《生态学》第4章 群落生态

第四章群落生态学第一节生物群落的概念一、生物群落的定义二、群落的基本特征第二节群落的种类组成第三节群落的结构第四节影响群落结构的因素第五节群落的动态第六节群落的分类与排序第七节地球上主要群落类型及其分布\n第一节生物群落的概念一、生物群落的定义群落(community)的概念来源于植物生态研究。(1807年，AlexanderHumboldt)自然界植物的分布不是零乱无章的，而是遵循一定的规律而集合成群落，每个群落都有其特定的外貌，它是群落对生境因素的综合反应。不同于动物种群的群聚现象。生物群落可定义为特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。生物群落的概念具有具体和抽象两重含义，说它是具体的，是因为我们确实很容易找到一个区域或地段，在那里我们可以观察或研究一个群落的结构和功能；它同时又是一个抽象的概念，指的是符合群落定义的所有生物集合体的总称。\n\n二、群落的基本特征1．具有一定的种类组成：每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的，因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。2．不同物种之间的相互影响群落中的物种有规律地共处，即在有序状态下生存。一个群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应。裸地上绿色植物（先锋）--动物种群、微生物种群。生物群落并非种群的简单集合。能够组合在一起构成群落的种群具备两个先决条件：第一，必须共同适应它们所处的无机环境；第二，它们内部的相互关系必须取得协调、平衡。研究群落中不同种群之间的关系是阐明群落形成机制的重要内容。\n\n二、群落的基本特征1．具有一定的种类组成：每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的，因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。2．不同物种之间的相互影响群落中的物种有规律地共处，即在有序状态下生存。一个群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应。裸地上绿色植物（先锋）--动物种群、微生物种群。生物群落并非种群的简单集合。能够组合在一起构成群落的种群具备两个先决条件：第一，必须共同适应它们所处的无机环境；第二，它们内部的相互关系必须取得协调、平衡。研究群落中不同种群之间的关系是阐明群落形成机制的重要内容。\n\n3．形成群落环境生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。4．具有一定的结构生物群落是生态系统的一个结构单位，它本身除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结构，生态结构与营养结构。如生活型组成，种的分布格局，成层性，季相，捕食者和被食者的关系等。但其结构常常是松散的，不像一个有机体结构那样清晰，有人称之为松散结构。5．一定的动态特征生物群落是生态系统中具生命的部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动形式包括季节动态，年际动态，演替与演化。\n\n6.具有一定的外貌一个群里中的分别处于不同的高度和密度，从而决定了植物群落的外部形态，如森林、灌丛或者草丛等类型。7．一定的分布范围任一群落都分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围看还是从区域角度讲，不同生物群落都是按着一定的规律分布。8．群落的边界特征在自然条件下，有些群落具有明显的边界，可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。但在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区(ecotone)，并导致明显的边缘效应。\n\n\n第四章群落生态学第一节生物群落的概念第二节群落的种类组成一、种类组成的性质分析二、种类组成的数量特征三、种的多样性第三节群落的结构第四节影响群落结构的因素第五节群落的动态第六节群落的分类与排序第七节地球上主要群落类型及其分布\n第二节群落的种类组成种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。群落生态学研究一般都从分析种类组成开始。一、种类组成的性质分析对群落的种类组成进行逐一登记后，得到一份所研究群落的生物种类名录，一个区域内所有植物种类的组合叫做植物区系，群落的种类组成情况在一定程度上反映出群落的性质。然后，根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。下面是植物群落研究中常用的群落成员型分类。\n1．优势种和建群种对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种(dominantspecies)，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。群落的不同层次可以有各自的优势种，比如森林群落中，乔木层，灌木层，草本层和地被层分别存在各自的优势种，其中乔木层的优势种，即优势层的优势种常称为建群种(constructivespecies)。生态学上的优势种对整个群落具有控制性影响，如果把群落中的优势种去除，必然导致群落性质和环境的变化；但若把非优势种去除，只会发生较小的或不显著的变化，因此不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳态起着举足轻重的作用。\n\n1．优势种和建群种对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种(dominantspecies)，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。群落的不同层次可以有各自的优势种，比如森林群落中，乔木层，灌木层，草本层和地被层分别存在各自的优势种，其中乔木层的优势种，即优势层的优势种常称为建群种(constructivespecies)。生态学上的优势种对整个群落具有控制性影响，如果把群落中的优势种去除，必然导致群落性质和环境的变化；但若把非优势种去除，只会发生较小的或不显著的变化，因此不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳态起着举足轻重的作用。\n2．亚优势种(subdominant)指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中，它通常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。3．伴生种(companionspecies)伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。4．偶见种或罕见种(rarespecies)偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。同一个植物种群在不同的群落中可表现为不同的群落成员型。\n二、种类组成的数量特征有了所研究群落的完整的生物名录，只能说明群落中有哪些物种，想进一步说明群落特征，还必须研究不同种的数量关系。对种类组成进行数量分析，是近代群落分析技术的基础。\n(一)种的个体数量1．多度(abundance)多度是对物种个体数目多少的一种估测指标，统计方法有两种：1、记名计算法2、目测估计法多用于群落野外调查。国内多采用Drude的七级制多度，即：Soe(Sociales)极多，植物地上部分郁闭Cop(Copiosae)3数量很多Cop2数量多Cop1数量尚多Sp(Sparsal)数量不多而分散Sol(Solitariae)数量很少而稀疏Un(Unicum)个别或单株\n2．密度(density)指单位面积或单位空间内的个体数。一般对乔木，灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称做相对密度(relativedensity)。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比(densityratio)。\n3．盖度(coverdegree，或coverage)是指植物的地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比,即投影盖度。后来又出现了“基盖度”的概念，即植物基部的覆盖面积。对于草原群落，常以离地面1英寸(2.54cm)高度的断面计算；对森林群落，则以树木胸高(1.3m处)断面积计算。基盖度也称真盖度。乔木的基盖度特称为显著度(dominant)。盖度可分为种盖度(分盖度)，层盖度(种组盖度)、总盖度(群落盖度)。林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。通常，分盖度或层盖度之和大于总盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对盖度。某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比称为盖度比(coverratio)。\n4.频度(frequency)即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比采计算，即：频度=某物种出现的样方数／样方总数×100％除此之外，还有高度、重量、体积等指标。\n（二）综合数量指标1．优势度(dominance)优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用，但其具体定义和计算指标因群落不同而不同，多度、盖度、体积、重量等或他们的组合均可作为优势度的指标。2．重要值(importantvalue)也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。重要值是美国的Curtis和R．P．McIntosh(1951)首先使用的，他们在Wisconsin研究森林群落连续体，用重要值来确定乔木的优势度或显著度(conspicuousness)，计算的公式如下:\n重要值(IV)=相对密度十相对频度十相对优势度上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：重要值=相对密度十相对频度十相对盖度※重要值的意义：1是一个反映种群的大小、多少和分布状况的综合性指标；2反映了种群在群落中的地位和作用；3可确定群落的优势种；表明群落的性质4可推断群落所在地的环境特点；5是用于群落分类的一个很好的指标。\n三、种的多样性生物多样性可定义为“生物中的多样化和变异性及物种生境的生态复杂性”。它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性一般有三个水平，即遗传多样性，指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和；※物种多样性，指地球上生物有机体的多样化，包括种的丰富度和种的均匀度；生态系统多样性，涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。本节从群落特征角度，讨论物种的多样性。\n1．多样性的定义物种多样性具有下面二种涵义：(1)种的数目或丰富度(speciesrichness)指一个群落或生境中物种数目的多少。Poole(1974)认为只有这个指标才是唯一真正客观的多样性指标。在统计种的数目的时候，需要说明多大的面积，以便比较。在多层次的森林群落中必须说明层次和径级，否则是无法比较的。（2）种的均匀度(speciesevennessorequitability)指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度，例如，甲群落中有100个个体，其中90个属于种A，另外10个属于种B。乙群落中也有100个个体，但种A、B各占一半。那么，甲群落的均匀度就比乙群落低得多。\n2．多样性的测定测定多样性的公式很多，我们这里仅选取其中几种有代表性的作一说明。（1）丰富度指数由于群落中物种的总数与样本含量有关，所以这类指数应限定为可比较的。生态学上用过的丰富度指数很多，现举几例。a.Gleason(1922)指数：式中A为单位面积，S为群落中物种数目。\nb．Margalef(1951，1957，1958)指数：式中S为群落中的总种数，N为观察到的个体总数(随样本大小而增减)。\n(2)多样性指数多样性指数是丰富度和均匀性的综合指标，有人称为异质性指数(heterogenityindex)或种的不齐性(speciesheterogenity)。应指出的是，应用多样性指数时，具低丰富度和高均匀度的群落与具高丰富度与低均匀度的群落，可能得到相同的多样性指数。a.辛普森多样性指数(Simpson‘sdiversityindex)。在无限大小的群落中，随机取样得到同样的两个标本，以它们的概率得出多样性指数。辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率=1－随机取样的两个个体属于同种的概率\n辛普森指数计算公式N：所有种的个体总数；Nj：每一个种的个体数；s：种的数目\nb、香农-威纳指数（Shannon-Weinerindex）。信息论中熵的公式原来时表示信息的紊乱和不确定程度的，我们也可以用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性，这就是种的多样性。香农-威纳指数即按此原理设计的，其计算公式为：H=—Pi：每一个种的个体数目占所有种个体数目的比例\n3.多样性梯度（1）多样性随纬度变化从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势。在乔木、海产瓣鳃类、蚂蚁、蜥蜴和鸟、兽等许多类群中均有充分数据说明这一点，即无论在陆地、海洋和淡水环境，都有类似的趋势。当然也有例外，如企鹅和海豹在极地种类最多，而针叶林和姬蜂在温带物种最丰富。（2）多样性随海拔变化如果在赤道地区登山，随海拔的增高，能见到热带、温带、寒带的环境，同样也能发现物种多样性随海拔增加而逐渐降低。\n\n3.多样性梯度（1）多样性随纬度变化从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势。在乔木、海产瓣鳃类、蚂蚁、蜥蜴和鸟、兽等许多类群中均有充分数据说明这一点，即无论在陆地、海洋和淡水环境，都有类似的趋势。当然也有例外，如企鹅和海豹在极地种类最多，而针叶林和姬蜂在温带物种最丰富。（2）多样性随海拔变化如果在赤道地区登山，随海拔的增高，能见到热带、温带、寒带的环境，同样也能发现物种多样性随海拔增加而逐渐降低。\n\n（3）在海洋或淡水水体物种多样性有随深度增加而降低的趋势。显然，在大型湖泊中，温度低、含氧少、黑暗的深水层，其水生生物种类明显低于浅水区；同样，海洋中植物分布也仅限于光线能透入的光亮区，一般很少超过30米。※由此可以看出其一般规律：物种多样性总的趋势是随热量分布的变化而变化。\n第四章群落生态学第一节生物群落的概念第二节群落的种类组成第三节群落的结构一、群落的结构单元二、群落的垂直结构三、群落的水平结构四、群落的外貌和季相五、群落交错区与边缘效应第四节影响群落结构的因素第五节群落的动态第六节群落的分类与排序第七节地球上主要群落类型及其分布\n第三节群落的结构群落结构是群落中相互作用的种群在协同进化中形成的，其中生态适应和自然选择起了重要作用，因此，群落结构特征包涵了重要的生态内容。前一节介绍的种类组成，也是群落结构的重要特征，这一节着重介绍群落的空间结构(或物理结构)及其生态内涵。一、群落的结构单元群落空间结构决定于两个要素，即群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的层片(synusia)，它们可看做群落的结构单元。生物群落空间形态结构的分化有利于资源的利用。\n生活型1．生活型(lifeform)生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的。(1)高位芽植物(phanerophytes)休眠芽位于距地面25厘米以上，又依高度分为四个亚类，即大高位芽植物(高度>30米)，中高位芽植物(8～30米)，小高位芽植物(2～8米)与矮高位芽植物(25厘米到2米)。(2)地上芽植物(Chamaephytes)更新芽位于土壤表面之上，25厘米之下，多为半灌木或草本植物。\n(3)地面芽植物(Hemicryptophytes)又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位子近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。(4)隐芽植物(Cryptophytes)更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。(5)一年生植物(Therophytes)以种子越冬。\n\n生活型生活型也反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型。世界各大洲环境相似地区，如草原或荒漠，由于趋同进化而具有相同生长型的植物，可以称为生态等值种。热量和降水是影响植物生长型，以及陆地植物群落类型的重要气候条件。我国东部和南部为森林分布区，向西北依次出现了草原区和荒漠区，其主要原因是由水因子所致。\n动物的生活型，例如兽类中有飞行的(如蝙蝠)，滑翔的(如鼯鼠)，游泳的(如鲸、海豹)，地下穴居的(如鼹)，地面奔跑的(如鹿，马)等，它们各有各的形态、生理、行为和生态特征，适应于各种生活方式。但动物生活型并不能决定陆地群落的外貌和结构。水生群落，浮游生物个体小，分散，一般不形成大的结构。只有海底的群落，其外貌才有明显区别，如珊瑚礁、各种(星状，羽状，扇状)腔肠动物、以及海星等棘皮动物等。\n层片2．层片(synusia)层片一词系瑞典植物学家H．Gams(1918)首创。他将层片划分为三级：第一级层片是同种个体的组合，第二级层片是同一生活型的不同植物的组合，第三级层片是不同生活型的不同种类植物的组合。很明显，H．Gams的第一级层片指的是种群，第三级层片指的是植物群落。现在群落学中的层片概念，相当于H.Gams的第二级层片，即每一个层片均由同一生活型的植物所构成。层片作为群落的结构单元，是在群落产生和发展过程中逐步形成的。前苏联著名植物群落学家B.H.苏卡乔夫(1957)指出：“层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生物学一致性，而且特别重要的是它具有一定的小环境，这种小环境构成植物群落环境的一部分”。\n\n层片2．层片(synusia)层片一词系瑞典植物学家H．Gams(1918)首创。他将层片划分为三级：第一级层片是同种个体的组合，第二级层片是同一生活型的不同植物的组合，第三级层片是不同生活型的不同种类植物的组合。很明显，H．Gams的第一级层片指的是种群，第三级层片指的是植物群落。现在群落学中的层片概念，相当于H.Gams的第二级层片，即每一个层片均由同一生活型的植物所构成。层片作为群落的结构单元，是在群落产生和发展过程中逐步形成的。前苏联著名植物群落学家B.H.苏卡乔夫(1957)指出：“层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生物学一致性，而且特别重要的是它具有一定的小环境，这种小环境构成植物群落环境的一部分”。\n二、群落的垂直结构群落的垂直结构，主要指群落分层现象。陆地群落的分层，与光的利用有关。森林群落的林冠层吸收了大部分光辐射，往下光照强度渐减，并依次发展为林冠层，下木层，灌木层，草本层和地被层等层次。层(1ayer)的分化主要决定于植物的生活型，因生活型决定了该种处于地面以上的高度和地面以下的深度；换句话说，陆生群落的垂直结构是不同高度的植物或不同生活型的植物在空间上垂直排列的结果。温带夏绿阔叶林的地上成层现象最为明显，寒温带针叶林的成层结构简单，而热带雨林的成层结构最为复杂。\n\n热带雨林温带落叶森林温带\n二、群落的垂直结构群落的垂直结构，主要指群落分层现象。陆地群落的分层，与光的利用有关。森林群落的林冠层吸收了大部分光辐射，往下光照强度渐减，并依次发展为林冠层，下木层，灌木层，草本层和地被层等层次。层(1ayer)的分化主要决定于植物的生活型，因生活型决定了该种处于地面以上的高度和地面以下的深度；换句话说，陆生群落的垂直结构是不同高度的植物或不同生活型的植物在空间上垂直排列的结果。温带夏绿阔叶林的地上成层现象最为明显，寒温带针叶林的成层结构简单，而热带雨林的成层结构最为复杂。\n分层现象及其对环境的适应生物群落的分层包括地上分层和地下分层。成层结构是自然选择的结果，它显著提高了生物利用环境资源的能力。地上分层可以充分利用阳光和空间。地下分层由不同植物的根系在土壤中达到的深度不同引起的，最大的根系生物量集中在表层。地下分层可以充分利用土壤中的营养和水分。\n分层现象及其对环境的适应生物群落中动物的分层现象也很普遍，动物之所以有分层现象，主要与食物有关。因为群落的不同层次提供不同的食物；其次还与不同层次的微气候条件有关。某些水生动物也有分层现象，影响浮游动物垂直分布的原因主要决定于阳光、温度、食物和含氧量等。多数浮游动物一般是趋向弱光的，因此，它们白天多分布在较深的水层，而在夜间则上升到表层活动，此外，在不同季节也会因光照条件的不同而引起垂直分布的变化。\n三、群落的水平结构群落的水平结构是指群落的配置状况或水平格局，有人称之为群落的二维结构。关于种在群落中的分布格局已在种群部分介绍，这里重点谈谈群落的镶嵌性与复合体。镶嵌性(mosaic)两个层片在二维空间中的不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间，我们称之为镶嵌性，具有这种特征的植物群落叫做镶嵌群落。每一个斑块就是一个小群落，它们彼此组合，形成了群落的镶嵌性。群落内部环境因子的不均匀性，例如小地形和微地形的变化，土壤湿度和程度的差异以及人与动物的影响，是形成群落镶嵌性的主要原因。\n四、群落的外貌和季相群落的外貌(physiognomy)是认识植物群落的基础，也是区分不同植被类型的主要标志，如森林、草原和荒漠等，首先就是根据外貌区别开来的。而就森林而言，针叶林，夏绿阔叶林，常绿阔叶林和热带雨林等，也是根据外貌区别出来的。群落的外貌决定于群落的种类组成和层片结构。\n群落外貌常常随时间的推移而发生周期性的变化，这是群落结构的另一重要特征。随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌，这就是季相。温热地区四季分明，群落的季相变化十分显著，如在温带草原群落中，一年可有四或五个季相。草原群落中动物的季节性变化也十分明显(鸟类的迁移等），这是草原动物季节性活动的显著特征，也是它们对于环境的良好适应。\n\n五、群落交错区与边缘效应群落交错区(ecotone)又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域。“相邻生态系统之间的过渡带，其特征是由相邻生态系统之间相互作用的空间、时间及强度所决定的”。可以认为，群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，在这里群落中种的数目及一些种群密度比相邻群落大。\n群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势被称为边缘效应(edgeeffect)。在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区本身所特有的种，这是因为群落交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物定居，从而为更多的动物提供食物，营巢和隐蔽条件。因此，有人建议通过增加群落交错区数量或边缘长度以增加边缘效应，提高野生动物产量。目前，人类活动正在大范围地改变着自然环境，形成许多交错带，如城市的发展、工矿的建设、土地的开发、均使原有景观的界面发生变化。这些新的交错带可看做半渗透界面，它可以控制不同系统之间能量、物质与信息的流通。\n\n第四章群落生态学第一节生物群落的概念第二节群落的种类组成第三节群落的结构第四节影响群落结构的因素第五节群落的动态第六节群落的分类与排序第七节地球上主要群落类型及其分布\n第四节影响群落结构的因素（自学）影响群落结构的主要因素有生物因素、干扰、空间异质性等。一、生物因素（一）竞争对群落结构的影响(二)捕食对群落结构的影响：捕食对形成群落结构的作用，视捕食者是泛化种还是特化种而异。泛化捕食者兔随着食草压力的加强，草地上的植物种数有所增加，因兔把有竞争力的植物种吃掉，可以使竞争力弱的种生存，所以多样性提高。但食草压力过高时，植物种数又随之降低，因为兔不得不吃适口性低的植物。因此，植物多样性与兔捕食强度的关系呈单峰曲线。另一方面，即使是完全泛化的捕食者，像割草机一样，对不同种植物也有不同影响，这决定于被食植物本身恢复的能力。\n具选择性的捕食者对群落结构的影响与泛化捕食者不同。如果被选择的喜食种属于优势种，则捕食能提高多样性。如果捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则结果相反，捕食降低了多样性。特化的捕食者，尤其是单食性的(多见于食草昆虫或吸血寄生物)，它们多少与群落的其他部分，在食物联系上是隔离的。与选择性的捕食者的作用相似，如果捕食的种属于劣势种类，则捕食降低了多样性；如果捕食优势种，则捕食能提高多样性，但捕食能力很强时，多样性下降。特化种很易控制被食物种，因此它们是进行生物防治、可供选择的理想对象。当其被食者成为群落中的优势种时，引进这种特化捕食者能获得非常有效的生物防治效果。\n第四章群落生态学第一节生物群落的概念第二节群落的种类组成第三节群落的结构第四节影响群落结构的因素第五节群落的动态一、生物群落的季节动态二、生物群落的年变化三、生物群落的演替第六节群落的分类与排序第七节地球上主要群落类型及其分布\n第五节群落的动态动态(dynamics)一词包含的意义十分广泛，按我们的理解，生物群落的动态至少应包括三方的内容：①群落的内部动态(包括季节变化与年际间变化)；②群落的演替；③地球上生物群落进化。这里着重谈前两个问题。一、生物群落的季节动态环境条件(特别是气候)周期性变化引起生物群落的季节变化，并与生物种的生活周期关联。群落的季节动态是群落本身内部的变化，并不影响整个群落的性质，有人称此为群落的内部动态。在中纬度及高纬度地区，气候的四季分明，群落的季节变化也最明显。\n二、生物群落的年变化在不同年度之间，生物群落常有明显的变动。这种变动也限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，一般称为波动(fluctuation)。群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成份的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。在波动中，群落在生产量，各成份的数量比例，优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。根据群落变化的形式，可将波动划分为以下三种类型：\nl.不明显波动是群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。这种波动可能出现在不同年份的气象、水文状况差不多一致的情况下。2．摆动性波动群落成份在个体数量和生产量方面的短期变动(1～5年)，它与群落优势种的逐年交替有关。3．偏途性波动这是气候和水份条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果。通过群落的自我调节作用，群落还可回复到接近于原来的状态。这种波动的时期可能较长(5～10年)。\n虽然群落波动具有可逆性，但这种可逆是不完全的。一个生物群落经过波动之后的复原，通常不是完全地恢复到原来的状态，而只是向平衡状态靠近。群落中各种生物生命活动的产物总是有一个积累过程，土壤就是这些产物的一个主要积累场所。这种量上的积累到一定程度就会发生质的变化，从而引起群落的演替，即群落基本性质的改变。\n三、生物群落的演替(一)演替的概念生物群落演替(succession)，就是指某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。\n\n（二）控制演替的几种主要因素生物群落的演替是群落内部关系（包括种内和种间关系)与外界环境中各种生态因子综合作用的结果。到目前为止，人们对于演替的机制了解得还不够。要搞清演替过程中每一步发生的原因以及有效地预测演替的方向和速度，还有大量的工作要做；因此，下面列出的仅是部分原因。\n1.植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性植物繁殖体的迁移和散布普遍而经常地发生着。因此，任何一块地段，都有可能接受这些扩散来的繁殖体。当植物繁殖体到达一个新环境时，植物的定居过程就开始了。植物的定居包括植物的发芽、生长和繁殖三个方面。植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。对于动物来说，植物群落成为它们取食、营巢、繁殖的场所。当然，不同动物对这种场所的需求是不同的。当植物群落环境变得不适宜它们生存的时候，它们便迁移出去另找新的合适生境，与此同时，又会有一些动物从别的群落迁来找新栖居地。因此,每当植物群落的性质发生变化的时候，居住在其中的动物区系实际上也在作适当的调整，使得整个生物群落内部的动物和植物又以新的联系方式统一起来。\n2.群落内部环境的变化这种变化是由群落本身的生命活动造成的多与外界环境条件的改变没有直接的关系；有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替。由于群落中植物种群特别是优势种的发育而导致群落内光照、温度、水分状况的改变，也可为演替创造条件。例如，在云杉林采伐后的林间空旷地段，首先出现的是喜光草本植物。但当喜光的阔叶树种定居下来并在草本层以上形成郁闭树冠时，喜光草本便被耐阴草本所取代。以后当云杉伸于群落上层并郁闭时，原来发育很好的喜光阔叶树种便不能更新。这样，随着群落内光照由强到弱及温度变化由不稳定到较稳定，依次发生了喜光草本植物阶段、阔叶树种阶段和云杉阶段的更替过程，也就是演替的过程。\n3.种内和种间关系的改变组成一个群落的物种在其内部以及物种之间都存在特定的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地进行调整。当密度增加时，不但种群内部的关系紧张化了，而且竞争能力强的种群得以充分发展，而竞争能力弱的种群则逐步缩小自己的地盘，甚至被排挤到群落之外，这种情形常见于尚来发育成熟的群落。处于成熟、稳定状态的群落在接受外界条件刺激的情况下也可能发生种间数量关系重新调整的现象，进而使群落特性或多或少地改变。\n4.外界环境条件的变化决定群落演替的根本原因存在于群落内部，群落之外的环境因素是引起演替的重要条件。气候决定着群落的外貌和群落的分布，也影响到群落的结构和生产力，气候的变化是演替的诱发因素。地表形态(地貌)的改变会使水分、热量等生态因子重新分配，转过来又影响到群落本身。大规模的地壳运动(冰川、地震、火山活动等)，可使地球表面的生物部分或完全毁灭，从而使演替从头开始。小范围的地表形态变化(如滑坡、洪水冲涮)也可以改造一个生物群落。土壤的理化性质的改变势必引起植物、土壤动物和微生物的生活，导致土壤群落内部物种关系的重新调整。火可以造成大面积的次生裸地，是一个重要的诱发演替的因子；火也可使耐火的种类更旺盛地发育，而使不耐火的种类受到抑制，是群落发育的一种刺激因素。凡是与群落发育有关的直接或间接的生态因子都可成为演替的外部因素。\n5.人类的活动人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因子，因为人类社会活动通常是有意识、有目的地进行的，可以对自然环境中的生态关系起着促进，抑制，改造和建设的作用。放火烧山，砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群落改变面貌。人还可以经营，抚育森林，管理草原，治理沙漠，使群落演替按照不同于自然发展的道蹄进行。人甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控制之下。\n(三)演替的基本类型1.按照演替发生的时间进程，可以分为：(1)世纪演替延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生（冰川）。(2)长期演替延续达几十年，有时达几百年，云杉林被采伐后的恢复演替可作为长期演替的实例。(3)快速演替延续几年或十几年。草原弃耕地的恢复演替可以作为快速演替的例子，但要以撂荒面积不大和种子传播来源就近为条件；不然弃耕地的恢复过程就可能延续达几十年。\n2．按演替发生的起始条件划分,可以分为：(1)原生演替(primarysuccession)开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的襻露地段)上的群落演替。(2)次生演替(secondarysuccession)开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地)上的群落演替。\n3.按基质的性质划分可分为：（1）水生演替（hydrorarchsuccession）演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。（2）旱生演替（xerarchsuccession）演替从干旱缺水的基质上开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。\n（四）演替实例（自学）(五)演替顶极演替的顶极学说(climaxtheory)是英美学派提出的。近几十年来，得到不断的修正，补充和发展。有关演替顶极理论主要有3种：单元顶极论、多元顶极论和顶极—格局假说。\n1.单元顶极论(monoclimaxhypothesis)Clements指出，演替就是在地表上同一地段顺序地分布着各种不同植物群落的时间过程。任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段。到达稳定阶段的植被，就是和当地气候条件保持协调和平衡的植被。这是演替的终点，这个终点就称为演替顶极(climax)。在某一地段上从先锋群落到顶极群落按顺序发育着的那些植物群落，都可以称作演替系列群落(sere)。在同一气候区内，无论演替初期的条件如何，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的生物生长。旱生的生境逐渐变得中生一些，而水生的生境逐渐变得干燥一些。演替可以从各种地境上开始，在演替过程中植物群落间的差异会逐渐缩小，逐渐趋向一致。因而，水生型和旱生型的生境，最终都趋向于中生型的生境，并均会发展成为一个相对稳定的气候顶极(C1imaticC1imax)。\n2.多元顶极论(polyclimaxtheory)由英国的A．G.Tansley(1954)提出。这个学说认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极(edaphicclimax)、地形顶极(topographicclimax)、火烧顶极(fireclimax)、动物顶极(zooticclimax)；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形—土壤顶极(topo-edaphicclimax)和火烧-动物顶极(fire—zooticclimax)等等。一般在地带性生境上是气候顶极，在别的生境上可能是其他类型的顶极。这样一来，一个植物群落只要在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定状态，都可认为是顶极群落，它和环境之间达到了较好的协调。\n由此可见，不论是单元顶极论还是多元顶极论，a.都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；b.而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是与生境相适应的。两者的不同点在于：①单元顶极论认为，只有气候才是演替的决定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向气候顶极发展；多元顶极论则认为，除气候以外的其他因素，也可以决定顶极的形成。②单元顶极论认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶极；而多元顶极论不认为所有群落最后都会趋于一个顶极。\n3.顶极—格局假说(climax-patternhypothesis)实际是多元顶极的一个变型，也称种群格局顶极理论(populationpatternclimaxtheory)。认为，在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极，地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型(continuouityclimaxtype)，构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极(prevailingclimax)，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。（六）两种不同的演替观（自学）\n第四章群落生态学第一节生物群落的概念第二节群落的种类组成第三节群落的结构第四节影响群落结构的因素第五节群落的动态第六节群落的分类与排序一、生物群落的分类二、群落的排序（自学）第七节地球上主要群落类型及其分布\n第六节群落的分类与排序对生物群落的认识和分类方法，存在两条途径。早期的一批植物生态学家认为群落类型是自然单位，它们和有机体一样具有明确的边界，而且与其他群落是间断的、可分的，因此可以象物种那样进行分类。这一途径被称为群丛单位理论（associationunittheory）或机体论。另外一种观点被称为个体论，认为群落是连续的，没有明确的边界，它不过是不同种群的组合，而种群是独立的。在通常情况下，生境与群落都是连续的。因此他们认为应采取生境梯度分析的方法，即排序(ordination)来研究连续群落变化，而不采取分类的方法。\n一般认为，生物群落的存在既有连续性的一面，又有间断性的一面。虽然排序适于揭露群落的连续性，分类适于揭露群落的间断性，但是如果排序的结果构成若干点集的话，也可达到分类的目的，同时如果分类允许重叠的话，也可以反映群落的连续性。因此二种方法都同样能反映群落的连续性或间断性，只不过是各自有所侧重，如果能将二者结合使用，也许效果更好。\n一、生物群落的分类生物群落分类是生态学研究领域中争论最多的问题之一。由于不同国家或不同地区的研究对象，研究方法和对群落实体的看法不同，其分类原则和分类系统有很大差别，甚至成为不同学派的重要特色。以下主要介绍我国陆地植物群落的分类。(一)中国植物群落分类原则、系统和单位以群落本身的综合特征作为分类依据，群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替等特征及其生态环境在不同的等级中均作了相应的反映。\n主要分类单位分三级：植被型(高级单位)，群系(中级单位)和群丛(基本单位)。每一等级之上和之下又各设一个辅助单位和补充单位。高级单位的分类依据侧重于外貌，结构和生态地理特征，中级和中级以下的单位则侧重于种类组成。其系统如下：植被型组植被型群系组植被亚型群系群丛组亚群系群丛亚群丛\n植被型组(vegetationtypegroup)：凡建群种生活型相近而且群落外貌相似的植物群落联合为植被型组。这里的生活型是指较高级的生活型。如针叶林，阔叶林、草地，荒漠等。植被型(vegetationtype)：在植被型组内，把建群种生活型(一级或二级)相同或相似，同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合为植被型。如寒温性针叶林，夏绿阔叶林，温带草原，热带荒漠等。植被亚型(vegtationsubtype)：是植被型的辅助单位。在植被型内根据优势层片或指示层片的差异来划分亚型。这种层片结构的差异一般是由于气候亚带的差异或一定的地貌，基质条件的差异而引起。例如温带草原可分为三个亚型：草甸草原(半湿润)，典型草原(半干旱)和荒漠草原(干旱)。\n群系组(formationgroup)：在植被型或亚型范围内，根据建群种亲缘关系近似(同属或相近属)、生活型(三级和四级)近似或生境相近而划分的。如草甸草原亚型可分出：丛生禾草草甸草原，根茎禾草草甸草原和杂类草草甸草原。群系(formation)：凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为群系。例如，凡是以大针茅为建群种的任何群落都可归为大针茅群系。以此类推，如兴安落叶松群系，羊草群系、红沙、荒漠群系等。如果群落具共建种，则称共建种群系，如落叶松、白桦混交林。亚群系(subformation)：在生态幅度比较广的群系内，根据次优势层片及其反映的生境条件的差异而划分亚群系。如羊草草原群系可划出：羊草+中生杂类萆草原(也叫羊草草甸草原)，羊草+旱生丛生禾草草原(也叫羊草典型草原)，羊草+盐中生杂类草草原(也叫羊草盐湿草原)。\n群丛组(associationgroup)：凡是层片结构相似，而且优势层片与次优势层片的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛组．如在羊草+丛生禾草亚群系中，羊草+大针茅草草原和羊草+丛生小禾草就是两个不同的群丛组。群丛(association)：是植物群落分类的基本单位，相当于植物分类中的种，凡是层片结构相同，各层片的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛。如羊草+大针茅这一群丛组内，羊草+大针茅+黄囊苔草原和羊草+大针茅+柴胡草原都是不同的群丛。亚群丛(Subassociation)：在群丛范围内，由于生态条件的某些差异，或因发育年龄上的差异往往不可避免地在区系成分、层片配置、动态变化等方面出现若干细微的变化。亚群丛就是用来反映这种群丛内部的分化和差异的，是群丛内部的生态一动态变型。\n根据上述系统，中国植被分为11个植被型组。29个植被型。550多个群系，群丛则不计其数。自学以下内容（二）--（四）其它分类方法二、群落的排序\n第四章群落生态学第一节生物群落的概念第二节群落的种类组成第三节群落的结构第四节影响群落结构的因素第五节群落的动态第六节群落的分类与排序第七节地球上主要群落类型及其分布一、陆地生物群落的分布格局二、森林群落三、草原生物群落四、荒漠生物群落五、淡水生物群落六、海洋生物群落\n第七节地球上主要群落类型及其分布因受地理位置、气候、地形、土壤等因素的影响，地球上的生物群落是多种多样的。首先可分出水生生物群落(海洋生物群落与淡水生物群落)和陆地生物群落。\n一、陆地生物群落的分布格局1.影响陆地生物群落分布的因素陆地生物群落的分布受多种因素的影响，其中起主导作用的是海陆分布；大气循流和由于各地太阳高度角的差异所导致的太阳辐射量的多少及其季节分配，亦即与此相联系的水热状况。\n2.陆地生物群落的水平分布(1)纬度太阳高度角及其季节变化因纬度而不同，太阳辐射量及与其相关的热量也因纬度而异。从赤道向两极，每移动一个纬度(平均111千米，在0～10°低纬地区第一纬度约110.57千米，90°时为111.7千米)气温平均降低0.5～0.7℃。由于热量沿纬度的变化，出现群落类型有规律的更替,如从赤道向北极依次出现热带雨林，常绿阔叶林，落叶阔叶林，北方针叶林与苔原，即所谓纬向地带性。(2)经度在北美大陆和欧亚大陆，由于海陆分布格局与大气环流特点，水分梯度常沿经向变化，因此导致生态系统的经向分异，即由沿海湿润区的森林，经半干旱的草原到干旱区的荒漠。有人把这种变化与纬度地带性并列，称为经度地带性。\n\n3.陆地生物群落的垂直分布海拔高度每升高100米，气温下降0.6℃左右，或每升高180米，气温下降l℃上下。降水最初随高度的增加而增加，达一定界线后，降水量又开始降低。由于海拔高度的变化，常引起自然生态系统有规律地更替，有人称此现象为垂直地带性。一般讲来，山麓分布了当地平原上的生物群落类型，更高一些，它们被更加中生和对温度要求较低的类型所代替，垂直带谱大致反映了不同生物群落类型沿纬度方向交替分布的规律。\n\n3.陆地生物群落的垂直分布海拔高度每升高100米，气温下降0.6℃左右，或每升高180米，气温下降l℃上下。降水最初随高度的增加而增加，达一定界线后，降水量又开始降低。由于海拔高度的变化，常引起自然生态系统有规律地更替，有人称此现象为垂直地带性。一般讲来，山麓分布了当地平原上的生物群落类型，更高一些，它们被更加中生和对温度要求较低的类型所代替，垂直带谱大致反映了不同生物群落类型沿纬度方向交替分布的规律。\n二、森林群落在人类大规模砍伐之前，世界森林面积约60亿公顷，占地球陆地总面积的45.8℅。至1985年，森林面积下降到41.47亿公顷，占陆地总面积的31.7%，仍为地球上最重要的陆地生物群落类型。陆地生物群落每年生产的有机物质约102×109吨，其中森林生产58×109吨,占全球有机质总产量的56.8%(草地生产20.8×109吨，农作物生产10.5×109吨)。地球上森林的主要类型有热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林及北方针叶林或者它们的变体。\n1．热带雨林热带雨林分布在赤道及其两侧的湿润区域，是目前地球上面积最大，近1700万平方千米，约占地球上现存森林面积的一半对维持人类生存环境起最大作用的森林生态系统。热带雨林分布区域终年高温多雨，为赤道周日气候型。年平均气温26℃以上，月平均温度多高于20℃。年降水2500～4500毫米，全年均匀分布，无明显旱季。温度的日变幅2～9℃，多在中午降大雨，雨后很快天晴。常年多云雾，日照率低。土壤养分极为贫瘠，而且是酸性的。雨林所需要的营养成分，几乎全贮备在植物量中，每年一部分植物体死去，很快矿质化，并直接被根系所吸收，形成一个几乎封闭的循环系统。\n雨林植被具有如下特点：(1)种类组成极为丰富据统计，高等植物在4万5千种以上，绝大部分是木本的。(2)群落结构复杂热带雨林结构复杂，生态位分化极为明显，植物对群落环境的适应，达到完善的程度，每一个种的存在，几乎都以其他种的存在为前提。乔木一般可分三层，第一层高30～40米以上，树冠宽广，有时呈伞形，往往不连续；第二层一般20米以上，树冠长，宽相等；第三层10米以上，树冠锥形而尖，生长极密。再往下为幼树及灌木层，最后为稀疏的草本层，地面裸露或有薄层落叶。此外，藤本植物及附生植物发达，成为热带雨林的重要特色。附生植物生长在乔木、灌木或藤本植物的枝叶上，其组成从藻、菌，苔藓、蕨类到高等有花植物均有。\n(3)乔木的特殊构造雨林中的乔木，往往具有下述特殊构造：①板状根。②裸芽。③乔木的叶子在大小，形状上非常一致，全绿，革质，中等大小。幼叶多下垂，具红、紫、白、青等各种颜色。④茎花：多一年四季开花。⑤多昆虫传粉。(4)无明显季相交替组成雨林的每一个植物种都终年进行生长活动，但仍有其生命活动节律。乔木叶子平均寿命13～14个月，零星凋落，零星添新叶。多四季开花，但每个种都有一个多少明显的盛花期。\n热带雨林生态系统中能流与物质流的速率都很高，但呼吸消耗量也很大。太阳能固定量为3.4×107焦／米2·年，光能利用率约1.5%，净第一生产力为29.8顿/公顷，为农田平均光能利用率的2倍。可见，热带雨林是陆地生态系统中生产力最高的群落类型。热带雨林中生物资源极为丰富，而且生物种群大多是K—对策，这样，一旦植被破坏后，很容易引起水土流失，导致环境退化，而且在短时间内不易恢复。因此热带雨林的保护是当前全世界关心的重大问题，它对全球的生态效应都有重大影响，例如对大气中02和C02浓度平衡的维持具有重大意义。\n2.常绿阔叶林指分布在亚热带湿润气候条件下并以壳斗科、樟科、山茶科，木兰科等常绿阔叶树种为主组成的森林群落，它是亚热带湿润季风气候下的产物，主要分布于欧亚大陆东岸北纬22～40℃之间。我国的常绿阔叶林是地球上面积最大(人类开发前约250万平方千米)、发育最好的一片。常绿阔叶林分布区的气候，夏季炎热多雨，冬季稍寒冷，春秋温和，四季分明。结构较之热带雨林简单，高度明显降低。地上生物量与净生产力均较热带雨林为低。\n3．落叶阔叶林落叶阔叶林又称夏绿阔叶林分布于中纬度湿润地区，年平均气温8～14℃，7月平均24～28℃。年降水量500～1000毫米，冬季寒冷，四季分明。这类森林主要分布于北美中东部、欧洲，及我国温带沿海地区。优势树种为壳斗科的落叶乔木，如山毛榉属、椴属等，这类森林一般分为乔木层、灌木层和草本层，成层结构明显。乔木层组成单纯，常为单优种，有时为共优种，高15～20米。灌木层一般比较发达，草本层也比较茂密。落叶阔叶林巨大的植物物质仅养活着少量的动物，而动物生物量又集中在土壤动物上。动物有的冬季休眠或远距离迁移的习性，有的全年活动但冬季贮藏食物。\n4．北方针叶林北方针叶林分布在北半球高纬地区，面积约重200万平方千米，仅次于热带雨林，居第二位。北方针叶林组成整齐，便于采伐，作为木材资源对人类是极端重要的。在世界工业木材总产量(约14亿立米)中，一半以上采自针叶林。北方针叶林地处寒温带，年平均气温多在0℃之下。北方针叶林种类组成较贫乏，乔木以松、云杉、冷杉、铁杉和落叶松等属的树种占优势，多为单优种森林(北美优势种较多)，树高20米上下。林下灌木层稀疏；但以贫养的常绿小灌木和草本植物组成的地被层很发达，并常具各种藓类。枯枝落叶层很厚(可达50吨／公顷)，分解缓慢，下部常与藓类一起形成毡状层。树木根系较浅，这是对土壤冻结层的适应。北方针叶林的动物活动的季节性明显。\n三、草原生物群落四、荒漠生物群落