贵州南部石炭纪叶状藻礁古生态学特征

。V01．55NO．5爹；暑焉≯地质论评GEOLOGICALREVIEW9曹Sept．2009贵州南部石炭纪叶状藻礁古生态学特征巩恩普，董旭明，张永利，关长庆，孙宝亮东北大学地质系，沈阳，110004内容提要：贵州紫云石炭纪叶状藻礁极为发育。叶状藻礁在沉积环境频繁变化作用下，与碎屑滩相、灰泥相共同形成独特的沉积序列。产于碳酸盐岩台地边缘的叶状藻生态适应范围较窄，不能忍受混浊的海水，喜欢清洁动荡一起一中等水动力条件。野外很少见到相邻叶状藻片紧密生长在，其间空隙常充填亮晶方解石，表明叶状藻片具有定的强度和韧性。蠕虫很可能参与了基底的建造，并成为叶状藻礁的先驱。关键词：石炭纪；叶状藻礁；古生态；基底；贵州黔南地区大面积出露石炭纪碳酸盐岩露头，地1叶状藻礁地质学层出露完整，化石丰富，是研究石炭纪地层古生物学1987；冯增昭等1999一垭都盆地演的最佳地区(吴祥和，，；张雄黔南地区马平组的沉积受到紫云2002)一华，。研究区石炭纪地层主要是由上石炭统化的强烈影响。紫云垭都盆地自中泥盆世形成以威宁组和马平组组成，并以生物碎屑灰岩为主，其间来多次发生海平面变化，主要为开阔的浅水碳酸盐发育大量生物滩、丘、礁(贵州省地质矿产局，岩台地环境(秦建华等，1992)。与威宁期相比，该期1987)。在贵州紫云猴场以西约4km的工作区内发总体上表现为海水变浅，海域面积缩小。在台地上，育较多的珊瑚礁和大量的叶状藻礁(图1)(巩恩普由于碳酸盐岩生产率高和生物造岩作用发育，形成等，2003，2007；Gongeta1．，2007a；关长庆等，了多次以海平面上升为标志，以颗粒质灰泥石灰一20072007)～2004；孙宝亮等，；张永利等，。其中叶岩灰泥颗粒石灰岩亮晶颗粒石灰岩为基本沉积一1999)状藻礁数量多、规模大小不、分布层位多、出露完层序的浅滩化旋回(冯增昭等，。好。1．1叶状藻礁层位以往关于贵州紫云地区叶状藻礁的研究报道很本区叶状藻礁主要产于马平组Triticites带内，少(FanandLiggby，1994)，石炭纪的叶状藻礁也很属上石炭统最上部地层(图2)。叶状藻礁产出的地少受到关注。事实上叶状藻是石炭纪非常重要的生层中含丰富的筵、珊瑚、腕足类化石。筵类：物，它常与其它藻类、腕足类、非筵有孔虫、苔藓虫、Fusulinellasp．，Pseudostaffellasp．，Fusulina海百合、筵等底栖生物共同造礁造岩，并在世界各地sp．，Triticitessp．，Pseudoschwagerinasp．等；腕建造多种类型生物礁(BaarsandTorres，1991；足类：Choristessp．，Martiniasp．，NeospiriferKirklandeta1．，1993；Toomey，1991；orientalis．，Orthotichiamarmerea等；珊瑚Samankassou，1998，1999，2002)。叶状藻与其共Nephelophyllumsp．，Pseudotimaniasp．，生的底栖生物之间具有复杂的生态关系，通过研究Streptophyllidiumsp．，Diversiphyllumsp．，等。叶状藻礁的生长环境、发育历史和古生态学特征将其中，珊瑚和腕足化石异常丰富。受浅滩化旋回的有助于对黔南石炭纪碳酸盐岩地层成礁成岩的过程影响，位于紫云猴场地区的叶状藻礁在马平组中多进行全面了解，进而揭示叶状藻礁与珊瑚礁的成因期次地成群成片地发育。在叶状藻礁附近同层位地联系。层中由造礁珊瑚Fomitchevella建造的大型珊瑚礁是目前为止我国发现的最大规模的石炭纪后生动物“”注：本文为国家自然科学基金资助项目贵州紫云石炭纪珊瑚礁群落形成的初始条件与群落演化机制研究(编号40572014)的成果。—-—0081228；2009—0408；责任编辑：章雨旭收稿日期：2改回日期：。作者简介。通讯地：巩恩普，男．1958年生。东北大学资源与土木工程学院地质系教授，博士生导师。主要从事地层古生物学教学和研究du"043；Email：gongep@mail．1211址：1100，沈阳市和平区文化路号巷11号，东北大学资源与土木工程学院地质系．neu．e。\n地质论评壳滩或生物碎屑滩交替出现。叶状藻礁岩相序自下而上简介如下：17．浅灰色块状蜓屑灰岩，笼密集成岩。未见顶16．厚块状砂屑灰岩，见少量叶状藻。1．5m15．厚层状至块状生物屑砂砾屑灰岩。2．Om14．深灰色块状叶状藻礁灰岩，可见少量单体珊瑚。10．Om13．深灰色厚层生物屑砂屑灰岩。7．5m12．浅灰色块状叶状藻礁灰岩，含少量珊瑚，岩石颗粒较粗。0．5m11．深灰色厚层生物屑砂屑灰岩。3．Om10．深灰色叶状藻礁灰岩。1．Om9．浅灰色细晶灰岩。1．Om8．浅灰色厚层叶状藻屑灰岩，藻叶状体较细弱较薄，呈碎片状，并含大量腕足碎片和单体珊瑚及珊瑚碎块。1岩石颗粒较粗。1．5m图紫云猴场地区地质及交通位置图7．浅灰色厚层砂屑灰岩。1．5mFig．1Geologicalandgeographicpositionofthe6．深灰色块状叶状藻礁灰岩。藻片宽厚密集，延伸性Houchangarea，Ziyuncounty好。6．5m5一2003)．深灰色块状介壳灰岩。腕足壳大小不，密集排列。骨架礁(巩恩普等，，在世界范围内也是罕见l_5m的。4．浅灰色叶状藻礁灰岩。1．Om1．2叶状藻礁形态及规模3．浅灰色厚层生物碎屑灰岩。4．Om在紫云猴场扁平村西发育数量较多的叶状藻2．深灰色叶状藻礁灰岩。l_Om一1l_Om礁．浅灰色块状蜓屑灰岩。。各种规模的叶状藻礁多层叠置，在条剖面上可见7个叶状藻礁体，最厚的可达8m。大多数礁体2叶状藻生物学观察呈厚板状～，向两侧逐渐尖灭。出露宽度可达3050m，甚至更宽。KonishiandWray(1961)最早对1．3叶状藻礁的礁岩结构Eugonophyllum的叶状体结构和形态做了详细研紫云猴场地区马平组为一套台地边缘滩相浅究，并详细对比了形态相似呈叶片状的四个属，它包灰括Ivanovia，Eugonophyllum，Anchicodiumand、灰白色块状灰岩沉积。主体岩性为厚层块状砂屑灰岩Archaeolithophyllum等几个形态相近的属。Pray、礁灰岩、筵屑灰岩、细晶灰岩，生物屑砂砾屑灰岩andWray(1963)首先使用叶状藻一词描述了产于。生物屑主要有藻屑、腕足碎片、筵屑、有孔虫美国犹他州，SanJuanCanyon地区宾夕法尼亚亚纪屑及海百合茎碎片等。普遍具重结晶作用。叶状藻一些叶片状的藻uonoum礁大多数产在各种生物碎屑灰岩之上岩石露头上的。Egphyll，并常常与贝是最典型的代表。Crossand二箍类珊瑚含礁层位Klosterman(1981)又重建了它的外部叠系PseudoschwagerinaNephelophyllumJl形态。Kirklandeta1．(1993)按照uldeni延限带simplex延限带lEugonophyllum的形态特征与现代藻lj马T．schwageriniformis／d平I引类Halimeda和Uotea的形态特征相mosquensis延限亚带纤【TPseudvimania．flriticites带Antheria组合带似性的特点Eugonophyllum应Tfl，认为石,paramontiparus炭延限亚带ll放在Udoteaceae科内。叶状藻是最常系Montiparus带J』『l【见于世界各地石炭纪碳酸岩建隆中的威l宁Fusulinella-fusulina重要的生物组合带ll组成部分。它们与其它造组ll架生物建造了大量石炭纪生物礁，在相图2叶状藻礁产出层位及地层简图当部分生物礁中作为唯一的造架生物Fig．2Thestratigraphicpositionofalgalreefsandstratigraphicscheme存在(BaarsandTorres，1991；Fan\n第5期巩恩普等：贵州南部石炭纪叶状藻礁古生态学特征andRigby，1994；SamankassouandWest，2002；3叶状藻礁生态学观察Toomey，1977，1980，1991)。叶状藻群落通常是以低多样性的化石组合为特产于贵州紫云叶状藻礁中的叶状藻形态复杂，征的，在叶状藻繁盛的区域很少有其它生物正常发不见明确的藻体附着根(Gongeta1．，2007b)。藻amankassouandWest1976育(S，2002；Toomey，，片大多以折断的藻片保存，藻片厚约lmm，延长可1980，1991；Gongeta1．，2007b)。在黔南工作区达10cm，叶状藻边部的叶缘向内卷曲(图3a)。由内叶状藻礁附近的沉积物多数是由叶状藻碎片所提于重结晶作用较强烈，叶状藻的内部构造保存不好。供，由此可见叶状藻具有极高的生产力。这种生态在相邻叶状藻片之间常存在较大空隙，并被沉积物习性与现代生活在浅海中的巨藻非常相似。叶状藻及后期亮晶胶结物充填，有时形成多个世代(图群落常常聚集生长在各种碎屑滩上，这与叶状藻这3b)一。很少见到相邻叶状藻片紧密叠置在起(图种借助柄来固着的生物对坚固底质的需求是极不相3c)一，表明叶状藻片是具有定强度和韧性的。由部符的。然而，在碎屑滩上偶见排列规则并保持生长分叶状藻片包裹的灰泥沉积物表面均匀分布有瘤状状态的蠕虫管(图4a)。据Chisholm和Kelley～0突起0．81．Omm，高约．，排列规则，直径约(2001)研究，现代造礁过程通常是从蠕虫开始的，蠕4ram。疑为孢子体的叶片部分小孢子囊球脱落后虫是珊瑚礁真正的建筑师。蠕虫能够分泌蛋白质胶遗留的痕迹3d)。一，在后期被沉积物充填(图结松散颗粒个适合造礁珊瑚生，在碎屑滩上建造图3(a)卷曲的叶状藻叶；(b)叶状藻格架的空隙由沉积物和亮晶胶结物充填；(c)灰岩风化面上的波状起伏的叶状藻片；(d)叶状藻孢子囊球脱落后遗留的痕迹?Fig．3(a)Thecurledleavesofphylloidalgae(b)Theframeworkporesofphylloidalgaearefilledwithsedimentsandsparrycalcite；(c)Theundulatingleavesofphylloidalgaeontheweatheringsurfaceoflimestone；(d)Thetraceofthesporangiaontheleavesofphylloidalgae?\n地质论评长的基底一一，并为珊瑚提供食物和庇护场所。显然，在时可见少量的珊瑚与其保存在起，这是个新奇紫云碳酸盐岩台地的碎屑滩上有可能是蠕虫或其它的现象(图4d)。具有同样功能的生物为叶状藻建造了一个适宜的定在贵州紫云发育的多期次叶状藻礁及叶状藻碎殖环境。在叶状藻礁中还常见较多的筵类与数量和片堆积层中，叶状藻的发育程度与同期沉积物颗粒种类都十分丰富的腕足类保存在一4c)大小存在一起(图。叶定的关系。当岩石颗粒变粗，逐渐形成状藻丛为筵和腕足提供了丰富的养料和适宜的生活碎屑滩或介壳滩时，过急的水流易折断藻片，不利于空间，随着藻片的飘动，为滤食生物带来更多的悬浮叶状藻稳定生长，叶状藻停止发育。当水动力条件食物。在群落的底层生活较多的Tubiphytes，表明较弱时，沉积颗粒变细，叶状藻的生长也受到限制，水体比较浅，适合底栖生物的生长，有利于建造礁藻片数量减少，形态也较细弱。显然，叶状藻不能忍体。在Tubiphytes的壳体上常能见到较密集的生受浑浊的海水，喜欢生活于清洁动荡的中等强度的物钻孔，这些细小的钻孔可能是微生物所为(图水动力环境中。4b)。珊瑚与叶状藻之间的关系比较微妙，叶状藻在贵卅I紫云扁平村附近叶状藻礁周围的同层位一上还发育多种类型珊瑚礁很少与珊瑚生活在起，推测是叶状藻生活时能分。这些礁体在空间分布上一aPaul1997)一泌种有毒的粘液(Hy，1997；，，可对有定的规律性。在台地边缘前斜坡的迎风面上发珊瑚产生致命的影响一Fomitchevella。出现在晚古生代沉积中的育大型珊瑚礁体，向台地方向到达些藻丘能够支持这种假设(Flagel1979；Toomey，台地边缘顶端发育了群体四射珊瑚Ivanoviacf．1976，1991；Forsytheeta1．，2002；Samankassoumanchurica并形成覆盖式礁体(关长庆等，2006)，andWest，2002)，然而在紫云扁平村叶状藻礁中有再向台地内部出现了各种规模的叶状藻礁(图5)。图4(a)叶状藻礁基底中的密集的蠕虫管；(b)Tubiphytes的壳体上密集的生物钻孔；(c)叶状藻礁中丰富的腕足动物化石；(d)叶状藻礁中的单体珊瑚Fig．4(a)Thedensewormtubesinthesubstrateofphylloidalgalreefs；(b)ThedenseboringsOilthewallofTubiphytes；(c)Theabundantbrachiopodsinthephylloidalgalreef；(d)Thesolitarycoralinthephlloidalgalreef\n第5期巩恩普等：贵州南部石炭纪叶状藻礁古生态学特征这些不同类型的生物礁共同组成台地边缘的礁滩组荡的中等水动力条件的浅海海域，特别适合生长在合。从这些生物礁的空间分布判断，叶状藻礁的发坚固的基底上，环境的波动常导致叶状藻礁生长的一定的相似之处育环境及生态要求与珊瑚礁具有。中断。固结碎屑滩成为礁基底并使叶状藻定殖在碎屑滩上面，蠕虫起到了重要作用。4叶状藻礁沉积学特征(3)叶状藻藻片显示出具有一定的强度和韧性，发育于贵州紫云的叶状藻礁是经历了长期的演大多数以折断的藻片保存。在礁体内有丰富的筵和化，在生物和环境两方面因素的作用下逐渐生长起腕足共栖于叶状藻丛中，偶尔可见珊瑚与叶状藻保来的。在生物学方面，数量巨大生产力惊人的叶状一起存在。叶状藻与筵、腕足具有共生关系，并能容藻借助其它生物的辅助能够迅速定殖在游移不定的忍少量珊瑚生长在叶状藻丛内部。底质上一，形成个群落，并能为筵、腕足等底栖生物(4)叶状藻礁常生长在碳酸盐岩台地边缘浅滩提供养料丰富一旦、复杂的生态环境。叶状藻群落上。随着沉积作用加强，常常构成向上变浅序列的建立起来便能迅速有效地聚集大批附着生物，共同组成部分，在海平面频繁升降过程中周期性建造叶参与建造礁体。石炭纪时，该区处于浅海碳酸盐岩状藻礁。台地环境。在台地边缘是水动力条件和碳酸盐岩沉参考文献／References积非常理想的部位，极适合叶状藻礁的生长。叶状藻生态要求范围相对较窄，环境的波动常导致叶状冯增昭，杨玉卿，鲍志东．1999．中国南方石炭纪岩相古地理．古地理1(1)～86藻礁生长的中断学报，：75．。当水动力条件加强而波浪作用显巩恩普，关长庆，孙宝亮，姚玉增．2003．黔南地区石炭纪大型珊瑚礁著时，叶状藻礁被高能量的碎屑滩取代。当环境恢～研究．中国科学(D辑)，33(7)：644649．关长庆，巩恩普，姚玉增，孙宝亮．复后，叶状藻礁又迅速重新开始生长。当水动力转．2004黔南扁平村晚石炭世生物礁～346生物群落分析．为低能而灰泥沉积作用加强时．古地理学报，6(3)：339，叶状藻礁不发育。关长庆，巩恩普，张永利，孙宝亮．2006，黔南晚石炭世造礁珊瑚本区石炭纪时处于环境动荡的水域，环境变化频繁，Ivanoviacf．manchurica古生态特征及成礁机制探讨．地质论～183叶状藻礁、碎屑滩和灰泥堆积频繁交替。因而，在紫评，52(2)：178．云地区大量叶状藻礁呈多层叠覆式产出贵州省地质矿产局．1987．贵州省区域地质志．北京：地质出版社，，最终形成～248215．了本区独特的沉积序列，这或许也是对黔南地区在李儒峰，刘本培，赵澄林．1996．黔南Triticites带旋回层序碳同位素Triticites带形成时期内海平面频繁变化的反应(李～特征及冰川型海平面变化．地质学报，70(4)：342350．儒峰等，1996；刘本培等，1994)。刘本培，李儒峰，尤德宏．1994．黔南独山石炭系层序地层及麦粒筵9(5)553～564带冰川型全球海平面变化．地球科学，1：．1996一．秦建华，吴应林，颜仰基，朱忠发．南盘江盆地海西印支期沉～107积构造演化．地质学报，70(2)：99．孙宝亮，巩恩普，关长庆，姚玉增，张永利．2007．贵州紫云扁平村石～炭纪珊瑚礁剖面微相分析与沉积相．沉积学报，25(3)：351357．～295吴祥和．．地质学报，61(4)：285．．1987贵州石炭纪生物地层张雄华．2002．黔南紫云、晴隆晚石炭世及早二叠世四射珊瑚．古生图5黔南晚石炭世台地边缘造礁生物分布示意图物学报，41(2)：283～294．Fig．5ThesketchdistributionmapoftheLate张永利，巩恩普，关长庆，SamankassouE，孙宝亮．2007．贵州紫云—～Carboniferousreefbuildingorganismsonthe石炭纪叶状藻礁：藻类繁盛的标志．沉积学报，25(2)：177182．carbonateplatformmargininSouthernGuizhouBaarsDLoidalae——a．TorresAM．1991．LatePaleozoicphyllg～515pragmaticreview．Palaios，6：513．2001—building5结论ChisholmJRM，KelleyR．．Wormsstartthereefprocess．Nature，409：152．FanJS，RighyJK．1994．UpperCarboniferousphylloidalgal(1)叶状藻是石炭纪重要的造礁造岩生物。贵moundsinsouthernGuizhou，China．BrighamYoung州紫云发育了罕见的叶状藻礁，是全球晚石炭世重6～UniversityGeology，：2733．一WaulsortianFlugelE1979Triassic要的标志之，与发育于欧洲早石炭世．．PaleoecologyandmicrofaciesofPermian，相andJurassicalgalcommunitiesofplatformandreefcarbonates泥丘共同构成了石炭纪生物造礁造岩的重要特fromtheAlps．BulletindesCentresdeRecherches色。—～587ExplorationProductionE1fAquitaine，3(2)：569．(2)叶状藻生态要求范围相对较窄，喜欢清洁动ForsytheGTW，WoodR，DieksonJAD．2002．Massspawningin\n736地质论评2009正ancientreefcommunities：evidencefromLatePaleozoicphylloidalgaAnthracoporella．UpperPaleozoic，CarnieAlps，Austria．algae．Palaios，l7：615～621．Palaios。13：297～300．GongEnpu，EliasSamankassou，GuanChangqing，ZhangYongli，SamankassouE．1999．Drowingofalgalmounds：recordsfromtheSunBaoliang．2007a．PaleoecologyofPennsylvanianphylloidUpperCarboniferousLowerPseudoschwagerinaLimestone,algalbuildupsinsouthGuizhou，China．Facies，53：615～623．CarnieAlps，Austria．SedimentaryGeology，127；209~220．GongEnpu，ZhangYongli，GuanChangqing，SamankassouE，SunSamankassouE，WestRR．2002．ConstructionversusaccumulationBaoliang．2007b．PaleoecologyofLateCarboniferousphylloidinphylloidalgalmounds：anexampleofasmallconstructedalgaeinSouthernGuizhou，SWChina．ActaGeologicaSinicamoundinthePennsylvanianofKansas，USA．(Englishedition)，81(4)：566～572．Palae0ge0gfaphy，Palaeoclimatology，Palaeoecology，185：379HayME．1997．Calcifiedseaweedsoncoralreefs：complex～389．defenses，trophicrelationships，andvalueashabitats．In：ToomeyDF．1976．PaleosynecologyofaPermianplantdominatedProceedingsofthe8thInternationalCoralReefSymposium，marinecommunity．NeuesJahrbGeolPalontolAbhandlung，PanamyCity，Panama，June1996，vo1．I，713～718．152：1～18．KhklandBL，MooreJrCH，DicksonjAD．1993．WellToomeyDF．1977．EvolutionofYuccamoundcomplex，latepreserved，aragoniticphylloidalgae(Eugonophyllum，Pennsylvanianphylloid—algalbuildup。SacramentoMountains，Udoteaceae)fromthePennsv1vanianHolderFormation，NewMexico．TheAmericanAssociationofPetroleumSacramentoMountains，NewMexico．Palaios，8：】11～120．GeologistsBulletin，61：2115～2133．KonishiK，WrayJL．1961．Eugonophyllum，anewPennsylvanianToomeyDF．1991．LatePennsylvanianPhylloid—AlgalBioherms，andPermianalgalgenus．JournalofPaleontology，35：659～OrograndeBasin，South-CentralNewMexieoandWest667．Texas．NewMexicoGeologicalSocietyGuidebook，42：213～PaulVJ．1997．Secondarymetabolitesandcalciumcarbonateas220．defensesofcalcareousalgaeoncoralreefs．In：ProceedingsofToomeyDF．1980．HistoryofaLateCarboniferousphylloidalgalthe8thInternationalCoralReefSymposium，PanamaCity，bankcomplexinnortheasternNewMexico．Lethaia，13：249～PanamaJune1996，vo1．I，707～7l2．267．PrayLF，WrayJL．1963．Porousalgalfacies(PennsylVanian)，ToomeyDF．1991．LatePennsylvanianphylloid—algalbioherms，Honaker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