洋海水的盐度是可变的，但其主要组分的含量比例却几乎是恒定的，不受生物和化学反应的显著影响，此即所谓“Marcet”原则，或称“海水组成恒定性规律”。二、盐度对海洋生物的影响（一）盐度与海洋生物的渗透压海洋动物可分为渗压随变动物（贻贝、海胆）与低渗压动物渗压随变动物：体液与海水渗透压相等或相近低渗压动物：大部分海洋硬骨鱼类经常通过鳃（盐细胞）把多余的盐排出体外或减少尿的排出量或提高尿液的浓度等方式来实现体液与周围介质的渗透调节。低盐环境下鳃主动吸收离子，排出量大而稀的尿液。洄游鱼类：内分泌调节改变离子泵方向（二）盐度与海洋生物的分布（狭盐性生物与广盐性生物）1.狭盐性生物（stenohaline）2.广盐性生物（euryhaline）（三）不同盐度海区物种数量的差异盐度的降低和变动，通常伴随着物种数目的减少，海洋动物区系在生态学上的重要特点，是以狭盐性变渗压种类为主的。第五节表层流北半球顺时针，南半球逆时针二、海流的生态作用（一）海流有扩大海洋生物分布的作用暖流可将南方喜热性动物带到较高纬度海区；而寒流则可将北方喜冷性动物带到较低纬度海区。海流也有助于某些鱼类完成“被动洄游”。\n（二）海流与海洋生物生产力的关系海水的辐散或辐聚关系到海洋表层浮游植物所需营养盐类能否得到补充。海洋中几个强大的暖流和寒流交汇的海区，多形成世界上良好的渔场。（三）影响气候黑潮输送热量相当于每秒燃烧38000吨石油。第六节溶解气体影响海水中溶解气体含量的主要因素：①各种气体在水中的溶解度不同；②温度与盐度的影响，通常是温度和盐度越低，溶解量越高；③与生物的活动有关。一、溶解氧（O2）来源：空气溶解与植物光合作用消耗：海洋生物呼吸、有机物质分解、还原性无机物氧化。垂直变化：表层海水由于光合作用旺盛及混合作用明显，通常处于饱和状态；透光层下方缺乏光合作用的氧气补充，溶解氧含量逐渐下降，在某一深度出现最小含氧层；之后，氧含量并不随深度的增加而连续下降，而是又开始上升（下层潜流着从极区表层下沉而来的低温富氧的水团，加上大洋深层生物量较少，呼吸和分解作用耗氧较少）。二、二氧化碳和pH值来源：空气溶入、动植物和微生物呼吸、有机物质的氧化分解以及少量CaCO3溶解消耗：主要是光合作用，一些CaCO3形成也消耗CO2二氧化碳–碳酸盐体系：CO2+H2O=H2CO3=HCO3-+H+=CO32-+2H+海水游离CO2含量增高（或降低）的过程，也就是pH值下降（或上升）的过程。pH与CO2含量、溶解氧密切相关，直接或间接地影响海洋生物的营养和消化、呼吸、生长、发育和繁殖，可作为反映水体综合性质的指标。三、氮（N2）惰性气体、固氮作用第四章生态系统中的生物种群学习目的:掌握种群的概念及其群体特征，了解种群统计学的基本参数、生命表及其应用、种群数量变动的基本数学模型及自然种群的数量变动规律。掌握K-、r-生态对策的特征及在保护生物学方面的实践意义、影响种群数量动态的密度制约和非密度制约因素，了解种群调节及种群衰退与灭绝的机制，并理解应用种群生态学有关理论对待自然生物资源的保护和持续利用的重要意义。第一节种群的概念与种群统计学基本参数一、种群概念1、物种与种群定义：种群(居群、繁群、Population)：指特定时间内栖息于特定空间的同种生物的集合群。种群内部的个体可以自由交配繁衍后代，从而与邻近地区的种群在形态和生态特征上彼此存在一定差异。种群是物种在自然界中存在的基本单位，也是生物群落基本组成单位。\n生物种：是一组彼此能互配并产生后代的种群，组与组之间在生殖上是隔离的。分布广泛的物种常在形态、生理、行为与遗传特征上存在广泛变异。2、自然种群三个基本特征：空间特征、数量特征、遗传特征3、研究意义（1）种群生态学处于个体生态学和系统生态学两个层次之间，并起到连接作用的中间层次；（2）对自然资源的科学利用、有害种类的防治有指导意义；（3）探索自然界物种进化等。二、种群密度与阿利氏规律（一）种群的密度（populationdensity）种群密度指单位面积或单位体积内有机体的数量。海洋生物种群数量统计主要方法有：1、绝对密度：①所有个体的直接计数②取样调查：样方法、标志重捕、去除取样法2、相对密度遇见率、捕获率、粪堆、毛皮收购量、单位捕捞力量渔获量（二）阿利氏规律（Allee′slaw）种群密度过疏和过密对种群的生存与发展都是不利的，每一种生物种群都有自己的最适密度。（三）集群现象（schooling）及其生态学意义有利：繁殖、防卫、索饵、提高游泳效率、改变环境化学性质以抵抗有毒物质，若形成社会结构，自我调节及生存能力更强。不利：种内竞争、大量被捕食成因：水动力条件、温盐及营养盐含量变化等等。（四）物种内竞争动物为争夺有限的食物与空间资源、产卵场所、异性，植物为争夺有限的土壤和空间资源发生着的形式多样的竞争。1、争夺竞争（contestcompetition）当种群数量小于环境容纳量（K）时，物种内个体都能获得足够的物质；当种群数量超过K时，种内竞争胜利者将获得足够的物质，失败者则因不能得到充分的食物将死亡，种群数量维持在负荷量水平。如领域性鸟类。2、分滩竞争（scramblecompetition）所有个体都有相等的机会去竞争有限的资源，竞争没有产生完全的胜利者。当种群数量未超过K时，种群如同争夺竞争一样，死亡率为零；当种群超过K时，种群将全部死亡。自然界的竞争类型是从争夺竞争到分滩竞争的连续谱。3、负竞争一定范围内密度提高对成活率有利，即阿利氏效应。\n三、种群的年龄结构和性比(一)种群的年龄结构（agestructureofpopulation）1、种群中各年龄期个体的百分比种群个体可分为三个生态时期：繁殖前期、繁殖期和繁殖后期。年龄分布图（年龄金字塔）：增长型种群、稳定型种群与下降型种群，可预测未来种群的动态。2、稳定年龄结构：从理论上说，种群在一个恒定的环境里，迁入及迁出保持平衡或者不存在，且当其出生率与死亡率相等时，各年龄级的个体数基本上保持不变。理论上的概念，实际不可能，但在研究方法上很重要。3、优势年龄组（dominantageclass）：如美洲兔和加拿大猞猁每隔9~10年，都可见到一个数量高峰年，平均是9.6年。种群的年龄结构既取决于种的遗传特性，同时也取决于具体的环境条件，表现出对环境的适应关系。（二）性比（sexratio）大多数种群倾向于保持1：1。种群性比的变化是种群自然调节的一种方式。鱼类：食物保障变化→物质代谢过程改变→内分泌作用改变→性别形成捕捞的影响也会影响种群的性别组成四、出生率和死亡率（一）出生率与死亡率最大出生率（maximumnatality）实际出生率（realizednatality）或生态出生率（ecologicalnatality）最低死亡率（minimummortality）实际死亡率（生态死亡率，ecologicalmortality）生理寿命（physiologicallongevity）（二）生命表和存活曲线不同年龄死亡率或存活率不同，生态学用生命表来分析死亡过程。1、动态生命表（dynamiclifetable）或称股群生命表（cohortlifetable）是根据观察一群同期出生的生物的存活（或死亡）情况所得数据而编制的，又称为特定年龄生命表。各参数关系：lx＝nx/n0dx＝nx－nx＋1qx＝dx/nx2、静态生命表（staticlifetable）是根据某一特定时间，对种群作年龄分布的调查结果而编制，所以又称为特定时间生命表。2.1动态生命表和静态生命表的关系\n3、存活曲线五、种群内禀增长率（intrinsicrateofincrease）1、内禀增长率rm即种群的最大增长率（maximumrateofincrease）：当种群处于最适条件下（食物、空间不受限制，理化环境处于最佳状态，没有天敌出现，等等）种群的瞬时增长率。也称生物潜能（bioticpotential）或生殖潜能（reproductivepotential）。净生殖率R0=∑lx•mx（mx代表特定年龄出生率）R0是子世代个体数与母世代个体数的比值R0＝NT／N0＝erT取对数后得：r＝lnR0／TT：母世代生殖到子世代生殖的平均时间第二节种群的数量变动与生态对策一、种群增长的数学模型（一）种群的指数式增长模型假设：空间、食物无限，种群增长率不随密度变化1、离散增长：假定：①增长无限；②世代不相重叠；③没有迁入和迁出；④不具年龄结构N0＝10N1＝N0λ＝10×2＝20N2＝N1λ＝20×2＝40N3＝N2λ＝40×2＝80……Nt＝Nt—1λ或Nt＝N0λtλ：种群的周限增长率（reproductiverate）2、连续增长（世代重叠）Nt＝Nt—1λ＝N0λt→log10Nt＝log10Nt—1＋tlog10λdN/dt＝Nlog10λ＝rN（指数增长模型）即：Nt＝N0ert3、瞬时增长率与周限增长率的关系r＝lnλ，λ＝er指数增长模型显然不切实际，但很重要：①其他更复杂模型的基础②短时间内某些生物（细菌、浮游植物等）在短时间内可出现指数增长，人类在最初也是如此。自然种群只有在食物丰盛、没有拥挤现象、没有天敌等等条件下才能表现出短时间的指数式增长。（二）种群的逻辑斯谛增长（饱和增长）模型种群数量继续增加时，物种内竞争将越来越激烈，上式（dN/dt）·（1/N）代表每一个体的瞬时增长率，Nt→0时，增长率为r，Nt→K，增长率→0\n，假设这种制约是线性的，见图。直线方程：（三）具时滞的种群增长模型逻辑斯谛方程有一个隐含假设：负反馈立刻起效应种群密度上升而引起种群增长率下降的这种自我调节能力往往不是立即就起作用的，负反馈信息的传递和调节机制生效都需要一段时间。这种时滞在高等动物（生活史越长，时滞越明显）更为普遍，可相隔一代以上。种群增长模型变为：dNdt=r*N*(K-Nt-TK)由于时滞效应，种群增长出现波动，其波动特征与瞬时增长率r及时滞T有关，r越大，T越长，波动越剧烈。rT由小到大，种群增长出现①单调平滑地趋向稳定点；②趋向平衡点的减幅振荡；③围绕平衡点的周期性振荡二、自然种群的数量变动（一）自然种群数量变动1、季节变化（seasonalvariation）主要与环境季节性变化和生物适应性相关，同时也受种间关系（主要是食物关系）所影响。2、年（际）变动（annualvariation）旅鼠、北极狐3～4年周期和美洲兔、加拿大猞猁9~10年周期有人提出，太阳活动及其关联的具有一定周期性的气候变动可能是影响种群周期性变动的主要原因。3、种群数量的非周期性变动根据现有长期种群动态记录，大多数生物属于不规则的。环境的非周期性突然变化引起，如一些突发性的自然灾害。人类活动对种群数量的非周期性变化也起很大作用。4、种群暴发或大发生(如蝗灾、赤潮）（二）种群数量变动的相对稳定性条件相对稳定的情况下，种群数量只在一定范围内发生较小的波动，有一定的上、下限，也有可能有个长期的平均水平。原因：复杂的种间关系、自我调节（如旅鼠、北极狐），种群数量明显的减少（甚至灭亡）和增加（甚至猖獗）大都与环境的突变或人类的干扰有关。各种动物种群的稳定性程度并不一样，可划分为：①种群数量极不稳定：寿命少于一年②较不稳定：生态寿命较长、出生率较高③较为稳定：寿命长、出生率低三、r–选择和K–选择1、生态对策：生物在进化过程中形成各种特有的生活史，人们可以把它想象为生物在生存\n斗争中获得生存的对策，也叫生活史对策（lifehistoryStrategy）。如生殖对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策等等，其中r–对策和K–对策关系到生活史整体的各个方面，广泛适用于各种生物类群，因而更为学者所重视。2、能量分配原则（Theprincipleofallocation）：Cody（1966）提出任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。r–对策者（r–strategist），种群密度很不稳定，因为其生境不稳定，种群超过环境容纳量不致造成进化上的不良后果，它们必然尽可能利用资源，增加繁殖，充分发挥内禀增长率（r）。这类动物通常是出生率高，寿命短，个体小，常常缺乏保护后代的机制。子代死亡率高，具较强的扩散能力，适应于多变的栖息生境。K–对策者（K–strategist），其种群密度比较稳定，经常处于环境容纳量K值上下。因为其生境是长期稳定的，环境容纳量也相当稳定，种群超过K值反而会由于资源的破坏而导致K值变小，从而对后代不利。在这种稳定的生境里，种间竞争很剧烈。（二）生活史模式的多样化两种极端对策之间是一个连续谱。即使同一类生物，其中有的比较趋向于r–选择，有的比较趋向K–选择。大部分海洋真骨鱼类是偏向于r–选择，很多软骨鱼类（鲨、鳐）趋向于采取K–选择。浮游植物通常属于r–选择的类别，但如果深入分析，也可发现有的也具有K–选择的特征。（三）r–选择和K–选择概念的实践意义①珍稀动物的保护、害虫防除及资源持续利用的理论依据。②K–对策者种群有一个稳定平衡点（S）和一个灭绝点（X）。③r–对策者由于低密度下可以快速增长，所以只有一个平衡点S。四、影响种群数量的因素和种群调节种群调节（regulationofpopulation）就是指种群变动过程中趋向恢复到其平均密度的机制。（一）非密度制约和密度制约因素作用于生物数量变动的因素非常多，可分为密度制约(densitydependent)和非密度制约(densityindependent)，内源性调节(endogeneticregulation)和外源性调节(exogeneticregulation)因素。非密度制约因素主要是一些非生物因素，如温度、盐度、气候等等。如灾变总是杀死一定比例的个体。密度制约因素主要是生物性因素，包括种内关系和种间关系。（二）非生物环境因素与生物因素1、早期生物学派（bioticschool）：种群数量增加，就会有一种或一种以上的因素对种群施加更大限制。大多数因素（气候条件）是灾变性因素，只杀死一定比例的个体，作用强度与种群密度无关，只有少数因素（如捕食、寄生）属选择性因素，与种群密度有关。\n2、早期气候学派（climateschool）：Bodenheimer、Uvarov提出种群密度靠气候调节，气候可影响生物发育与存活，种群波动与气候相关。如昆虫的大发生。主要观点：①种群受天气条件的强烈影响；②种群大发生与天气变化明显相关；③强调种群数量波动，不重视稳定性。3、Pitelka(1960)与Achultz(1964)提出营养物恢复学说4、50年代，Andrewartha、Birth等对气候学派发展作出贡献，他们反对把环境因素分为生物因素与非生物因素，也反对分为密度制约与非密度制约因素，认为所有因素都是密度制约的，如大种群往往被迫生活在栖息地边缘，易受严寒影响。5、折衷学派：结合两种观点，环境好，密度制约；环境恶劣，非密度制约。认为气候学派与生物学派的争论反映其工作地区环境的不同。（三）种群数量调节的内源性因素自动调节学派（self-regulationschool）：气候学派与生物学派都强调外在因素的作用，认为种群个体间没有差异，忽视了个体差异对种群调节的重要性。①强调内源性因素，重视种群内个体间异质性对种群的作用；②种群密度影响自身的出生率、死亡率、生长与迁移；③种群自动调节是物种所具有的适应性特征，这种特征能带来进化上的利益。1、行为调节（社会性交互作用调节）——温－爱德华（Wyune-Edwards）学说：社群等级、领域性等社群行为可以限制种群数量，合理分配食物和栖息地，使种群密度维持稳定。2、内分泌调节（病理效应调节）——克里斯琴（Christian）学说：密度增加→压力增大→刺激中枢神经→内分泌代谢紊乱（生长激素、性激素分泌减少、抗体减少）→出生率下降、死亡率提高→种群数量减少3、遗传调节——奇蒂（Chitty）学说：遗传多型（geneticpolymorphism）现象：①高密度型，繁殖率低，进攻性强，有外迁倾向；②低密度型，繁殖率高，进攻性低，有留居倾向。美国著名的生态学家Odum认为：“在结构简单，受物理压力或其它不规则或难以预计的外部影响较大的生态系统中，种群数量通常是受物理因素所调节，例如天气、水流、化学限制因子、污染等等。在结构复杂、不受物理胁迫的生态系统中，种群通常受生物因素所调节。所有生态系统，都表现出强烈的倾向，即通过自然选择，种群都向自我调节进化（因为种群数量过剩对任何种群都是不利的！），当然，这对于受外因控制的种群是较难达到的。”第三节种群的衰退与灭绝一、种群的建立和种群的衰退与灭绝没有一个种群能够永远地存在下去，最终都将走向衰退和灭绝。一个种群从原栖息地侵入到新的栖息地之后，经过适应新环境和逐渐扩展，实现种群增长，最后建立新栖息地的种群。随后一般出现三种情况：①较长期维持在一个平衡水平；\n②不规则或有规律波动；③衰落直至死亡。当种群长久处于不利条件下，或在人类过度捕猎、或栖息地被破坏的情况下，其种群数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。种群衰落和灭亡的速度在近代大大加快，究其原因，不仅是人类过度捕杀，更严重的是破坏野生生物的栖息地，剥夺了物种生存的条件。生态灭绝（ecologicalextinct）：一般认为，一个种群的数量减少到对群落其他种群的影响微不足道时。最小生存种群（minimumviablepopulation,MVP）：种群为免遭灭绝所必须维持的最低个体数量。二、导致种群灭绝的内在机制（一）遗传变化——遗传变异性的丧失哈—温定律（Hardy-Weinberglaw）：在一个很大的种群中，个体的交配是完全随机的，没有优先配对，没有其他因素干扰（如突变、选择、迁移、漂移等），则基因频率和基因型频率保持一定，各代不变，就基因而言达到了平衡，基因型比例保持不变。基因频率和基因型频率的关系：D＝P2，H＝2Pq，R＝q2影响基因频率变化的因素：⑴基因突变⑵自然选择⑶迁移⑷遗传漂变自然选择与变异的相对重要性：⑴中性说（totalneutralityhypothesis）：大部分进化的变化和种内大部分的变异不是因为达尔文的自然选择所致，而是由于突变等位基因的随机偏离所造成，强调由突变产生的等位基因往往在选择上是中性的。细胞色素C的氨基酸替换状况可估计生物的进化、与亲缘关系。⑵筛选选择说（sieveselectionhypothesis）：遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果，多数突变是有害的或中性的，有利的突变很少见。⑶平衡选择说（balancingselectionhypothesis）：认为遗传变异完全是自然选择的结果（二）统计变化——种群数量的剧烈波动出生率与死亡率的随机波动引起种群数量的剧烈波动，加速种群进一步衰落甚至灭绝。三、灭绝旋涡灭绝旋涡（extinctionvortices）：环境变化、统计变化和遗传因子的共同效应使得由一个因素引起的种群数量下降反过来又加剧其他因素的敏感性，产生旋涡效应，加速种群走向灭绝。\n集合种群动态受人类活动影响，种群生境破碎、片段化日益严重，种群动态变化出现新的特征，经常出现局部种群灭绝而空的生境斑块又被重新占据的现象，正逐渐引起人们重视，集合种群概念随之出现。1、集合种群（metapopulation），也叫复合种群、联种群，指局域种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。通常着眼于较大的区域2、局域种群（localpopulation）：数量经常由于出生、死亡和迁移而发生较大变化，甚至可能灭绝。结合种群理论的意义与应用：与研究一般种群不同，研究集合种群主要是为了知道它是否会走向灭绝或还能维持生存多少时间。主要意义在于预测，并对濒危动物的保护及害虫防治、景观管理和自然保护有重要使用价值。对具有多个局域种群的害虫应在足够大的防治范围内同时进行，对面临生境破碎化的濒危种类应注意维持迁移通道。建立一个大保护区与几个小保护区的争论与集合种群理论有关。第五章海洋生物群落中的种间关系学习目的：掌握生物群落中种间食物关系的生态学意义和捕食者与被食者的辨证关系。了解食性分化及其适应性意义，掌握高斯假说和种间竞争的基本原理、生态位（包括基础生态位和实际生态位）的基本概念及其与种间竞争的关系。了解生态位分化的几种主要方式以及海洋生物之间各种共生关系及其生态学意义。第一节种间食物关系捕食（predation）包括所有高一营养级的动物取食伤害低一养级的动物和植物的种间关系。广义的捕食①典型捕食②食草③寄生④拟寄生者同类相食（cannibalism）是一种特殊捕食现象。一、海洋动物摄食的基本类型和食性分化（一）动物食性的基本类型1．按照食物的性质：植食性动物、肉食性动物、食碎屑动物、腐食性动物2．按取食方式：滤食性动物、捕食性（或掠食性）动物、啮食性（或啃食性）动物、食沉积物动物（二）动物对食物的选择性（三）食性特化的适应意义\n特化程度是动物对不同地区食物丰富程度和稳定性的一种适应，环境稳定，捕食者将朝着单食性发展；环境不稳定将导致捕食者的多食性。食性特化是对种间关系，特别是种间竞争关系的一种适应。同一种动物食性会在一定范围内发生变化，这种变化表现在不同年龄、不同性别、不同季节和不同地理区域等方面。二、捕食者和被食者的辩证关系1、捕食者对被食者的种群数量能起重大的影响　2、被食者影响捕食者的种群数量3、辩证关系4、进化与共存辩证关系：①捕食者调节被食者种群的动态，防止被食者种群的剧烈波动。②当捕食者是捕食被食者中那些体弱或有病的个体时，不仅对被食者的繁殖和增长并无损害，反而可提高被食者的种群素质。③广食性种类有利于被食者的共存。进化与共存：捕食者和被捕食者的协同进化，互为选择性因素，协同进化的结果是捕食者对被捕食者的有害因素“负作用”越来越小，两者共存于一个环境之中。有时两者甚至形成难以分离的相对稳定系统，或者说互为生存条件。三、洛特卡―沃尔泰勒（Lotka-Volterra）的捕食模型Lotka－Volterra的捕食模型：没有捕食者：dN/dt＝r1N没有猎物：dP/dt＝－r2P两者共存：dN/dt＝r1N－εPNε：压力常数,即平均每一捕食者，捕杀猎物的常数dP/dt＝－r2P＋θNPθ：捕食效率常数第二节种间竞争和生态位理论一、种间竞争高斯假说（Gause’shypothesis）或竞争排斥原理（Principleofcompetitiveexclusion），即亲缘关系接近的、具有同样习性或生活方式的物种不可能长期在同一地区生活，即完全的竞争者不能共存，因为它们的生态位没有差别。哈奇森（Hutchinson）指出，高斯假说有两个例外。第一，由于环境因素强烈的作用（如天敌和不适宜气候及食物关系），种群被抑制在一个低密度水平上。第二，因环境不断地发生变动，竞争的结果不能达到一定的平衡（即在能够充分利用环境的可能性之前，环境已经变化了）。（二）Lotka－Volterra的种间竞争模型\n图A：表示dN1/dt＝0时的条件①N1＝K1，N2＝0；②N1＝0，N2＝K1/α图B：表示dN2/dt＝0时的条件①N1＝K2/β，N2＝0；②N1＝0，N2＝K2对角线表示所有的平衡条件①K1＞K2/β，K1/α＞K2时，N1取胜②K2＞K1/α，K1＜K2/β时，N2取胜③K1＞K2/β，K2＞K1/α时，出现不稳定平衡点④K1＜K2/β，K2＜K1/α时，稳定平衡二、生态位基本理论（一）生态位的概念Grinnell首先提出空间生态位（spaceniche）——小生境Elton提出：“生态位是物种在其生活环境中的地位以及它与食物和天敌的关系”——营养生态位（trophicniche）Hutchinson提出：“一个生物的生态位就是一个n维的超体积，这个超体积所包含的是该生物生存和生殖所需的全部条件”——超体积生态位（hypervolumeniche）。生态位:是指一种生物在群落中（或生态系统中）的功能或作用，生态位不仅说明生物居住的场所（占据的空间），而且也要说明它吃什么、被什么动物所吃、它们的活动时间、与其它生物的关系以及它对群落发生影响的一切方面。就是说生态位是某一物种的个体与环境（包括非生物的和生物的环境）之间特定关系的总和。二）生态位与种间竞争的关系1.基础生态位与实际生态位生物群落中某一物种所栖息的理论上(潜在)最大空间，即没有种间竞争的生态位，称为基础生态位(fundamentalniche)。实际占有的生态空间，就称为实际生态位（realizedniche）2.种间竞争与生态位分化同一生境中不同种生物共同利用某一种环境资源时，就因生态位重叠而产生种间竞争，\n竞争的激烈程度与生态位重叠的程度及参与竞争的种类数有关。三种基本情况：（1）生态位完全重叠，结果可能是竞争力强的将竞争力弱的种类排除；（2）两个种的生态位只有部分重叠，各自还占有一部分无竞争的生态位空间，在这种状况下两个种可能共存，但竞争优势种终将占有那部分重叠的生态位空间；（3）两个种的生态位基本不重叠，这种情况很可能是已经回避竞争的结果。d＞w，表示物种之间的种间竞争小；d＜w，表示种间竞争大。生态位狭的物种，如a图，其激烈的种内竞争更将促使其扩展资源利用范围。生态位越接近，重叠越多，种间竞争也就越激烈；将导致某一物种灭亡，或者通过生态位分化而得以共存。种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争又促使两竞争物种生态位分开，这是两个相反的进化方向。（l）如果两个种在同一稳定的群落中占据了相同的生态位，一个种终究将消灭，或被迫改变生态位。（2）在一个稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争者，因为这些种的生态位有差别，所以减少了它们之间的竞争，使自然界形形色色的物种各就各位，达到有序的平衡。（3）群落乃是一个相互起作用的、生态位分化的种群系统。群落中的种群有其一定的生态位，在它们对群落空间、时间、资源的利用方面，以及相互作用的可能类型，都趋向于互相补充而不是直接竞争。因此由多个种群组成的群落就要比单一种群更能有效地利用环境资源，同时增强了系统稳定性。3.生态位分化（nichedifferentiation）的几种方式（1）栖息地的分化（habitatdifferentiation）（2）领域的分化（territorialdifferentiation）（3）食性的分化（feedingdifferentiation）（4）生理的分化（physiologicaldifferentiation）（5）体型的分化（body-sizedifferentiation）生态位压缩（nichecompression）：一个群落的物种都具有很宽的生态位，一旦遭到外来竞争物种的侵入，一般导致生境压缩，而不会引起食物类型等的改变。生态释放（ecologicalrelease）：当种间竞争减弱时，一个物种就可以利用那些以前不能被它所利用的空间，从而扩大自己的生态位。生态位移动（nicheshift）：由于减弱了种间竞争而发生的行为变化和取食格局变化。第三节共生关系一、共生现象的类别1、共栖（commensalism）：偏利，如麻雀把巢安在猛禽巢边2、互利（mutualism）：白蚁与鞭毛虫、犀鸟（专性与兼性）\n3、寄生（parasitism）：特殊捕食关系　寄生生活的营养条件较自由生活的祖先优越　寄生一般不引起寄主死亡　蒹性寄生（小杆线虫有时侵入人体，主要生活于土壤）　专性寄生　终寄主：寄生者进行有性繁殖　中间寄主：无性繁殖　类寄生（parasitoidism）：引起寄主死亡，如寄生蜂　重寄生：寄生昆虫又被其他寄生昆虫所寄生　4、偏害（amensalism）：抗生（antibiosis）　5、原始合作（protocoperation）6、互抗（mutualantagonism）：　如两种致病生物同时进入一个寄主引起寄主死亡，致病生物也随之一同死亡（单独进入时不死亡）。7、中性现象（neutralism）：①共生关系可分为正相互关系、负相互关系两类，前者易出于需要极不相同种类之间，后者易出现于需要非常相似的种类。②定性概念，有过渡类型：豆蟹、蟹—海葵③共生关系是生物长期演变的结果。例如，最初的共栖关系，可能是一种生物允许另一种生物生活在它的附近或它的体表或体内。如果“客人”从中得到一点好处而不干扰“主人”，此种关系即能持续下去，所以许多生态学家认为寄生和互利都是从共栖演变而成的。随生态系统的成熟，互利共生越普遍，因其有利于提高系统运转效率与稳定性。④人与自然、农村与城市二、藻类―藻类之间的共生关系主要是蓝藻类与其他藻类共生（一）共生生物的组成1．藻类共生者的类别：颜色：虫黄藻（或称动黄藻Zooxathellae）：主要是甲藻类虫绿藻（或称动绿藻Zoochlorellae）：淡水绿藻虫蓝藻（Cyanellae）：蓝藻类2．动物共生者的类别据报导，无脊椎动物中有160属的一些种类具藻类共生者，其中在原生动物和腔肠动物中最为普遍。四、动物―动物之间的共生关系（一）海洋动物之间的共栖现象豆蟹、鮣鱼、双鳍鱼（Nemeus）和僧帽水母（二）海洋动物之间的互利现象蟹和海葵、隆头鱼Labroidesspp.）或小虾（三）海洋动物之间的寄生现象\n　蔓足类寄生在蟹的腹部　深海常见同种鱼的雄体寄生于雌体　五、生物之间的生化相互关系（一）初生代谢产物和次生代谢产物初生代谢产物(primarymetabolites)是所有生物以相同的代谢途径合成的，如糖、氨基酸、普通的脂肪酸、核酸类以及由它们形成的聚合物(多糖、蛋白质、酯类、RNA和DNA等等)。次生代谢产物（secondarymetabolites）：利用其他代谢途径，产生一些特殊氨基酸、脂肪酸和多酮化合物、甾醇类、萜类、木质素和多种生物碱等等。量少，但作用很大。初生代谢产物常为次生代谢产物提供原料，两者在代谢途径上不能截然分开，有交叉。（三）贝类幼体附着和变态的化学诱导贝类浮游幼体往往必需受其他生物或同种生物成体产生的次生代谢产物的诱导才能变态与附着，否者将继续浮游直至死亡。　　诗博加蓑海牛受珊瑚诱导、红鲍受珊瑚红藻中藻红素的残基成分γ―氨基丁酸（GABA）诱导、牡蛎受细菌薄膜诱导（四）生物之间生化相互关系的研究意义理论上：有助于阐明群落物种间的相互适应的机制，探讨生物的共同进化。实践：人工育苗目前主要研究产生诱导的生物、诱导物质结构、功能团、人工合成第六章生物群落的组成、结构和生态演替1.掌握生物群落的基本概念、群落物种多样性的地理分布规律和描述种类组成结构的方法;2.了解群落的空间结构和群落组成的季节动态，影响群落结构的环境和生物学因素;3.掌握生态演替的基本概念和演替过程中群落结构和功能的变化规律等群落生态学的基本原理。第一节、生物群落的概念1.生物群落的定义：生物在自然界的分布不是杂乱无章的，而是有一定的规律。生物群落(biocoenosis)简称群落(community)，指一定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。各种群之间不是孤立的，存在各种形式的相互联系，组成具有一定结构与功能的统一整体。组成上必须有植物、动物与微生物，实践上可应用于同一类生物的集合体，如森林鸟类群落。大群落与小群落、自养群落与异养群落。2.群落的基本特征1.具有一定的种类组成。\n1.不同物种之间相互影响：有规律的共处，有序状态下生存。2.形成群落环境：生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成自身的内部环境。3.具有一定的结构：包括形态、生态、营养结构。4.一定的动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化。5.一定的分布范围6.群落的边界特征7.群落中各物种具不等同的群落学重要性（优势种、稀有种等）。3、群落属性1.物种多样性(speciesdiversity)2.优势种(dominantspecies)3.相对丰盛度(relativeabundance)4.营养结构(trophicstructure)5.空间结构(spacestructure)6.群落的演替(communitysuccession)等等。二、群落的划分三、平行群落和生态等值平行的底部生物群落(parallelbottomcommunities)：即生态上和分类上很相似的种常在不同海区的同一类型的底质中出现。这些平行的生物群落常由同一属的种类占据优势地位，它们具有相似的生态位。生态等值(ecologicalequivalents)：在不同的地理区域，占据相同的或相似的生态位生物，通称为生态等值。第二节群落的结构一、群落物种的多样性（一）群落的种类组成种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。\n群落优势度指数＝两个多度最大物种对群落总多度贡献百分数优势的取得方法：①最早到达新资源地，在产生竞争前取得数量优势②专门利用资源中分布广且数量丰富的部分③广泛利用各种资源（二）群落的物种多样性丰富度(speciesrichness)与均匀性(evenness)总的规律：热带海区生物群落的种类组成比北方群落复杂得多，但同一个种的个体数量往往不会很大；而在北方，生物群落的种类组成较简单，但同一个种的个体数量可能很大。深海多样性往往高于浅海。（三）群落物种多样性差别原因的讨论假说与猜测：进化时间、环境稳定性、种间关系等方面（四）物种多样性指数(diversityindex)有多种表示方法1、丰富度指数Gleason指数Margalef指数2、多样性指数a．辛普森多样性指数(Simpson’sdiversityindex)b．香农—威纳指数(Shannon－Weinerindex)3、均匀度指数（五）群落的物种多样性和群落的稳定性群落稳定性的意义：主要有以下两方面意义（1）抗性：群落从平衡状态的位置上被扰动后，产生波动的幅度。（2）弹性：群落变动后恢复到原来的平衡状态的能力。二、群落的空间结构（一）垂直分布资源、竞争（二）水平分布如斑状分布（patchdistribution）镶嵌分布主要原因：（1）亲代的扩散分布习性（2）环境的异质性：如不同底质的海滩、不同土壤结构（3）种间相互关系的作用（4）人为影响\n三、群落结构的季节动态季节节律：温带四季鲜明，热带雨季与旱季，极地的夏季与冬季。环境变化是主要原因，其次是种间关系。陆地植物的生长、开花与落叶，鸟类的迁徙。浮游植物种类组成季节变化四、群落交错区(ecotone)与边缘效应(edgeeffect)ecotone又称生态交错区或生态过渡带过渡带有宽、窄；有的逐渐过渡，有的变化突然；群落边缘有的是持久性的（河口、潮间带），有的不断变化（火灾、砍伐）。群落交错区环境条件明显区别于相邻两个群落的核心地带，是一个种群竞争的紧张地带。edgeeffect：群落交错区可能具有较多的生物种类和种群密度群落交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢和隐蔽条件。交错区的另一特点是环境改变速率、抵抗外界干扰能力、系统稳定性和对生态变化的敏感性以及资源竞争等方面都具有脆弱性。第三节形成群落结构的一些影响因素群落生态学已从描述群落发展到对群落形成机理的研究。现有自然群落是经亿万年进化、自然选择而来，以地质年代为时间跨度，只能根据目前研究得出的一些规律，提出假说。一、捕食作用对群落结构的影响广食性捕食者由于可能对那些有竞争力的被食者的摄食量很多，从而使竞争力弱的物种有更多的生存机会。如果捕食者对被食者是有选择性的，若被选择的是优势种，捕食作用能提高群落的多样性；若捕食者喜食的是竞争力弱的劣势种，则随捕食压力的增加，群落多样性就会迅速下降。二、关键种对群落结构的影响群落中有的种类对决定其它大多数种类在群落中持续生存的能力具有关键性的作用，称为关键种(keystonespecies)。一般生物量不大，但具有强大的控制群落结构与稳定性的能力，多为顶级捕食者。食物链最顶端物种易成为关键种，但其它物种也可能，如非洲象、传粉的昆虫。三、竞争对群落结构的影响1.种间竞争往往出现在生态位很接近的种类。2.种间竞争在群落结构的形成中也起重大作用，因为种间竞争可能通过生态位分化降低竞争紧张度而使更多的物种共存。3.种间竞争可通过对自然群落进行引种或去除实验来证实。4.竞争学说：环境严酷，自然选择主要受物理因素控制；气候温和、稳定，竞争成为进化的主要动力。\n四、空间异质性对群落结构的影响空间异质性的程度越高，意味着有更多的小生境，可以维持更多的种类生存。海洋中珊瑚礁生物群落的多种性程度最高，其原因之一也是珊瑚礁有各种小生境，从而为更多的物种共存提供条件。山区有更多样的生境，支持更多样的物种生存。岩石、土壤、植被垂直结构的变化使小生境丰富多样，物种多样性亦高。群落的垂直结构越复杂，群落中的鸟类和昆虫物种也就越丰富。干扰（disturbance或译为扰动）意为平静的中断或正常过程的打扰或妨碍，它是自然界的普遍现象。五、干扰对群落结构的影响干扰（disturbance或译为扰动）意为平静的中断或正常过程的打扰或妨碍，它是自然界的普遍现象。包括自然界的干扰（如风浪、雷电、地震、冰块袭击等）、群落成员的干扰（如动物对底泥的挖掘、“翻耕”）或人类的干扰（如农业、林业、狩猎、施肥、采捕、污染）。Conned等提出中度干扰说(intermediatedisturbancehypothesis)，即中等程度的干扰水平能维持高多样性。中等程度的干扰频率才能维持高多样性，如果间隔期太长，竞争作用达到排斥别种的程度，多样性也不会很高。反之，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，从而保持较低的多样性。六、岛屿与群落结构1、海岛的种数与面积关系S＝cAz或lgS＝lgC+z(lgA)S＝种数，A＝面积，z表示种数—面积关系中回归的斜率，C是表示单位面积种数。岛屿效应:岛屿面积越大种数越多；岛屿面积减少时，物种数目减少的速率比大陆快，因岛屿的隔离状态降低了物种迁入强度，降低了多样性。2、岛屿与大陆距离与物种数目的关系岛屿离大陆越远，其物种丰富度降低的效应越明显。3、MacArthur的平衡说(equilibriumtheory)岛上无留居种时，任何迁入个体都是新的，因而迁入率高，随着留居种数加大，种的迁入率就下降；灭亡率则相反，留居种数越多，灭亡率也越高。迁入率曲线和灭亡曲线交叉点即为该岛上预测的物种数。图根据平衡说，可预测下列四点：①岛屿上的物种数不随时间而变化；②这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替；③大岛比小岛能“供养”更多的种；④随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。\n第四节群落演替一、演替的概念1、概念群落演替（succession），就是指某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程，或者由一种类型转变为另一种类型的有顺序的演变过程。2、事例我国东北针阔叶混交林区，经山啸后产生乱石窖，既无土壤，又无生物，最终经群落演替恢复山啸前状况并稳定下来。3、经典演替观的三个基本思想：①群落演替是有顺序的过程，是有规律地向一定方向发展，因而是能预见的；②虽然演替受物理环境所制约，但演替是受群落本身所控制的，演替前期为后期物种的入侵与繁荣准备了条件；③演替的最后阶段是稳定的系统，往往生物量最大，种间关系最紧密。4、先锋期(pioneerstages)、系列期(seralstages)、顶极群落(climax)二、群落的基本类型1、原生演替(primarysuccession)与次生演替(secondarysuccession）2、内因性演替(endogeneticsuccession)外因性演替正向演替与逆向演替3、地质演替(geologicalsuccession)与生态演替(ecologicalsuccession)4、水生演替(hydrorarchsuccession)、旱生演替(xerarchsuccession)与中生演替5、自养性演替(autotrophicsuccession)与异养性演替(heterotrophicsuccession)三、演替的实例（一）水生演替1、沉水植物期2、浮水植物期3、挺水植物期4、湿生草本植物期（二）旱生演替1．地衣植物阶段2．苔藓植物阶段3．草木植物阶段4．灌木阶段5．乔木阶段（三）森林次生演替1．采伐迹地阶段2．先锋树种阶段3．阴性树种定居阶段4．阴性树种恢复阶段\n四、顶级群落理论1、单元顶极说(monoclimaxtheory)美国生态学家Cowles,H．C．&F．E．Clements认为任何一个具体地区，演替终点决定于该地的气候，称为气候顶极群落。Clements认为，在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的生物生长。3、顶极群落格局假说(climaxpatternhypothesis)1)在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。2)波动状稳态(pulsestability)：生物群落演替过程中，由外部产生的较为剧烈的但又多少是有规律的物理扰动，可能使演替维持在发展序列中的某个中间时期，群落不产生大的变化。五、两种不同的演替观机体论学派(organismicschool)：F．E．Clements为代表，群落是自然界一个基本组织单位，是一个有机整体，群落是具有明显界限的离散单位。个体论学派(individualisticschool)：H．A．Gleason为代表，群落是生态学家为便于研究，人为确定的一个物种集合，只是一种偶然的物种组合，只是由于自身的适应性而恰好生活在一起，群落间没有明显的界限。六、演替中物种的取代机制七、演替过程群落结构与机能的变化1．随演替群落中物种的多样性、均匀性提高。2．生化多样性（如色素、酶等）以及在群落代谢提高中向环境分泌或排出的产物不断增加。3．演替初期群落中的生物体一般r―选择种类，K―选择种类随演替逐渐增加。4．层状结构或局部不均一性不断发达。5．生物的生态位越接近顶极阶段越特殊、越狭窄。6．在演替初期，P／R比率大于1，随着演替发展，P／R比率逐渐接近于l。P／R比率是表示群落相对成熟度的最好功能指标。7．生产量（P）与生物量（B）的比率随着演替推移从高到低。8．在演替初期，生物之间的食物联系是比较简单的、线状的，在成熟期，食物链变成复杂的食物网。9．对物质营养循环来说，在初期是开放的，到了成熟期则是较封闭的。10．互利共生、寄生和其他共存形式在演替过程中的重要性逐渐增加，较好的负反馈机制使成熟的生态系统保持稳定。生物群落的演替对策，基本上与生物圈长期进化发展的对策相同，即加强对物理环境的控制（或与物理环境形成稳态），使系统达到免受扰动的最大保护力。\n第七章海洋初级生产力1.掌握海洋生产力的各种基本概念、影响因素、地理分布和季节分布规律2.了解全球海洋初级生产力研究的前言进展3.了解初级生产力的测定方法（14C法低估生产力的原因）4.掌握海洋新生产力的分布规律和研究新生产力的意义第一节海洋生物生产及初级生产力的测定方法生产者是生物群落中最基本和最关键的成分海洋初级生产的重要意义：a)为海洋生态系统的运转提供能量来源；b)估算渔业产量；c)对全球的碳循环的重要影响。一、生物生产力的有关概念生物生产力就是生物通过同化作用生产（或积累）有机物的能力，它包括：1．初级生产力（primaryproductivity）4．现存量、周转率、周转时间生产力=现存量×周转率二、光合作用生产过程的基本化学反应（一）光合作用（photosynthesis）1．光反应（lightreaction）2．暗反应（darkreaction）辅助色素（accessorypigments）：包括胡萝卜素、岩藻黄素、藻蓝蛋白等。叶绿素a（Chla）吸收范围652~700nm，吸收峰670~695nm，而可见光范围400~720nm，辅助色素可拓宽吸收范围，但不能进行电子传递（一）化学合成作用chemosynthesis三、海洋初级生产力的测定方法（一）测氧法（二）14C示踪法原理同化指数（assimilationindex）或称同化系数（coefficientofassimilation）是指单位Chla在单位时间内合成的有机碳量，其单位为mgC/（mgChla·h）。公式：初级生产力（P）=叶绿素含量（Chla）×同化指数（Q）Chla、Q分别由分光光度法和14C测定优点：大大减轻工作量与费用，不必每个测站采用14C法影响因素：藻类适应性；环境营养盐含量；光照条件；温度等\n第二节影响海洋初级生产力的因素一、光1、藻类光合作用与辐照度的抛物线关系2、饱和光强不同种类、不同纬度、不同季节饱和光强不同适应性3、补偿深度（thecompensationdepth）、补偿光强（thecompensationlightintensity）、补偿点l理论上的真光层深度l纬度、季节、天气、浊度、时间、海况的影响根据式ID=I0*e-K*D可得lnID=lnI0－K*D(1)D=(lnI0-lnID)/K(2)以补偿深度的光强IC取代ID，则D即为补偿深度（DC）Dc=(lnI0-lnIc)/K(3)式中I0可现场实测，K根据式(2)计算，IC可通过实验测得。（一）营养盐吸收方程1、米氏方程：V：吸收速率；S：介质浓度；Vm：最大吸收速率；Ks：吸收半饱和常数2、最大吸收速率（Vm）：①反映细胞营养水平和环境限制程度的指标②可变3、吸收半饱和常数（Ks）：①种群竞争限制性营养盐能力的一个重要指标②相对保守、稳定沿岸与大洋种类的差异、季节演替4、参数的求法5、Vm/Ks（二）绿色植物按一定比例吸收营养盐Redfield比值：C：N：P=106：16：1海洋整体缺氮，部分海区缺磷（三）表层营养盐补充\n上升流、沿岸、河口与寒暖流交汇处三、铁（Fe）Fe：影响某些大洋区海洋初级生产力的重要因子C：Fe=：1Fe在海水中的分布很不均匀：从大洋到近岸，其含量范围大约为0.001~0.5mg/m3，即相当于0.02~10nmol/kg。补充特点：近岸、大洋表层从海洋整体上看，南大洋部分海区和赤道的广阔海区中Fe含量最低四、温度1、直接影响：光合作用可看作一系列酶促反应浮游植物对温度变化有一定的适应性如中肋骨条藻在最适温和亚最适温状态下光合作用速率无明显变化（酶含量与活性）2、间接影响：层化现象五、垂直混合和临界深度1、湍流：有利与不利2、临界深度（thecriticaldepth）六、牧食作用过剩摄食（superfluousfeeding）一般多数海区营养盐补充起决定作用，而在高纬度光照易起重要作用第三节海洋初级生产力的分布一、不同纬度海区初级生产力的季节分布（一）中纬度海区中纬度海区初级生产力的季节变化属于双周期型，包括春、秋季两个高峰。（二）高纬度海区光照条件是影响初级生产的主要因素、一年中只有两个生物学季节。（三）低纬度海区1.存在强大的恒定温跃层（permanentthermocline）2.生产力低，但整年有生产，周期性不明显3.不同纬度存在过渡二、不同水文特征海域的初级生产力三、近岸水域的初级生产力受陆地的影响\n1、磷酸盐和硝酸盐往往不是初级生产力的限制因子2、水较浅，不出现浮游植物“被带到临界深度下方”的情况3、很少出现持久性的温跃层4、大量的陆源碎屑，浑浊，限制产量进一步提高温带近岸海区不出现明显的双周期生产模式，整个夏季都可能有较高的产量四、全世界海洋初级生产力的估计（一）海洋初级生产力总量估计估算难度：面积大、变化、经费、调查手段、数据分析70年代前后结果差别大见表7.3、7.4、7.5产生差别的主要原因有以下两点：1、漏掉了PDOC2、忽略了原核和真核超微型自养浮游生物一般规律：平均产量：印度洋80gC/（m2·a）＞大西洋69＞太平洋46中国：渤海＞黄海＞东海＞南海五、海洋大型底栖植物的产量根据生长量、收获量等来估算多数学者认为，全部海洋底栖植物的平均产量可能占海洋初级总产量的5％~10%。印度洋的海藻产量可达2,000gC/（m2·a），相当于陆地上一些热带雨林的产量；热带泰莱草（Thalassiatestudinum）产量可达500~1,000gC/（m2·a）。第四节海洋新生产力一、新生产力的概念和研究方法（一）新生产力的有关概念1、新生产力和再生生产力l再生N（regenerationnitrogen）或称再循环N（recyclednitrogen）：主要是NH4+-Nl新N（newnitrogen）：主要是NO3－-Nl再生生产力（regeneratedproduction）：由再生N源支持的那部分初级生产力l新生产力（newproduction）：由新N源支持的那部分初级生产力PG＝Pn＋Pr2、N来源新N来自：①上升流或梯度扩散，②陆源供应（如径流），③大气沉降或降水，④N2固定（某些原核浮游植物的固N作用）再生N来自真光层中生物的代谢产物（如氨态N、尿素N和氨基酸N等）。3、“f比”（“f-ratio”）：f=Pn/PG×100%\n研究表明多在0.05~0.15之间4、真光层群落净生产力、输出生产力（exportproduction）真光层群落净生产力=真光层有机物质的积累率+输出生产力（PE）群落保持相对稳定→输入=输出→PE=Pn5、r：颗粒态营养元素下沉出真光层之前的循环次数r=（1－f）/f6、光合作用商（photosyntheticquotient，PQ）：表示浮游植物光合作用生产的O2量（moles）与被吸收的CO2量（moles）的比值，可用来说明利用不同N源的初级生产化学过程的差异。以再循环N为N源的初级生产，PQ值（≈1.2）比以新N源的初级生产的PQ值（≈1.8）低。（二）新生产力的研究方法15N法沉积物捕集器法234Th／238U不平衡法二、海洋新生产力的估计1、全球海洋三、新生产力与营养盐供应特征的关系Dugdale和Wilkerson（1992）：1．新生产力水平高的富营养化水域，以沿岸、上升流区为代表2．新生产力水平低的贫营养水域，以贫营养海区为代表的一类海域3．新生产力水平低的富营养水域营养平衡状态：营养循环特征与自养生物及其消费者的粒径组成粒径组成与有机物下沉速度贫营养大洋区与近岸水域比较、不同季节粒径组成、营养平衡状态、新生产力与水文条件、营养盐等之间有密切关系五、新生产力的研究意义1.新生产力研究有助于从更深层次阐明海洋生态系统的结构、功能2．新生产力的研究对阐明全球碳循环过程有重要意义3．新生产力是海洋渔业持续产量的基础\n第八章海洋生态系统的能流及次级生产力学习目的1.掌握海洋生态系统能流的基本过程、食物链、营养级和生态效率等基本概念。2.掌握海洋食物网特点和有关简化食物网、同资源种团、粒径谱和生物量谱、微生物环的组成、结构及其在生态系统能流、物流中的作用等能流研究新进展的有关知识。3.了解海洋生态系统能流和动物种群次级产量的一些基本分析方法。第一节海洋食物链、营养级和生态效率一、海洋牧食食物链与碎屑食物链（一）牧食食物链：以活植物体为起点1.大洋食物链（6个营养级）2.沿岸、大陆架食物链（4个营养级）3.上升流区食物链（3个营养级）海洋食物链环节数与初级生产者的粒径大小呈相反关系（二）碎屑食物链：以碎屑为起点1.来源：尸体,蜕皮,粪团2.重要性：①能流大;②加强生态系统的多样性与稳定性;③对近岸和外海、大洋表层和底层的能量流（和物质流）起联结作用;④营养价值很高.二、营养级与生态效率（一）营养级:食物链上按能量消费等级划分的各个环节。1.特点：每一营养级包含一系列种类,营养级是有限的.2.特定种群所处营养级按其实际同化的能源而确定混合食料的营养级大小＝∑（鱼类各种食料生物类群的营养级大小×其出现频率百分组成）3.食碎屑动物的营养层次较难确定，往往将整个食碎屑类群作为黑箱（blackbox）来考虑（二）生态效率1.概念：一个特定营养级获取的能量与向该营养级输入的能量之比.2.生态效率的一些规律：\n1)一般大型动物的生长效率低于小型动物，老年低于幼年。2)肉食动物的同化效率高于植食动物。3)变温动物的生长效率高于恒温动物。4)大洋群落食物链的平均生态效率比沿岸上升流区的低。5)与陆地食植性动物对植物的消耗和吸收相比较，海洋浮游动物对浮游植物的利用效率和总生长效率都比较高。6)海洋生态系统平均生态效率通常比陆地的高。7)食物丰富度与生态效率。（三）根据营养级和生态效率计算次级产量Pn+1＝P1En+1Pn+1表示营养级n+1的产量，P1是初级产量，E是生态效率，n是营养级传递的数目。“水平”环节使一个营养级之内的输出能量被降低第二节海洋食物网及能流分析一、简化食物网与营养层次关键种（一）营养结构分析的难题海洋食物关系（食物网）是非常复杂初级碎屑物来源难以归入某一特定的营养级（二）简化食物网功能群（functionalgroup），或称同资源种团（guilds），将那些取食同样的被食者并具有同样的捕食者的不同物种（或相同物种的不同发育阶段）归并在一起作为一个营养物种。以营养物种来描绘食物网结构就是简化食物网。（三）营养层次关键种营养层次转化中发挥重要作用的种类以关键种为中心的食物网研究已成为一种新的研究趋势（四）同资源种团的特征及生态系统营养结构的相对稳定性1.同资源种团（或功能群）的主要特征：生态位明显重叠，种间竞争很激烈,物种之间是可以相互取代2.同资源种团与生态系统营养结构的相对稳定性第三节海洋各类动物次级产量估计一、海洋动物的生物量与生产力二、影响动物种群产量的因素任何能影响动物的新陈代谢、生长、繁殖的因素都与动物的产量有关。1．温度：在最适温度范围内，动物有最高的生长率。2．食物：食物质量越高，动物的同化效率也随之提高，其生长效率就高3．个体大小：一般较小个体有较高的相对生长率三、动物种群产量的测定方法（一）股群法（cohortmethod）：存活个体的增重量加上损失个体的增重量，损失的生物量加上存活生物量的变化量，鱼类、底栖生物和世代不相重叠的桡足类种群可以应用\n（二）积累生长法（cumulativegrowmethod）第四节粒径谱、生物量谱的概念及其在海洋生态系统能流研究中的应用一、粒径谱、生物量谱的概念1．粒径谱如果把海洋中的生物，从微生物和单细胞浮游植物到浮游动物、直至鱼类和哺乳类，都视为“颗粒”，并以统一的相应球型直径（equivalentsphericaldiameter，ESD）表示其大小，那么某一特定生态系统各粒度级上的生物量分布将遵循一定的规律，即顺营养层次向上总生物量略有下降。在平衡状态下粒径谱是一条有着很低斜率的直线2．生物量谱相同ESD的颗粒（生物）其含能量差别很大。以生物量谱（biomasssizespectra）代替粒径谱能更准确反映不同粒级成员能量的关系。实质是生物量能谱.二、粒径谱、生物量谱在海洋生态系统能流中的应用1、粒径谱和生物量谱可反映生态系统的状态或动态。2、可以对不同生态系统的特点进行比较。3、从某一粒度级的生物量去推算其他粒度级的生物量或产量。可以作为确定最大持续捕捞量的依据，也可以应用粒径谱方法计算初级生产力。主要特点：简便、实用第五节海洋微型生物食物环一、海洋微型生物食物环的组成和基本结构（一）什么叫海洋微型生物食物环1、细菌的二次生产（bacterialsecondaryproduction）微型生物食物环（microbialfoodloop）或简称为微食物环，也可称为微生物环（microbialloop）：异养浮游细菌→原生动物→桡足类的摄食关系新近研究表明，除了细菌外，某些原生动物也能直接摄取DOMDOM→原生动物→桡足类2、微微型自养生物→原生动物→桡足类的摄食关系Sherr等（1988）提出最好用“微型生物食物网”（microbialfoodweb）3、在富营养水域，微型生物食物环作为牧食食物链的一个侧支，为海域生态系统能量流动的补充途径，从而提高总生态效率；而在贫营养海域，微型生物食物环在海洋食物链的起始阶段的作用远大于经典牧食食物链，是能流的主渠道。（二）海洋微型生物食物环的结构二、微型生物食物环中各类生物的生物量与生产力（一）异养细菌l海水中的溶解有机物含量丰富，占总有机质（溶解态和颗粒态）的90%以上。l营养丰富海区，细菌丰度可达6.3×106cell/ml，即使是在营养物质少的4,200m的深海中，细菌数量也有3.4×104cell/ml。\nl细菌的增殖速度很快l虽然细菌的生产速度依海域和深度的不同变化很大，但是多数相当于初级生产速率的20~30%。（二）微微型光合自养生物1．蓝细菌粒径为0.5~1.5μm，103~105个/ml水平。2．原绿球菌0.4~0.8μm，数量通常高于蓝细菌（在寡营养海区要高出1~2个数量级）。3．微微型光合真核生物细胞丰度一般都比原绿球菌和蓝细菌的少（三）微型和小型浮游动物2~20μm大小的原生动物，主要由鞭毛虫和部分纤毛虫（无壳纤毛虫）组成。三、微型生物食物环在海洋生态系统能流、物流中的重要作用（一）在能流过程中的作用1．通过微型生物食物环使溶解有机物和微微型自养生物进入海洋的经典食物链2．微微型和微型自养生物的初级生产构成海洋初级生产力的最重要部分3．微型和小型浮游动物是海洋生态系统能流的重要中间环节（二）在物质循环中的作用1.营养物质在微型生物食物环中的更新很快2.微型生物食物环的消费者所产生的微细有机碎屑可长时间的滞留在真光层水体中，使大部分营养物质可以在真光层内矿化与再循环，这对维持真光层的营养物质供应和稳定初级生产水平有很重要的意义。3.微型生物食物环产生的小颗粒在细菌作用下形成的微小有机凝聚体中有丰富的溶解有机物、细菌和微型异养生物，是营养物质快速循环的活性中心。在贫营养的大洋区，大部分营养物质的循环能在真光层内完成。第九章海洋生态系统的分解作用与生物地化循环学习目的：学习本章应掌握生态系统分解作用的概念及意义，海洋主要分解者类群和微型生物食物环在有机质分解过程中的贡献，沉积物中有机质的有氧和缺氧分解，海洋生物泵概念及其作用以及DMS的来源、去向与作用，了解大洋和近岸水层颗粒有机物的沉降分解过程的差异及原因以及氮、磷、硫等营养物质生物地化循环的基本过程。第一节海洋生态系统的分解作用一、有机物质的分解作用及其意义（一）什么叫分解作用分解：有机物逐步降解；矿化：无机物的释放碎裂：在物理的和生物作用下，尸体分解为颗粒状的碎屑异化：有机物质在酶的作用下分解淋溶：可溶性物质被水所淋洗出来\n（二）有机物质的分解过程（1）沥滤阶段（leachingphase）：（2）分解阶段（decompositionphase）：（3）耐蚀阶段（refractoryphase）：（三）分解作用的意义①促使营养物质循环，维持平衡；②维持大气氧气与二氧化碳浓度比例；③分解过程中产生的有机颗粒物为食碎屑的各种生物提供食物来源，对维持生态系统物种多样性有重要意义；④陆地：改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质。二、主要分解者生物类别（一）细菌1.重要的分解者，特别是对一些难分解物质2.复杂性：分解有机物释出营养盐，同时从介质中吸收无机营养物质。①底物化学组成：C：N比值②底物氨基酸含量③也有的研究表明，异养细菌的自然群落同化与产生NH4+是同时进行的④海洋细菌常因受病毒感染而死亡，其主要溶解产物是营养物质的一种重要的潜在来源。（二）微型食植者（micro-grazers）1.重要的营养物质再生者①数量丰富；②代谢速率很高；③不吸收NH4+。2.影响原生动物氮再生速率的因素①食物的营养质量②生长状态3.与细菌相比谁更重要?尤其两者之间还存在捕食关系Caron等通过一个捕食―被捕食系统的实验：细菌与微型鞭毛虫放入营养盐限制的培养液①加入葡萄糖，C/N比值升高，双方竞争营养盐，引入原生动物，摄食细菌，细菌数量下降，此时原生动物是主要再生者；②加入氨基酸，C/N比值降低，细菌是主要再生者Caron总结：细菌和微型异养食植者都是重要的营养盐再生者，但微型摄食者对自然海区的营养盐再生可能起更重要的作用。其次，尽管微型摄食者是重要的营养盐再生者，但其再生效率很少能超过50％。第三，由于再生效率不超过50％，那么开阔大洋区氮再生效率能达到90％这样高的数值，就必定要由比较复杂的、多营养级的微型生物食物网结构来完成。第四，微型生物食物网既是营养物质向较高营养级流动的一个环节，也是在其内部再生循环的一个系统，二者是同时进行的（图9.1），只不过两种途径的相对重要性在不同条件下有差别（Caron1991\n）。在微微型浮游植物占主要优势的贫营养大洋区，微型生物食物网在营养物质再循环中的作用更为明显。（三）有机凝聚体(theorganicaggregates)生物活性中心，较大颗粒可存在小群落下沉的速度非常缓慢，可长时间停留在海洋表层。（四）后生动物(metazoans)浮游动物比较重要、与其食物丰盛度有关，与原生动物和细菌等相比较为次要。第二节海洋水层有机颗粒物的沉降与分解一、水层中颗粒有机物的沉降与分布1.来源：浮游生物的粪粒、皮壳、尸体等，细菌、浮游植物、原生动物和浮游动物等可视为活的颗粒有机物。2.POM的沉降速率与粒径大小有关3.具有垂直洄游的浮游动物可能通过昼夜垂直移动而将营养物质由表层带到下层。4.POC数量在大洋区的垂直分布规律表层及次表层数量丰富，其下方逐渐减少，而在深洋水中一直保持着相对恒定的低含量状态。5.POC从真光层向下输出通量在不同海区以及同一海区的不同季节有很大差别。二、海洋水层营养盐再生效率（一）真光层内氮的再循环1.研究方法：15N法、沉积物捕捉器法等。2.结果：①Eppley根据已有15N法的资料，提出全球海洋真光层氮的再生效率约为80%，并呈从沿岸向外洋逐渐增加的趋势。②在沿岸浅海区，真光层内氮再生效率只有50%左右，而在贫营养的大洋区，真光层内的再生效率可达80%~90%。③初级生产力水平越高的海区，真光层内的再生效率越低，同时再生效率也有明显的季节变化。（二）真光层下方的营养物质再生真光层下方营养盐再生速率随深度增加而下降，其C∶N的比率逐渐提高，溶解有机物在营养物质再生中的作用更为重要第三节沉积环境中有机物质的分解和营养盐再生一、底栖―水层系统耦合benthic-pelagiccoupling:海洋生态系统通过能流和物流的传递而将水层系统和底层系统融为一体的各种相互作用的过程。1．食物来源、生活基质\n2．浅水区底栖生物及其所形成的渗出物、颗粒物等可充当浮游生物的食物源。3．海洋浮游生物和底栖生物通过其不同的生活史阶段既利用水层又利用底栖环境4．从表层下沉到达底层的有机物质不仅为深水底栖生物群落提供食物来源，同时通过底栖系统内生物的分解作用释出无机营养盐，最终又回到表层水为浮游植物所利用。以底栖滤食和食底泥动物的活动为例：生物沉降：滤食性动物通过摄食活动去除水层中的POM使之作为粪球被沉降到沉积物表面或内部的过程。加速水层有机颗粒沉降，表明生物沉降在沉积物―海水界面物质交换方面比天然颗粒沉降作用更为重要。生物扰动（bioturbation）：底栖动物通过摄食、建管、筑穴以及对沉积物的搬运、混合过程改变了沉积物的物理化学性质。食沉积物的动物在吞食底泥时同时将细菌、纤毛虫、变形虫、扁虫、线虫的集合体一并吞食，促进POM有效矿化的作用，又有控制细菌和微型分解者数量的作用。二、海洋沉积物及其栖息生物的垂直结构三、沉积物中有机物质分解作用和营养物质循环特征l在沉积物表层，有机物质经氧化降解而分解，终产物是氧化态的无机化合物（CO2、NO3－）。l缺氧条件下，细菌利用SO42－和NO3－中的氧，形成高度还原性的化合物（如CH4、H2S和NH3）。l嫌氧微生物代谢类型的重要性：继续分解作用l底栖动物会通过摄食、消化和代谢来加速有机物质的分解。l大型动物还起着对有机碎屑的“粉碎者”的作用。l另外，大型底栖动物的生物扰动作用改变了沉积物环境的特征，从而影响有机物质的分解过程。第四节碳循环和海洋生物泵一、碳的生物地球化学循环（一）光合作用与呼吸作用的平衡两个基本途径：①吸收→呼吸→吸收②吸收→分解→吸收（二）海洋生物泵碳向海底的转移（沉降）：①尸体、粪团、蜕皮（主要是浮游植物、浮游动物）②DOM③碳酸盐泵（carbonatepump）（如贝壳、有孔虫和钙板金藻的钙质板）④浮游动物垂直移动由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列生物学过程构成的碳从表层向深层的转移，就称为生物泵（biologicalpump）。据估计有1.2×1016tCO2以有机沉积物的形式存在于海底。\n二、海洋生物泵对海洋吸收大气CO2的作用（一）海洋净吸收大气CO2的原理温室气体的不断排放引起表层海水温度的升高和深层海水溶解氧的减少。一方面，高纬度低温海水的下沉这一物理过程，虽然可以携带从大气中吸收的CO2进入深层，但是，在赤道上升流区，海水会向大气释放CO2，从长时间尺度和全球尺度讲，这一物理过程对CO2的收支是平衡的。海洋生物泵的作用引起广泛关注。（二）海洋生物泵的效率估计当前人类活动释放到大气中的碳约为50~60×108t／a。全球海洋初级生产的固碳能力（即初级生产力）超过300×108tC／a据估计，全球海洋净吸收CO2约为30×108t／a（三）提高气―海界面碳净通量的可能途径提高海洋的新生产力，尤其是南大洋第五节营养物质循环一、氮循环（一）海水中可溶性氮的化学形态及其相互转化1．海水中可溶性氮的化学形态DIN：NH4+、NO3－、NO2－和N2DON：氨基酸、尿素和肽类2．无机氮化合物的相互转化lNH3→NH2OH→N2O2－→NO2－→NO3－l硝化作用、反硝化作用或称脱氮作用lNH4+―浮游植物（有机N）―浮游动物（有机N）―NH4+的直接循环（二）植物对氮的吸收与无机氮再生1．海洋植物对各类氮物质的吸收l通常认为，植物首先吸收的是氨氮，后者对植物吸收硝酸―N有抑制作用。l植物对NO2－的吸收动力学与NO3－的一样l海洋中有一些蓝藻具有固氮作用，能吸收分子氮（N2）。2．氮营养盐的再生（三）海洋生态系统氮的补充与损失1．氮的补充（1）陆源：（2）大气补充：闪电和宇宙射线辐射、工业生产（3）固氮作用：2．氮的损失（1）主要途径是人类收获海洋生物产品（2）有些碎屑下沉到底部而损失二、磷循环（一）海洋环境中磷的化学特性\n1、存在形式：①颗粒性磷（POP）：活有机体、有机碎屑，含量最高②溶解有机磷（DOP）：主要是磷酸酯类物质，如ATP，易水解③溶解无机磷（DIP）：HPO42－（87％）、PO43－（12％）、H2PO4－（极少）2、磷的化学性质的几个特点：①被快速吸收②易被无定形颗粒所吸附③易与某些金属离子（如Ca2+、Al3+、Fe3+等）形成不溶性化合物④沉积物磷酸盐溶解的主要机制（二）海洋植物对磷的吸收1、符合米氏方程2、吸收形式：浮游植物吸收的基本上是无机磷酸盐也可利用DOP，特别在外界环境缺DIP时，其原因是很多浮游植物细胞表面能产生磷酸酯酶。当无机磷酸盐很丰富时，植物细胞生成磷酸酯酶的功能就受到抑制。3、环境中的无机磷丰富时，可被过量吸收，以多（聚）磷酸的形式贮存。可看成是一种适应机制（三）海洋浮游生物在无机磷再生中的作用1、生物体内磷的化学结构⑴不稳定：①ATP类，易水解，在代谢中不断地释出无机磷，在细胞死亡后，它们又很快地水解成无机磷酸盐；②磷酯和多（聚）磷酸，在酶的作用下也可较快分解⑵结构较稳定：如核酸2、不同类别的生物在无机磷再生中的作用不一样，除微生物外，原生动物在磷的矿化过程中起重要作用。浮游动物磷排泄速率与环境条件有关“溶解有机磷——细菌——动物——无机磷”可能是水域环境中磷再生的重要途径之一（四）海洋水层和沉积物中磷的动态1、表层的磷酸盐由于浮游植物的快速吸收，浓度很低2、磷的再生主要在透光层内完成3、在缺氧沉积物中，表层稍下方出现磷酸盐的高峰值，在其上方向着沉积表面，磷酸盐浓度显著降低。在沿岸生态系统中，这种补充方式很重要。（五）海洋生态系统的磷循环损失：捕捞、沉积补充：陆源、岩石风化三、硫循环（一）硫循环的基本过程\nl硫是生物体内蛋白质和氨基酸的基本组分l硫的主要蓄库是岩石圈、有机和无机沉积物，沉积物的硫酸盐主要通过自然侵蚀和风化或生物的分解以盐溶液形式进入陆地和海洋生态系统。l人类燃烧化石燃料、火山爆发l硫循环是在全球规模上进行的，有一个长期的沉积阶段和一个短期的气体型阶段。l吸收（SO42－）与分解形式（SO42－、H2S）。（二）海洋二甲基硫的产生过程及其与气候关系1．海水中DMS的产生过程及分布海藻摄取环境中的硫合成半胱氨酸、胱氨酸或直接合成高半胱氨酸；经高半胱氨酸进一步合成蛋氨酸。蛋氨酸经脱氨和甲基化作用形成二甲基硫丙酸（DMSP），这是DMS的前体。DMSP再经酶分解就产生DMS和丙烯酸（最近发现紫外辐射也会促进DMSP的分解）：DMS广泛分布于海洋水体中，其含量与初级生产力和浮游植物的分布有关。大洋水体DMS主要分布在真光层，真光层下方的含量极微2．海水中DMS的去向海洋中DMS的消除主要有三个去向（1）光化学氧化海洋表层DMS可通过光氧化形成SO42－；（2）向大气排放（3）微生物降解DMS可通过细菌消化降解最后也形成SO42－。3．DMS与气候的关系DMS进入大气后，主要被OH自由基氧化生成非海盐硫酸盐（NSS-SO42－）和甲基磺酸盐（MSA）。这些化合物容易吸收水分，可以充当云的凝结核（CCN）。形成更多的云层，从而增加太阳辐射的云反射，使地球表面温度降低，这是与温室效应相反的过程。第十章海洋主要生态系统类型学习目的：1.了解沿岸、浅海区生态系统的一般特征；2.掌握潮间带沙滩、岩岸、河口、盐沼、红树林、大型海藻场、珊瑚礁、沿岸上升流区以及大洋区生态系统的环境、生物群落和能流、物流基本特征；3.了解热液口这类特殊生物群落的特点及其与海洋其他生物群落在有机物生产等方面的重要区别。4.一、环境特征（一）潮间带（intertidalzone）：高低潮线之间的海域，海洋与陆地之间的过渡带，受潮汐的强烈影响，环境梯度明显，环境类型多样。\n1、退潮后暴露于空气，干旱及影响摄食；2、温度变化剧烈，可能超过耐受上限或使其体质变弱，易受其他因子的二次伤害；3、盐度变化剧烈，尤其是潮池地带（低潮时大雨或剧烈蒸发）；4、波浪：冲刷作用可剥离或冲走一些生物、改变生物的分布、增加溶解氧、减少光照；5、底质很复杂，不同类型的底质栖息着与之相适应的生物；6、由于潮间带濒临大陆，污染物质也容易在这里积累。由于交替淹没和暴露于空气，环境条件恶劣，要求生物不仅对温度、盐度的变化有较大的适应性，而且对干燥有很大的耐受力。⑴抗旱⑵抵抗高、低温⑶抵抗机械性冲击⑷呼吸⑸盐度（二）浅海1.盐度、温度和光照的变化也比外海的大，这些变化的程度从近岸向外海方向逐渐减弱。2.沿岸、浅海区的海流通常包括沿岸流和受大洋流系侧支的影响。3.浅海区由于营养物质供应充足，常形成重要的渔场。二、生物群落的特点1．浮游生物：（1）浮游植物：硅藻和甲藻是主要类别。超微型的自养生物也是很重要的类群。（2）浮游动物：种类繁多①季节性浮游动物：底栖生物和很多游泳生物的幼体。②终生浮游动物：主要是桡足类、磷虾类等甲壳动物，此外有孔虫、放射虫、纤毛虫及水母类也常见。2．底栖生物：潮间带尤为重要①植物：底栖硅藻&大型海藻②底栖动物：几乎包括各个门类的代表，种类组成与底质类型有密切关系。3．游泳生物：种类多，数量大。主要是各种鱼类，世界主要渔场几乎全部位于大陆架或大陆架附近。按FAO于1967年统计，占世界海洋鱼类总产量一半的6种鱼依次是：鳀鱼、大西洋鲱、大西洋普鳕、鲭鱼、阿拉斯加狭鳕和南非沙丁鱼。第二节岩岸潮间带和大型海藻场一、岩岸潮间带（一）垂直分布是其最大的特色岩岸潮上带主要有滨螺，潮间带较上部生活的代表种类是藤壶，藤壶带下方常是牡蛎，再下方以贻贝数量较多。\n（二）决定分带的因素物理因素：主要是暴露在空气中的时间生物因素：捕食作用和空间竞争常常是两类因素共同作用的结果二、大型海藻场（一）海藻场的生境特征和分布冷温带的潮下带硬质底上生长着大型褐藻类植物。1．底质硬质底部2．光线清澈海区，藻场可延伸至20~30m深处。3．温度仅分布在冷水区，暖温带和热带海区则不出现大型藻场。（二）大型海藻植物的基本形态结构（三）生物群落及其关键种巨藻丛形成一复杂、特殊的三维地形，提供藻场生物群落的“框架”，其巨大的叶片表面，为很多附着植物和动物提供生活空间，如叶片附生大量小型藻类、原生动物和无脊椎动物等，是海洋中的森林。（四）生产力和营养关系初级生产力大约介于600至3,000gC/（m2·a）之间。据估计只有10％的初级产量是通过直接摄食进入食物网，其余90％是通过碎屑或溶解有机质进入食物链的。第三节沙滩一、环境特征沙具有退潮后对抗温度、盐度剧烈变化，保持水分，避免阳光直射等特点。1、粒径大小小颗粒保水性较好，较易挖掘。细沙比粗沙更适宜栖息。颗粒越粗生物越大，细颗粒时以穴居种为主，粗颗粒以游走性动物为主。2、波浪冲刷影响地形，对颗粒大小也有筛选作用。沙粒在波浪作用下可以移动，不稳定性，不利于固着和底上种类生活，而在底层较多。受遮蔽的沙滩生物也较丰富。3、含氧量沙滩沉积物的通气性较泥滩的好，某些动物构建洞穴与栖管可促进氧交换。4、沙滩的有机质含量比泥滩低得多二、生物组成生物个体很小，大型种类多为穴居，肉眼不易观察。（一）初级生产者及生产力底栖硅藻、甲藻和蓝绿藻，初级生产力很低，消费者主要依赖从周围水体输送来的初级产量以及外来的有机碎屑以维持能量需求。（二）小型动物（meiofauna）（三）大型动物（macrofauna）\n第四节河口、盐沼和海草场一、河口区环境概述（一）什么是河口区（estuary）海水和淡水交汇和混合的部分封闭的沿岸海湾。根据水循环和分层现象分为三大类型：（1）高度分层的河口湾（2）局部混合或适度分层的河口湾（3）完全混合或垂直均质的河口湾广义地说，河口湾除真正的河口外，还包括半封闭的沿岸海湾、潮沼（tidalmarshes）和在沿岸沙坝后面的水体。第四节河口、盐沼和海草场（二）环境和生物组成特征河口理化环境变异极大，常对生物形成巨大压力。1．盐度：变化剧烈，有梯度性、周期性和季节性。2．温度：水体体积小而表面积大，受陆地气候的影响，变化较开阔海区和相邻的近岸区大。3．底质：基本上是柔软的泥质底富含有机质，这些物质可作为河口生物的重要食物来源。河口底质常有厚厚的一层还原带，常呈缺氧状态。4．波浪和流：水浅，由风产生的波浪较小，是个相对较平静的区域。水流受潮汐和陆地径流的共同影响。在河道中央流速最大。暴风雨与洪水可大量冲刷底质，对生物有极大破坏。5．混浊度：阻碍光线，影响光合作用。6．营养物质的富集河口区除了有来自陆地的营养盐补充之外，更重要的是具有滞留营养物的水文和生物机制。“自我富营养化”的系统——河口区是一个生产力水平很高的区域。第四节河口、盐沼和海草场（三）河口区的生物组成河口环境条件比较恶劣，生物种类组成较贫乏，多样性较低，而某些种群的丰度却很大。广盐性、广温性和耐低氧性是河口生物的重要生态特征。河口区的生物组成主要起源于三个方面：1．来自海洋的种类（主要的）；2．已适应于低盐条件的半咸水中的特有种类；3．其它广盐性淡水生物种类（少数）。植物：包括浮游植物、小型底栖藻类和海草、沼泽草和海藻等大型水生植物。种类多\n样，整年内都能进行光合作用浮游动物：季节性种类较多，而终生浮游动物的种类较少。游泳生物：暂时性较多，产卵及索饵洄游等底栖动物：碎屑食性和滤食性种类较多（四）河口区与人类的关系l河口湾有重要的经济价值：高产区，各种养殖形式均有l最易受人类活动破坏1．工厂的污水和居民生活废水2．河流所经过的农田施用的肥料和农药3．河口湾的围垦区的大量养殖废水4．围海造地和修堤筑坝阻碍河口区水流畅通和增加淤泥沉积5．船舶的燃料油泄漏和生活废水二、盐沼l属于湿地（wetland）：根据拉萨姆国际湿地公约，低潮时水深6米以内的海域也属湿地。l温带纬度的潮间带上部，以大米草属（Spartina）和Salicornia属占优势。l生物组成：①上部主要是一些不时侵入的陆地动物②较低潮面生活的种类就很多（招潮蟹、腹足类、双壳类）③叶片和茎部有许多小型生物附着④在沉积表层和内部栖息着各种微型和小型生物我国的河口湿地生物群落1．长江口崇明东滩湿地生物群落：以芦苇为主2．辽河口湿地生物群落中、高潮带以碱蓬为主，潮上带陆域大面积沼泽化，成为盐渍化沼泽土，生长着茂密的芦苇。生产力大，尤其为鸟类提供了各种食物，是重要的鸟类保护区。第四节河口、盐沼和海草场三、海草场（seagrassbed）（一）海草组成和分布有根开花植物如热带的泰莱菜暖温带的大叶藻（大叶草）生活在盐沼向海一侧的潮间带和潮下带6~30m深处（二）海草场生物群落组成和生产力生物种类：大量附着生物（附生植物、原生动物及无脊椎动物）生产力很高。\n（三）海草场的生态作用及受破坏后的生态效应海草场有重要的生态作用：1、附着生物重要的附着底物2、浅海区重要的生产者，为浅海许多生物提供食物资源3、海草的根及地下茎可起稳定软底质的作用，抵御风暴对底质的破坏。4、对很多底栖生物，尤其是许多经济种类有掩护作用。5、加速沉积使海床面上升，最后可能使其漂浮的叶子到达表面，缓冲波浪，形成较平静的水环境。6、叶子有遮蔽作用，避免下层受阳光直射和水分流失。7、改善水质第五节红树林沼泽红树泛指一群生长于热带及亚热带沿海潮间带泥质湿地的乔木或灌木。“红树林”这一名词并不是指单一的分类类群植物，而是对一个景观的描述（红树林沼泽mangals）。代表一个生境类型。我国的红树林分布于海南、广东、广西、福建和台湾等省（区），有16科20属31种。一、生境特征及红树的适应机制（一）生境特征：1．温度：分布中心年平均水温约为24~27℃。2．底质：细质冲积土，pH值常在5以下。往往在河口附近。3．地貌：多分布于隐蔽的堆积海岸。4．盐度：红树生物都不同程度具有耐盐特性；不同种类有相应的分带模式。5．潮汐：潮汐及潮差决定潮水淹没时间，的强烈作用。这个水交换过程可以输出部分物质（包括有机碎屑、代谢废物），也可输入营养物质。（二）适应机制：1．根系：环境是细泥、缺氧，根分布广而浅，生有表面根、支柱根或板状根、气生根等，有助于呼吸和抵抗风浪冲击的固着作用。2．胎生：种子在母树上即发芽，没有明显的休眠期。3．旱生结构与抗盐适应：热带海岸云量大、气温高、海水盐度也高，生理干旱环境。（1）叶片的旱生结构（表皮组织有厚膜且角质化、厚革质）；（2）叶片具高渗透压；（3）树皮富含丹宁（抗腐蚀性），幼苗表面的单宁可防止动物摄食；（4）拒盐或泌盐适应，通过非代谢超滤作用从盐水中分离出淡水；通过盐腺系统将盐分分泌出叶片表面之外。二、红树林种类的演替特点不同种类适应盐度不同，在潮间带分布呈与海岸平行的3个带：（一）低潮积水带：（二）中潮带：（三）高潮带或特大高潮带：\n从低潮带直至高潮带，海水影响减弱，底质盐度减小，红树种类因耐盐性差异分布于不同位置，形成一个演替序列。三、红树林生物群落及生产力（一）生物群落结构从总体上看，红树林生物群落由于生境较为严酷，生物多样性程度并不很高，但有的种类数量和生物量却很丰富。（二）红树林的生产力红树林沼泽对沿岸水域的净生产输出在350~500gC/（m2·a），比近岸平均初级生产力高。四、保护红树林生态系统的重要意义红树林沼泽是海岸重要景观生态系统，保护红树林具有重要生态学意义和社会经济意义。1、稳定和保护海岸；2、过滤陆地输入的各种有机物质和污染物；3、为许多海生和陆生生物提供栖息地和食物，提供持续性渔业生产的基础；也有利于维持生物多样性。4、传统燃料；利用抗水性建造船只、房屋；丹宁；纸制品。第六节珊瑚礁一、珊瑚礁的分布及其生境特征1、分布在南北两半球20℃等温线范围内，一般热带海岸。我国分布从台湾海峡南部至南海。独特：由生物作用产生碳酸钙沉积而成的。珊瑚虫、石灰红藻属和绿藻的仙掌藻属共同组成，所以实际上是珊瑚―藻礁。2、造礁珊瑚（hermatypiccoral）和非造礁珊瑚（ahermatypiccoral）：区别：①有无共生藻；②深度；③分布3、造礁珊瑚生长环境：①温度：要求温度在20℃以上，年平均水温25℃左右，比红树林要求更高。②光照：只有充足的光线才能使共生藻类顺利进行光合作用以及促使碳酸钙沉淀。③盐度：真正海洋种类，狭盐，32~35，低于20超过1天即死亡。④水质：要求水质清洁、水流畅通、沉积物少，浑浊会影响光合作用和窒息。河口区一般不出现。靠海一侧有波浪冲刷，生长较好。⑤基底：要求附着在岩石的基底上。三、珊瑚―藻类共生关系及其意义珊瑚礁生物群落是一个稳定的、种类繁多的、适应性良好的生物群落，它具有十分融洽的内部共生关系。1．对动物能量需求的意义珊瑚虫靠触手捕食往往不能满足其能量需要，应用示踪方法和电镜观察已经证明，共生藻类（虫黄藻）光合作用产生的有机物质可以直接转移到动物组织中，提供能量。14C示踪，50%初级产物在24小时内以类脂、蛋白质形式进入珊瑚虫。珊瑚虫体内最终来源于光合作用的\n能量比例可达50~90%。2．补充植物营养物质的意义珊瑚虫代谢产物可直接被藻类利用。而且珊瑚虫捕食一部分小动物及悬浮颗粒，从而是获得珊瑚和藻类都需要的稀有物质（如磷）的途径。这些营养物质在群落的植物和动物成分之间不断进行再循环，这种有效的再利用意味着尽管周围水中的营养盐浓度很低，仍能保持高度的生产力。3．对碳酸钙沉积的意义藻类光合作用吸收CO2，可明显促进碳酸钙生成。Ca2++HCO3-⇋Ca（HCO3）2⇋CaCO3↓+H2CO34、植物光合作用产生的O2可供动物呼吸需要。四、珊瑚礁生物群落多样性1.珊瑚礁生物群落是“所有生物群落当中最富有生物生产力的、分类上种类繁多的、美学上驰名于世的群落之一。”2.珊瑚虫是构成珊瑚礁的基本结构的主要生物。印度―太平洋区系共有造礁珊瑚500种以上（其中大堡礁就有350种左右）。3.在珊瑚礁生活的生物种类繁多，几乎所有海洋生物的门类都有代表生活在礁中各种复杂的栖息空间。4.被誉为蓝色沙漠中的绿洲，海洋中的热带雨林，成为无数海洋生物理想的栖息场所，其中已经记录世界海洋生物种类高达近十万种，占已记录的世界海洋生物种类的一半以上。在一个珊瑚礁区共同生活的鱼类种数可高达3000种。珊瑚礁区鱼类的密度大于大洋平均数的100倍。五、生产力与能流特点外海0.1~0.35；海草11.0；蔗园19.0；麦田5.0；珊瑚礁5.0~10.0（gC/m2·d）珊瑚礁初级生产力范围为1,500~5,000gC/（m2·a），这个数字表明它是代表自然生态系统的最高初级生产力水平。营养盐供应主要是依靠系统内的高效再循环机制初级生产者的的呼吸消耗占总初级生产的比例很高，因此净初级生产力就比预料的低，人类可持续利用量并不高。六、保护珊瑚礁的迫切性珊瑚礁为世界各地沿海地区的居民提供海洋水产品、海洋新药材、旅游休闲收益、抗御风浪侵袭的海岸防护，成为地方和国家经济的重要财富。第六节珊瑚礁目前全球珊瑚礁已受到严重破坏：1.采挖礁块烧制石灰2.采珊瑚、贝类以制造工艺品3.大量捕捞生物资源4.全球气候变暖引起珊瑚“白化”5.污染据全球珊瑚礁监测网络提交的2000年度报告表明：到2000年底，全球总共损失珊瑚礁27%，如果再不采取紧急保护措施，预计在未来的2至10年和未来的10至30年里，世界上的珊瑚礁将分别损失24%和30%，到2030年，目前全球近90%的珊瑚礁将消失，届时后果将不堪设想。\n第七节近岸上升流区一、上升流及上升流区生态特征概述上升流（upwelling）是深层海水涌升到表层的过程分布：近岸上升流和大洋上升流成因：风、流；地形时间：季节性（风生）和常年（地形）（一）上升流区的理化环境特征：两高两低1．低温2．低溶氧3．高营养盐4．高盐度、高密度。以上是确定上升流的存在与范围变化的重要依据（二）上升流区生物的生态学特征主要生态特征包括：1．高的浮游植物生物量和初级生产力，单细胞浮游植物的粒径相对较大；2．浮游动物中冷水性种类和数量比例增加；3．群落多样性较低；4．食物链环节较少；5．游泳生物（主要是鱼类）生命周期较短，偏向于r-选择的类型。第八节深海区一、概述（一）生境特征1.相对于近岸浅海区而言，大洋区的环境是相对稳定的。2.表层溶解氧高，在500~800m之间出现最小值，大洋更深的水体含氧量增高。到了深海底部，氧含量又有下降，因为那里生物栖息密度相对地高一些。3.盐度基本上是恒定的，压力随深度的增加而增加。4.深海底部的广大面积都覆盖以微细的沉积物（二）生物群落组成生产者以“微微型浮游植物”占优势，生产力低于近海。浮游动物基本上是“终生浮游生物”。大洋上层的动物最为丰富，经济价值比较大的有乌贼、金枪鱼、鲸等。大洋水层食物链长，营养物质基本上在透光层矿化和再循环。深海也有许多种类，包括多个门类（三）深海动物的适应机制1．对黑暗的适应许多深海动物通过发光器产生它们自己的光线（如灯笼鱼和星光鱼等）。2．对食物稀少的适应广食性，很大的口、尖锐的牙齿和可高度伸展的颌骨，背鳍上有发光器官。3．对种群稀少的适应：“补雄”4．对高压的适应\n多数深海动物缺少钙质骨骼，多数鱼类没有鳔。5．对柔软底质的适应长的附肢，丰富的刺、柄和其它的支持方式。二、深海底栖动物的多样性现在调查已表明，深海有较高的多样性。据报道深海底是发现新种的重要地方。在超过6,000m的超深渊也有很多种类，即使在10,000m的深处，也发现有海葵、海参、多毛类、双壳类等底栖动物。解释：1、环境长期稳定导致小生境的分化，每个种有狭窄生态位；2、是捕食性动物不加区别地捕捉被食动物，避免了产生竞争排斥。3、有的学者认为深海物种多样性水平高是与水温低而导致生物代谢和生长率低，达到性成熟所经历的时间也长，减少了竞争优势种的出现机会。另一个特点是土著种的比例很高三、深海底栖动物的生物量食物稀缺，深海底栖动物的生物量明显随深度而下降。从生物量组成看，海绵、海参和海星常是深海底栖大型动物中最重要的种类（图10.20）。四、深海底栖动物的食物源和产量（一）食物源1．死亡动植物残体下沉季节性浮游植物水华形成的植物碎屑沿岸的海藻、海草碎屑有相当部分能被输送到外海大型动物（鱼类、头足类、哺乳类）的尸体。包括被渔民倒回海中的渔获物低值副产品。2．粪粒和甲壳类的蜕皮浮游动物粪粒很多和甲壳动物的周期性蜕皮粪粒和蜕皮在沉降过程中可由微生物作用转变为微生物生物量，供底栖动物利用。3．动物的垂直迁移导致有机物质的加快向下转移有垂直移动习性的海洋动物在表层摄食后在深层水中排出粪便，或在垂直移动中本身被深水层的捕食者所猎获。某些深海鱼类（如鮟鱇鱼）在幼体阶段是生活在表层，而后移栖到深层，也可成为深海捕食者的食物。（二）深海底栖生物的生产力由于低温、高压环境的限制，产量很低。生物生长缓慢第九节热液口区与冷渗口区一、海洋中的独特生态类型1977年，加拉帕戈斯（Galapagos）群岛附近2,500m深处中央海脊的火山口周围首次发现热液口（hydrothermalvents），出口处温度250℃~400℃。周围水体温度也明显高于正常海底。浅水热液口（shallowvents）冷渗口（coldseeps）\n硫化物含量高、缺氧，有丰富的硫化细菌，还有一些巨大的蠕虫及双壳类。二、化学合成生产还有的利用CH4、NH3能源形成有机物质另一种占优势的蛤（Calyptogenamagnifica）其身体长度可达30~40cm，血液中也有血红蛋白，而不是象多数软体动物那样是血青蛋白。血红蛋白是一种更有效的携氧者，具有这种血色素的动物可能是对海水中氧含量低的一种适应机制。这类群落的物种多样性并不高，不过某些种类生物量很大。第九节热液口区与冷渗口区四、热液口环境特征及生态学研究意义热液口只有20~30年的活动期限，经历一段时间后会关闭，而在另一些地方则出现新的热液口。热液口环境以高温、高H2S含量和低氧含量为主要特征，另外，超热水会形成有毒的金属硫化物沉淀。①某些细菌具有能氧化H2S的酶系统，并且从中获得化学能。②有的蠕虫血液有特殊的结合硫的蛋白质，体壁中有特殊的酶系统可氧化进入细胞的游离硫，从而产生对硫的解毒作用。③r-选择特征适应生境短期的问题.研究热液口的环境与生物组成及其适应机制具有重要的生态学意义：有人认为，因为化学合成细菌是在光合作用藻类生物之前出现的古老种类，因此，最早的海洋食物链应是以化能合成为基础的。第十一章海洋渔业资源的科学管理学习目的:1.掌握可更新自然资源的特点、持续产量和最大持续产量的概念；2.了解传统渔业资源管理模式及有关的持续产量模型、动态库模型，明确传统渔业资源管理模式的局限性；3.掌握大海洋生态系的基本概念和管理目标，了解生态系统动力学基本理论及其对海洋生物资源开放利用和管理的意义，了解海洋增养殖业的基本原理和实践上存在的问题。第一节传统的渔业资源管理模式一、持续产量和最大持续产量的原理（一）持续产量和最大持续产量持续产量（sustainableyield）就是在生态环境基本稳定的条件下，每年从该种群资源中捕捞一定的数量而不影响资源量继续保持在一定的水平上，这种渔获量可以年复一年的获得就称为持续产量或平衡渔获量也称剩余产量。一个渔业种群生物量的自然增长量（dB／dt，即种群剩余生产部分）与种群大小（B）有关。当种群生物量处于极低水平（B≈0）或达到最大（B=B∞）时，dB／dt为零；当种群为中等大小时，dB／dt最大\n在每一生物量水平上(低于环境最大负载量)都有一个持续产量最大持续产量（maximumsustainableyield，MSY）：海洋渔业资源科学管理的目标（二）捕捞力量、网目大小与持续产量的关系捕捞力量或称捕捞努力量（fishingeffect）通常是指特定时间内投入渔业的捕捞生产工具设备的数量和强度，网目大小则与种群中被捕捞的年龄有关。如果捕捞量超过种群本身的自然增长能力，将导致资源量不断下降，表现在总渔获量和单位捕捞力量渔获量随捕捞力量的增加而减少，同时捕捞对象的自然补充量也不断下降，引起资源衰退（甚至最终形成不了渔汛）。生物学捕捞过度：①生长型捕捞过度：过度捕捞小个体②补充型捕捞过度：过度捕捞亲体经济学捕捞过度二、持续产量模型（sustainableyieldmodel）有关渔业管理的数学模型很多，其目的均为在可持续利用的前提下，尽可能获得最大产量。剩余产量模型为其中较为简单一种，其特点是只考虑产量因素。1．在未开发利用的情况下种群增长模式可表达为：dBdt=r*B*[Boo-BBoo]上式为抛物线图形要使dB/dt达到最大值，只要对其求导并令其为零：d2B/dt2＝rB∞－2rB＝0，得：B＝B∞/2时增长速率最快2．在开发利用的情况下，种群的增长速率还受捕捞的影响设捕捞死亡系数为F，则：dB/dt＝rB[（B∞－B）/B∞]－FB（F：捕捞死亡系数）假设捕捞死亡系数F与捕捞力量f成直线正比，即F＝qf（q：可捕系数）dB/dt＝rB（B∞－B）/B∞－qfBqfB＝rB－rB2/B∞时，dB/dt＝0，种群生物量不变，达持续产量或平衡渔获量，以Y表示。②“一年滞后法”原理：种群在外来压力下，有恢复到平衡状态的能力或趋势Y（i＋1）/f（i＋1）＝a—bfi③“一年滞后法”的推广三、动态库模型（dynamicpoolmodel）动态库模型把种群作为个体的总和，处于连续的补充、生长与死亡之中，通过分析这些因素与人类捕捞的关系，作出模型，指导捕捞。又称为单位补充群体产量模型。\n（一）同龄群体在生命周期中的数量和生物量变动原因：平衡状态下，一个种群一年内提供的渔获量等于一个同龄群体一生所提供的渔获量。对某一鱼类种群中的同龄群体，其一生中的数量因死亡随年龄增加而减少；各年龄组的平均体重由于生长随年龄的增加而增加到最大体重。生物量（数量乘以个体平均重量）呈开始增加，至最大值后又逐渐下降的过程，同龄群体在其生命周期中所能提供的捕捞量也随之不断变化。第二节大海洋生态系的管理一、大海洋生态系的内涵（一）大海洋生态系的一般概念1984年，美国海洋大气局的K.Sherman和罗得岛大学的L.Alexander首先提出大海洋生态系（largemarineecosystems，LMEs）的概念：l．大海洋生态系的面积一般要在20万km2以上，主要包括从沿岸到陆架边缘水域；2．具有独特的海底深度、海洋学特征和生产力特征；3．生物种群具有适宜的繁殖、生长和营养（食物链）的依赖关系，组成一个自我发展的循环系统；4．对污染、人类捕捞和海洋环境等因素的压力具有相同的影响和作用。大海洋生态系的观点使海洋综合管理(主要是资源和环境管理)从行政区划管理走向生态系统管理。有利于跨国研究、监测、管理和持续利用海洋生物资源，已引起各国的广泛关注和积极响应。现在大海洋生态系的概念有所扩展，不再强调20万km2的面积，事实上有少数大海洋生态系的面积不10万km2。目前全球已确定诸如波罗的海、地中海、我国东海、黄海等50个大海洋生态系，大多数大海洋生态系面临捕捞过度、环境污染严重、海洋生物栖息地质量下降等问题的困扰人为因素：1、人类不合理捕捞活动是导致大海洋生态系变化的重要原因。2、污染成为系统外部人为影响的另一重要因素。3、沿岸大型海岸工程建设会导致变水流方向改变、加快淤泥沉积和阻断溯河鱼类的洄游通道等。自然因素：1、全球气候异常2、海流流向改变3、“自然猎捕”大海洋生态系的质量主要以系统的稳定性和生产力水平为判断的依据。Sherman博士等人提出5个指数评价海洋生态系的健康：生物多样性、稳定性、产量、生产力和弹性。（一）管理目标\n世界海洋渔业的管理方向将由过去的开发型向管理型转变，从单种到多种资源管理并向着整体、系统水平发展。大海洋生态系管理的基本目标包括：1．持续利用海洋生物资源2．保护业已衰退的某种渔业资源3．最终实现增加经济效益和渔民收入的目标。（二）大海洋生态系管理的实践与存在问题资源保护：控制捕捞力量、扩大网目和禁渔期、禁渔区等资源增殖：种苗放流和保护幼鱼、投放人工鱼礁以吸引鱼类和防止有害的拖网作业等方面采取一些措施。主要的问题：1、如何做好不同国家之间的合作与协调单个国家容易管理，如澳大利亚，南极国家内部不同部门的利益协调2、还有另外一些必须深入研究的重要课题一些种群存活、生长、繁殖、分布等情况及影响因素还不清楚。大海洋生态系出现的问题不是靠短期的、局部的努力就能解决的,甚至不是一个国家单独能解决的。UNDP、UNEP、FAO、和WorldBankI等国际组织以及美国国家海洋大气局(NOAA)正在推动大海洋生态系国际计划。大海洋生态系的管理过程分为4个阶段：1、收集历史资料、综合分析、评估生态系统现状；2、管理规划，在综合分析了解生态系统的基础上，制定生态系统综合管理的目标和详细的实施方案，分析社会经济效益；3、实施管理方案，包括进行连续的、长期的、大尺度的监测；4、管理计划的反馈阶段，根据实际行动结果适时调整实施方案。三、生态系统动力学研究研究背景及目的：在世界面临着人口、资源及环境三大问题的今天，海洋资源的开发、海洋环境的保护与利用等已成了各沿海国家普遍关注的问题“全球海洋生态系统动力学研究计划（GLOBEC）”已于1995年被确定为国际地圈生物圈计划（IGBP）的核心计划。目标：提高对全球海洋生态系统及其主要亚系统的结构、功能以及它对物理压力响应的认识，预测海洋生态系统对全球变化的响应。主要任务包括：（1）认识多尺度的物理环境过程如何强迫大尺度的海洋生态系统变化；（2）确定生态系统结构与海洋系统动态变异之间的关系，重点研究营养动力学通道、它的变化以及营养质量在食物网中的作用；（3）使用物理、生物、化学耦合模型确定全球变化对群体动态的影响；（4）通过定性、定量反馈机制确定海洋生态系统变化对整个地球系统的影响。\n优先研究的领域包括：（1）生态系统结构、生产力和容纳量评估研究。（2）关键物理过程研究。（3）生源元素生物地球化学循环和生物生产过程研究。（4）食物网和营养动力学研究。（5）生物资源补充量动态和优势种交替机制研究。（6）生态系统健康状况评估与可持续性优化技术。（7）生态系统动力学建模与预测。第三节海洋水产生产农牧化一、海洋生产农牧化的原理增殖放流就是根据自然种群补充过程各阶段中，幼体的死亡率最高这一规律，通过人工繁殖苗种，经过中间饲养后放流的方法可提高幼体在海区的成活率，也就是等于人为地提高资源种群的补充量。“耕海渔业”则是在港湾或池塘利用天然饵料（营养）或以人工投饵方式进行的“圈养式”养殖生产。二、实践状况三、目前面临主要问题过度养殖、病害严重、养殖品种品质退化、对野生种群的影响等等四、解决途径的研究1、倡导生态养殖、防止病害爆发2、开展养殖容量的研究容量：一个特定种群在一个时间，在特定的环境条件下，生态系统所能支持的种群的有限大小。环境容量：自然环境或环境要素（如水、空气、土壤和生物等）对污染物质的承受量或负荷量。环境中污染物浓度低于这一数值，人类和生物能耐受适应，不致发生病害；污染物浓度高于这一数值人类和生物就不能适应，并将发生病害。养殖容量：研究开始于70年代末80年代初。70年代，日本科学家首先注意到容量对海水贝类养殖的影响。1974年到1976年北海道大学等单位受佐吕间湖养殖渔业协同组合的委托进行了环境容量的调查。当虾夷扇贝放养量从21×108粒增加到34×108粒时，收获量反而降低了9%,同时病害的频率和扇贝的死亡率增加。3、开展水产经济种类种质资源调查、保护与改良的研究种质(Germplasm)，是指决定遗传性状，并将遗传信息传给后代的遗传物质。种质资源可以是群体，可以是个体，可以是部分器官或组织，也可以是染色体或基因片段。它是水产养殖和品种改良所必不可少的物质基础。人工繁育和养殖是一种强度很大的定向选择。这两方面因素常常导致养殖群体中某些等位基因丧失，引起遗传多样性水平下降，从而降低群体的进化潜力和适应环境变化的能力。几种常见的经济鱼类(黄姑鱼、大黄鱼等)养殖群体出现了个体小型化，性成熟提前等种质退化现象。养殖个体通过人工放流或逃逸进入野生群体，将某些养殖群体中积累的劣质基因以较高的频率引入野生种群基因库而造成长期的危害。\n第十二章海洋污染和赤潮现象学习目的1.掌握海洋污染的特点、污染物质迁移、转化过程、海洋的自净机理和环境容量概念.2.了解海洋污染的个体、种群和群落的生物学效应以及海洋污染的生物监测方法。3.了解赤潮现象概念及其危害、赤潮发生的原因和基本过程以及赤潮预报的理化、生物学依据，同时明确预防赤潮的基本对策。第一节海洋污染概述一、海洋污染和污染物质的迁移与转化（一）海洋污染的定义及其特点1．污染源广2．持续性强、危害大3．扩散范围广4．防治困难海洋污染物质按其来源、性质和毒性，有多种分类方法。通常按污染物质来源分为以下几类：1.石油及其产品（包括原油和从原油分馏出的许多产品）2．重金属3．农药4．有机废物和生活污水5．放射性物质6．热污染（三）海洋污染物的迁移与转化1．物理过程2．化学过程3．生物过程（四）海洋的自净能力和环境容量1．海洋自净能力（1）物理净化（2）化学净化（3）生物净化2．环境容量（1）绝对容量（2）年容量二、海洋污染的生物学效应和生物监测（一）海洋污染的生物学效应1．个体生物的生物学效应（1）生物浓缩与生物积累：（2）急性中毒与慢性中毒：2．种群―群落的生态效应（二）海洋污染的生物监测1．利用指示生物进行监测2．利用生物群落结构的变化进行监测（三）毒性试验和残毒测定1.急性毒性试验：\n2.慢性毒性效应：3．残毒测试第二节赤潮现象一、赤潮和赤潮生物1．赤潮的定义所谓赤潮（redtide）是海洋中某些微小的浮游生物在一定条件下暴发性增殖面引起海水变色的一种有害的生态异常现象。2．赤潮生物类别全世界已记录的赤潮生物有300种左右（可能个别存在同种异名），隶属于10个门类。我国海域分布的约有127种，隶属于8个门类（国外已报道的10个门类中的细菌和绿藻赤潮生物尚未在我国发现）。其中在我国沿海发生赤潮的赤潮生物有30多种，主要是甲藻类（15种），其次是硅藻类（7种）和蓝藻类（4种）（张水浸等1994）。赤潮是各种色潮的统称单相型赤潮和双相型赤潮3．赤潮生物的生长与分裂速度μ＝[(lgNt-lgN0)/t]/lg2上式μ为生长速度，以每天分裂次数表示，N0和Nt分别为单位水体中藻类细胞的起始数量和经过t天后的细胞数量（cell/L）。4．赤潮生物的垂直移动和聚集（1）垂直移动一般认为，白天移动到表层可有效地进行光合作用，当表层营养盐被大量消耗后通过垂直移动到较深处，可有效地摄取营养物质。（2）聚集:生物性聚集和物理性聚集5．赤潮的危害（1）赤潮生物大量繁殖，覆盖海面或附着在鱼、贝类的鳃上，造成呼吸困难甚至死亡；（2）赤潮生物在生长繁殖的代谢过程和死亡细胞被微生物分解的过程中大量消耗海水中的溶解氧，使海水严重缺氧，鱼、贝类等海洋动物因缺氧而窒息死亡；（3）有些赤潮生物体内及其代谢产物含有生物毒素，引起鱼、贝中毒或死亡。如链状膝沟藻（Gonyaulaxcatenella）产生的石房蛤毒素就是一种剧毒的神经毒素；（4）居民通过摄食中毒的鱼、贝类而产生中毒。目前已知的赤潮毒素有麻痹性贝毒、神经性贝毒和泻痢性贝毒等三大类。（一）赤潮发生的原因1．富营养化富营养化（eutrophication）是指生物所需的氮、磷等营养物质大量进入湖泊、河口、内湾，引起藻类大量繁殖、水体溶解氧量下降、水质恶化的现象。2．促进赤潮生物生长的有机物维生素B1、B12和维生素H（特别是B12）是最主要的生长促进物质，其他有机物质包括\nDNA、嘌呤、嘧啶、植物激素以及其他一些有机物质分解产物，也会促进赤潮生物增殖。3．微量金属元素诱发和促进赤潮发生的因素近年来的研究表明，非金属元素硒（Se）也有促进赤潮发生的作用。4．温度和盐度南方海区的赤潮多发生在春、夏之交，而北方海区的赤潮多见于7-10月，都与水温升高以及因雨季而引起的海区盐度降低相符合。应当指出，由于发生赤潮的原因是多方面的、综合的，目前尚未完全了解清楚，需要今后继续进行更深入的现场调查研究和实验生态研究。（二）赤潮发生的基本过程1．起始阶段：赤潮生物开始繁殖或胞囊大量萌发，竞争能力较强的赤潮生物可逐渐发展到一定的种群数量。2．发展阶段赤潮生物呈指数式增长并迅速形成赤潮，同时原先的共存种多数被抑制或消失，也可能有个别种随赤潮出现而有增长。3．维持阶段这一阶段的时间长短主要取决于水体的物理稳定性和各种营养物质的消耗和补充状况。4．消亡阶段营养物质耗尽又未能及时得到补充，或遇台风、降雨等各种引起水团不稳定性的因素，或温度的突然变化超过该种赤潮生物的适应范围，造成赤潮生物大量死亡，赤潮现象就逐渐或突然消失。（一）赤潮预测预报1．根据水化特征的预测目前已提出一些以氮、磷、化学耗氧量等参数组成的富营养化程度判断公式可供实践上应用。应特别注意那些具有促进赤潮发生的微量物质的供应量，其中最受重视的是Fe和Mn。2．根据水温、盐度和气象条件的预测气象条件包括风、气压等因素，很多赤潮事例表明，当其他条件具备时，若天气形势发展比较稳定，海区风平浪静，阳光充足、闷热的日子里，就有可能发生赤潮。3．根据生物学特征的预测（1）赤潮生物的增殖速度（2）叶绿素a的变化（3）“种子场”的调查在实际工作中对上述几种预测赤潮的依据应尽可能考虑多项目连续跟踪和综合性分析判断，才能获得较为准确的预测预报效果。1．富营养化物质入海负荷的控制2．海区自身污染控制3．富营养化水体和底质的改善\n第十三章保护海洋生物多样性学习目的：1.掌握生物多样性的基本概念、内涵和海洋生物多样性的特点；2.了解海洋生物多样性为人类提供的各种服务功能、人类对海洋生物多样性的严重威胁以及保护海洋生物多样性的基本原则和途径；3.初步了解对退化生态系统的基本特征、受损生态系统恢复的生态学原则和基本途径。第一节生物多样性概念及其与人类的关系一、生物多样性的定义和内涵生物多样性（biodiversity）是指栖息于一定环境的所有动、植物和微生物物种、每个物种所拥有的全部基因以及它们与生存环境所组成的生态系统的总称。因此，生物多样性包括物种多样性、遗传多样性和生态系统多样性三个基本层次。生命有机体的种类和变异性及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和，包括动物、植物、微生物和它们所拥有的基因以及它们与其生存环境形成的复杂的生态系统和自然景观。生物多样性是人类生存和发展的基础，它与全球变化和可持续发展被列为当代生态学和环境科学的三大前沿领域。（一）物种多样性物种多样性（speciesdiversity）是指地球上生命有机体的多样化，它是生态系统的基本组分，也是基因和染色体的载体，在生物多样性三个基本层次中，物种多样性是最明显、最直观的一个层次。物种多样性产生的根本原因在于物种的形成与不断分化。物种形成是指物种数量的增加，主要形式为地理成种(异域成种)，其次为非地理成种（包括杂交成种和多倍化成种）。物种在生态系统中功能中的作用：①关键种假设：一些物种对维持系统稳定性和完整性具有重要作用。②冗余假设（功能补偿假设）：物种在功能上有相当程度的重叠，一个种的丢失不会对生态功能发生影响。③铆钉假设：物种相互制约，一个种丢失，都存在使群落或系统过程发生改变的概率，每一物种具有同样重要的功能。从总的物种数来说，陆地的物种数要远多于海洋。然而，从大的分类单元看，海洋中生活的门类大大超过陆地。在此意义上，海洋的物种多样性程度比陆地高。在36个动物门中，海洋生物就有35个门，有13个门是海洋特有的；而陆地生物11个门中仅有1个门是特有的，淡水生物没有特有的门。多样性水平在纬度分布上有很大差异，热带地区的物种多样性比温带、寒带的高得多。热带海洋的珊瑚礁与陆地的热带雨林一样都是物种最丰富的地区。（二）遗传多样性遗传多样性也称基因多样性（genediversity），广义上可以理解为蕴藏于所有动、植物和微生物有机体中的遗传信息的总合；狭义上可以理解为种内不同种群之间或一个种群内不同个体之间的遗传变异的总和。\n等位基因（alleles）、基因型（genetype）、个体表现型（phenotype）、基因重组（generecombination）一个物种遗传变异愈丰富，则它对环境变化的适应性就愈强。反之，遗传多样性贫乏的物种，在进化上的适应性就较差。分布地域广、寿命长、基因交流频繁，处于演替末期阶段群落中的物种也具有较高的遗传变异水平。（三）生态系统多样性生态系统多样性（ecosystemdiversity）是指生物群落与生境类型综合体的多样性（栖息地、生物群落和生态过程的多样化，以及生态系统内栖息地差异和生态学过程变化的多样化），它是生物多样性的最高层次，也是物种多样性和遗传多样性存在的基本保证，同时也是人类必不可少的发展空间和生存条件。包括生境多样性、群落多样性、生态过程多样性。生态系统的多样性不仅包括环境和生物群落类型的多样化，还包括结构与功能统一的多样性及其动态。生态系统的环境（生境）与其生物组成是统一整体，当一个自然生态系统被破坏或消灭后，其中的物种赖以生存的条件也就恶化或不存在，必然引起物种多样性和基因多样性的下降或消失。因此，生态系统多样性是物种多样性和遗传多样性存在的基本保证。二、海洋生物多样性与人类的关系（一）食品、药物和工业原料1)海洋为人类提供的食物总量仅占人类消费总量的2%，但人类消费的高质量蛋白质约有20%来自海洋。2)大型海藻（如海带、紫菜、石花菜等）也是重要的食物品种。3)海洋生物可能是一个潜在的药材宝库，开发利用前景十分广阔，不过必须注意保护和管理。4)化工原料：江蓠、石花菜是生产琼脂和鹿角胶的原料、螺旋藻、红树林的药用价值、造礁珊瑚的骨骼。（二）保护人类生存环境的作用1)生物泵是调节大气CO2水平、维持全球气体平衡、减轻温室效应的最重要过程。2)沿海海草场、红树林和珊瑚礁等生态系统却有保护海岸的作用。此外，红树林也有清除溶解营养物质和净化水质的作用。3)陆地：涵养水源、保护农田等（三）海洋生物多样性的其他功能1)休闲旅游：生态旅游业的基础，具美学、娱乐价值。2)科研：进行从基因到生态系统的各个层次的的研究，如基因工程（转基因、杂交等）。3)教育：涉及伦理道德的范畴，呼唤人类天性以及教育人类与自然协调相处。第二节海洋生物多样性面临的威胁物种受威胁等级：⑴灭绝种：在野外已有50年肯定没有被发现⑵濒危种：面临灭绝危险，如果致危因素继续存在，就不可能生存。⑶易危种：如果致危因素继续存在，可能很快成为濒危种的类群。⑷稀有种：在全世界总数量很少，但目前尚不属于濒危种、易危种的类群。\n⑸未定种：已知属于上述濒危种、易危种、稀有种，但无充分资料说明它究竟属于哪一类。已灭绝物种的特性：⑴地理分布区狭窄的物种，如海岛；⑵只有一个和少数几个种群的物种，如美洲西南部的斑鳉，一个种群只生活在一个池塘或湖泊中；⑶种群规模小的物种，对随机事件和环境改变较脆弱；⑷需要较大生活空间的物种，如候鸟、洄游性鱼类；⑸体型较大的物种，因有较大经济价值易收过度利用；⑹增长速率低的物种；⑺不能有效扩散，难以穿越道路、农田和人为破坏的区域；⑻很少遗传变异的物种，难以应付新的病害、捕食者和其它变化；⑼需要特殊生态位的物种，如湿地植物需要特殊而有规律的水位变化；⑽以稳定生态环境为特征的物种，如珊瑚；⑾长期或暂时群聚的物种；⑿具有极高经济价值而被人类猎取或收获的物种。一、海洋生物资源的过度利用（一）海洋鱼类的过度捕捞我国东、黄海在20世纪50~60年代是以底层鱼类（带鱼、小黄鱼）为主，70年代初以中上层鱼类（太平洋鲱鱼）为主，随后有蓝点马鲛和鲐鱼，至80年代和90年代小型中上层鱼类（如黄鲫、鳀鱼）为主。目前鳀鱼资源量已出现下降迹象，小型鱼类（如玉筋鱼）明显增加。南极的商业性捕鲸使鲸的数量急剧下降，结果以南极磷虾为食物的动物数量上升了。（二）其他海洋生物的过度利用从1940年至1986年间，商业性捕鲸者捕杀了大约50万头鲸。无齿海牛（Hydrodamalisgigas）已经在1768年灭绝，从它被发现到灭绝仅27年。鲨鱼也是被大量捕杀的对象。鸟类、爬行类等也面临人类过度捕杀的局面。很多海洋无脊椎动物也被过度采捕，如珊瑚礁的各种美丽漂亮的珊瑚以及一些腹足类软体动物（如法螺）都被大量采捕作为观赏、古玩商品出售。二、人类活动对海洋自然环境的破坏（一）底层拖网对海床环境的破坏（二）人为改变沿岸区的自然环境1.砍伐红树林和改造盐沼滩2.采挖珊瑚礁：防止旅游业的恶性循环3.港工建设对生境的破坏（三）污染自20世纪50年代以后，随着现代工农业的发展、沿海人口剧增和海上活动频繁（包括石油开采和过度的水产养殖），海洋对污染物的负荷大大超过海洋的自净能力。特别是在近岸内湾，污染物的大量积聚使环境大为恶化，很多生物群落遭到灭顶之灾。\n三、生物入侵（一）生物入侵的概念物种流（speciesflow）：物种的种群在生态系统内或系统之间时空变化的状态。物种流包括三层含意：①生物与环境相互作用所产生的时间、空间变化过程；②物种在系统内或系统间的格局与数量动态，反映寄生、捕食、共生等物种关系；③群落物种组成，营养结构变化，外来种与本地种的相互作用，系统对物种增加与空缺的反应。所谓生物入侵（exoticsinvasion）或称生态入侵、生物污染，是指由人类活动有意或无意引入历史上该区域尚未出现过的物种，从而可能造成入侵地生物群落结构与生态功能的巨大变化。外来种的引入包括无意的和有意的引入两种情况。入侵的四个阶段：①侵入；②定居；③适应；④扩展生物入侵对当地生物群落和生物多样性的影响可能有以下三种情况：（1）对入侵地生物群落有明显不利影响，有时是毁灭性的灾难；（2）没有明显的影响；（3）对入侵地生态系统有积极意义。（一）生物入侵的生态学后果生物入侵对当地原有生物群落和生态系统的稳定性可能造成极大威胁，导致群落结构变化、生境退化、生物多样性下降、病害频发甚至导致原有生态系统崩溃的严重后果。原因：1.入侵物种比当地物种有更高的种群增殖力；2.生物群落的关键种具有控制群落种类组成、物种多样性等群落结构的功能；3.外来种可能携带各种病原体间接引起入侵地生物暴发新的病害。4.外来物种改变当地生物的遗传多样性。5.入侵种的迅速蔓延，使原有自然生物群落的生境退化或遭到严重破坏。四、全球气候变化对海洋生物多样性的潜在威胁（一）海洋水温上升的效应（1）海洋环流和上升流的改变；（2）温室效应使北极和南大洋海冰生态系统迅速萎缩；（3）很多热带生物与极区生物一样，是在接近于温度最高极限的条件下生存，温度再升高可能将造成它们的死亡；（4）温室效应引起气候的变化将使高纬度地区降水增加，河水入海量随之增加，低纬度自然河流水量减少，这两种情况对河口区生态系统都有重要影响。（二）海平面上升在十九世纪，全球海平面大约每年升高1～2mm，进入20世纪后，升高速率加快，据政府间气候变化专业组（IPCC）估计，现在每年上升速率比过去高出3～6倍，到2100\n年，每年上升速度将超过1～2cm。海平面上升可引起海岸生态系统向陆地后退，使沿岸生态系统（红树林、珊瑚礁、盐沼、河口、潮间带等）更易受台风、洪水、风暴潮的侵袭。海面上升最终可能淹没或部分淹没一些岛屿，消灭其中大部分物种。也有人提出，人类活动可能使一些物种因旧生境不适合而又没有新生境可迁移而趋于灭绝。但是，对于一个具有基因差异的不同种群的大洋广布物种，当全球环境发生变化时，又是形成新物种的时机。第三节保护海洋生物多样性的原则与途径一、保护现存海洋生物多样性（一）树立正确的生态观，停止继续损害海洋生物多样性的行为（1）树立与自然协调相处的观点（2）树立生态系统的整体观（3）树立可持续发展的观点保护生物多样性意味着保护现在和将来可以利用的生物资源。保护最大的物种多样性并不总是等于保护了一个生态系统中最有价值的部分，应在濒危物种、特有种的保护、挽救和关键生境的保护的基础上，同时也要注意还未受威胁的那些种及其组成的群落和生境的保护。采取有效措施制止海洋生物多样性继续受到人类活动的损害，包括：（1）禁止继续过度捕捞海产品和不合理的捕捞方法；（2）禁止不合理的海洋开发活动，避免海洋环境（特别是沿岸环境）继续恶化；（3）严格控制污染物的入海量，按照海洋自净能力接受陆地的各种污染物质；（4）防止过度养殖、优化养殖水域生态系统；（5）对引种持慎重态度和防止无意引种对当地物种的危害；（6）控制养殖种群的扩散，预防物种遗传多样性的丧失；（7）严格按照旅游资源负载能力，合理发展旅游业。（二）建立自然保护区自然保护区（NatureReserves）：通过立法以达到保护某种自然资源或具有特殊意义景观环境的特定区域。自然保护区的类型：⑴自然生态系统自然保护区；⑵野生生物自然保护区；⑶自然遗迹自然保护区。1.什么叫海洋自然保护区海洋自然保护区（marinenaturereserves）就是指以保护海洋为目的，在海域、岛屿和海岸带对选择的保护对象，依法划出一定的面积予以特殊保护和管理的区域。建立海洋自然保护区是保护海洋生物多样性的一项重要措施。建于1975年的澳大利亚大堡礁海洋公园是世界上最好的也是最大的海洋自然保护区，是地球上具有世界意义的自然地貌。\n2.建立海洋自然保护区的意义建立自然保护区是一种动态的就地保护（insitupreservation）措施，是对海洋生物栖息环境的保护，保护物种的遗传多样性和保护物种继续进化的潜力，保证与大自然协同进化的一种保护措施，是一种动态型的保护，也是最有效的一种保护。对保护海洋生物多样性具有重大的战略意义：（1）海洋自然保护区既能较完整地为人类保存一部分有代表性的海洋生态系统的天然“本底”；（2）海洋自然保护区是野生生物种的天然贮存库，能为大量物种提供栖息、生存和保持进化过程的良好条件，有效地保护生物物种多样性，尤其是保护珍稀、濒危的物种，以便人类可以持续利用。（3）海洋自然保护区能减少或消除人为的不利影响，使已受人类干扰，但干扰程度不严重的典型海洋环境得以恢复和发展，达到改善海洋环境和维持生态相对平衡的目的。（4）海洋自然保护区可保护自然历史遗迹和风景名胜等，使其免遭破坏，对促进科学研究、文化教育和旅游事业的发展有重要意义。3.我国海洋自然保护区的建设目前我国已建立22个国家级海洋自然保护区，此外还有一批地方级海洋自然保护区，包括物种保护区、生态系统保护区、自然遗迹保护区和水产资源保护区4种类型。（三）易地保护也叫迁地保护，指把物种及其种群迁移到其原栖息地外人工环境下的适当区域（如动物园、水族馆等），以达到保存遗传基因的目的，是一种静态型的保护。许多稀有物种或因遭到过度开发、病害、生境被破坏或外来种入侵等人类严重干扰而处于濒危状态的物种，就地保护往往不是一种切实可行的措施。优点：异地保护可以为被保护对象提供比自然野生条件下更为适宜的生存条件；可以为科研人员提高较方便的生物学研究条件；还可以采取较有效的繁殖措施（如人工授精）以维持物种持续存在，最后还便于对群众进行保护生物多样性的教育。缺点：易地保护的空间（如水族馆）不可能很大，保护对象的数量受到限制，种群容易产生遗传漂变；易地保护对象也只代表物种基因库的一个有限部分。其次，经过许多世代的人工饲养后，保护对象的食性、习性都会改变，并逐渐丧失它们在自然环境条件下的生存能力。最后，易地保护需要很大的资金投入。（四）离体保护保存有机体的一部分如细胞、卵子、胚胎、精液或其它繁殖体等，并通过建立现代化的离体保存基因库，保护遗传基因，也称基因资源库。延长个体的繁殖寿命；增加珍稀物种的个体繁殖机会；为地理隔离种群之间交流基因提供了途径。二、退化生态系统和恢复生态学（一）退化生态系统及其特征退化生态系统（degradedecosystem）或称受损生态系统（damagedecosystem）是指在自然因素、人为因素或二者的共同干扰下，导致生态系统要素和生态系统整体发生的不利于生物和人类生存的量变和质变，具体表现为生态系统的基本结构和固有功能的破坏或丧失，生物多样性和生产力下降，系统的稳定性和抗逆能力减弱甚至丧失。\n退化生态系统实际上是生态系统演替的一个类型。退化生态系统形成的直接原因是人类活动，部分来自自然灾害，有时两者叠加发生作用。自然的干扰：全球环境变化（大气环境、洋流的变化）或区域性的气候变化和局部自然灾害（如火山爆发、地震等）。人为因素：主要包括工农业生产、城市化、商业、旅游、战争等一系列活动或过程。退化生态系统的特征：群落结构趋于简单化，相应的功能也不断衰退，生产力下降，正常的能流、物流渠道被阻断，系统稳定性不断减弱，生态系不断朝着异养演替方向发展。1．恢复生态学恢复生态学（restorationecology），它是以生态学原理为基础，恢复受损生态系统到接近于受干扰前的自然状况的技术方法和管理措施。2．恢复退化生态系统的生态学原则与目标生态学原则、社会经济技术原则和美学原则：退化生态系统的恢复与重建要求在遵循自然规律的基础上，通过人类的作用，根据技术上适当，经济上可行，社会能够接受的原则，使受害或退化生态系统重新获得健康并有益于人类生存与生活的生态系统重构或再生过程。生态学原则：生态演替原则、食物链食物网原则、物质循环与转化原则、生物相互作用原则以及生物多样性原则等。受损生态系统恢复的目标是部分或全部恢复其原有基本的生态功能作用。首要目标仍是保护自然的生态系统，3．恢复受损生态系统的基本途径恢复受损的生态系统的基本步骤包括：（1）确定生态系统退化的原因（2）确定生态系统受破坏的程度（3）制定恢复方案（4）实地试验（5）恢复后的监测与效果评价以及建立管理措施