园艺作物(果树)生理生态学

园艺作物生理生态学（一）主讲：马锋旺\n课程性质和目的果树学、园艺植物种质资源果树方向、茶学硕士研究生学位课，园艺领域专业学位研究生及相关专业选修课。课程内容是植物生理学的补充。主要学习和掌握与果树等木本植物生产有密切关系的生理生态问题。主要内容包括光合生产、碳素营养、矿质营养、成花生理、果实发育生理与品质形成、生态生理、逆境生理等。\n考核方式：基础知识与实际应用结合，半开卷与课外报告结合。课外报告（任选其一）：1.根据自己的兴趣，简要设计某一果树生理相关课题的研究方案（主要包括选题的依据、研究内容及预期目标）。500字左右。2.阅读一篇相关英文文献，归纳其核心内容。500字左右。\n第一章光合生产和碳素营养\n一、果树的光合生产果树产量形成的基础种性与光合速率光合器官与光合速率环境因素对光合作用的影响栽培因素与光合生产力\n果树产量形成的基础果树干物质的90%以上来源于叶片的光合作用。光合作用是有机营养物质产生，也即产量形成的基础。经济产量=（光合面积×光合能力×光合时间－消耗）×经济系数经济系数=经济产量/生物学产量\n提高经济产量归纳起来就是开源和节流。开源：提高光能利用率；光能利用率是指单位面积光合作用累计的有机物所含能量与同一面积日光能量的比率。理论推算，植物对光能的利用率可达12-20%，而目前果树生产中仅有1%左右。1%可产苹果2600千克左右。节流：减少无效消耗。\n光合作用也是果实品质形成的主要物质基础\n种性与光合速率一般常绿果树低于落叶果树。落叶果树中：最高者：酸樱桃、油桃、甜樱桃；居中者：苹果、桃、扁桃、草莓；最低者：杏品种间光合速率也存在很大差异。并不意味着光合速率越高产量就越高。\nCultivarA(μmolCO2m-2s-1)Tr(mmolH2Om-2s-1)gs(molH2Om-2s-1)WUEI(gL-1)WUEL(gL-1)δ13C(‰)ControlDroughtControlDroughtControlDroughtControlDroughtControlDroughtControlDroughtRedchiefDelicious19.05±0.4112.49±0.2011.72±0.167.45±0.080.91±0.030.54±0.031.63±0.171.68±0.0725.34±0.7733.59±0.46-27.61±0.28-26.64±0.92GoldenDelicious17.41±0.0914.01±0.1312.19±0.056.73±0.200.61±0.010.39±0.031.43±0.032.08±0.0735.24±1.2945.04±2.17-26.98±0.31-26.41±0.39Qinguan16.91±0.0514.71±0.1613.38±0.116.72±0.050.64±0.030.48±0.011.26±0.042.19±0.0335.50±0.6445.74±3.09-26.80±0.13-25.91±1.54Orin13.99±0.1510.54±0.2912.79±0.046.43±0.040.54±0.020.38±0.021.09±0.031.64±0.0134.49±0.9132.22±1.89-27.45±0.32-26.50±0.37Tsuqaru15.19±0.0912.74±0.1113.06±0.027.84±0.031.08±0.020.67±0.021.16±0.041.62±0.0134.98±0.8234.25±1.01-27.18±0.40-26.48±1.05Senshu14.78±0.2010.65±0.2212.81±0.237.04±0.090.49±0.020.35±0.011.15±0.031.51±0.0134.93±0.9233.18±2.75-26.85±0.39-26.29±0.93NaganofujiNo.213.97±0.1612.41±0.1910.19±0.156.66±0.050.78±0.040.33±0.011.37±0.011.86±0.0340.63±2.0137.68±0.62-27.07±0.60-26.40±1.48Ralls17.70±0.1615.97±0.1111.14±0.127.47±0.121.00±0.010.46±0.021.59±0.022.14±0.0436.26±2.0741.07±1.10-27.71±1.17-26.39±0.35Hanfu16.42±0.1114.43±0.1811.65±0.337.52±0.101.08±0.050.31±0.021.41±0.041.92±0.0349.58±0.4943.87±2.37-27.54±1.35-26.91±0.17GaleGala17.27±0.3715.10±0.0111.67±0.277.49±0.101.06±0.050.35±0.011.48±0.032.02±0.0428.32±2.6337.56±0.45-27.98±0.16-26.55±0.38Jonagold16.26±0.0515.32±0.1611.12±0.149.42±0.170.99±0.020.55±0.011.46±0.031.63±0.0235.13±1.1939.92±1.33-27.32±0.50-26.78±0.22Mutsu16.47±0.1315.31±0.1911.09±0.198.16±0.150.92±0.010.39±0.011.49±0.011.88±0.0334.25±3.3438.41±1.13-27.46±0.67-26.59±0.77HokkaidoNo.915.47±0.2714.51±0.2411.87±0.087.82±0.051.01±0.010.32±0.011.30±0.021.85±0.0243.12±3.9939.98±3.07-27.22±0.83-26.55±1.20Hokudo17.74±0.1215.74±0.2411.88±0.057.79±0.101.03±0.020.23±0.021.49±0.042.02±0.0639.89±2.5633.21±2.37-27.31±1.41-26.67±0.54GrannySmith22.53±0.3218.16±0.2313.41±0.299.34±0.321.07±0.010.32±0.041.68±0.051.94±0.0231.98±2.3931.81±1.37-27.72±0.82-26.99±1.14Judeline21.32±0.0215.78±0.1013.75±0.247.86±0.020.98±0.020.27±0.011.55±0.032.01±0.0442.46±1.8935.22±1.87-27.33±0.75-26.61±0.66Braeburn20.62±0.0812.38±0.1913.02±0.357.49±0.170.89±0.010.26±0.031.58±0.091.65±0.0219.98±0.6820.06±1.25-28.54±0.81-27.27±1.17Ambrosia21.47±0.3016.21±0.2213.58±0.277.96±0.310.97±0.020.27±0.011.58±0.052.04±0.0532.87±1.7623.52±0.86-28.14±0.28-27.04±1.20Pinova21.72±0.3016.15±0.2813.49±0.337.82±0.151.01±0.040.26±0.021.61±0.072.07±0.0431.18±0.6427.12±1.84-27.75±1.38-26.65±0.70Honeycrisp20.42±0.1816.14±0.3014.37±0.228.39±0.111.04±0.020.26±0.031.42±0.041.92±0.0241.98±1.5835.52±1.35-27.79±2.19-26.91±0.51Cameo20.41±0.3915.88±0.2113.50±0.867.55±0.170.90±0.060.20±0.011.51±0.062.10±0.0534.77±0.3840.14±1.04-27.37±0.35-26.33±0.26PinkLady19.90±0.2613.74±0.1813.46±0.347.88±0.070.78±0.040.24±0.011.48±0.051.74±0.0132.66±2.3821.27±0.80-27.95±0.58-27.00±0.42RyokanoKisetsu17.27±0.1111.89±0.0712.45±0.259.08±0.190.70±0.060.31±0.091.39±0.051.31±0.0119.56±1.3319.86±0.49-27.38±0.29-26.66±0.15Jazz20.41±0.2512.31±0.1613.67±0.227.19±0.270.72±0.030.18±0.011.49±0.011.71±0.0637.84±0.5537.78±0.70-27.54±0.64-27.22±0.49CinanoRed20.22±0.5315.63±0.3514.76±0.277.69±0.220.85±0.040.19±0.011.37±0.022.03±0.0534.63±1.4126.40±3.27-27.33±0.47-26.77±0.26korin18.45±0.1114.09±0.1912.34±0.648.21±0.170.57±0.080.24±0.011.49±0.071.71±0.0226.94±0.7425.09±1.89-27.61±1.03-27.02±0.25Hirosakifuji20.89±0.4015.64±0.0914.25±0.337.55±0.260.81±0.020.18±0.011.47±0.052.07±0.0147.54±1.6338.45±0.46-27.21±0.73-26.56±0.60Ariane21.83±0.6614.73±0.1114.01±0.227.59±0.150.79±0.060.20±0.011.56±0.031.94±0.0434.52±2.1922.22±0.57-27.41±0.06-27.07±0.16Modi20.67±0.7912.49±0.2914.74±0.118.00±0.220.80±0.040.22±0.011.40±0.021.56±0.0331.16±3.0818.62±1.21-27.48±0.94-26.88±1.06Hongro19.85±0.0910.61±0.0912.39±0.868.03±0.160.78±0.020.23±0.021.60±0.071.32±0.1217.44±0.2418.32±1.45-28.09±0.43-27.07±0.68PacificRose20.01±0.6412.44±0.3211.69±0.417.45±0.410.57±0.040.23±0.011.71±0.021.67±0.0532.77±0.4022.08±1.39-27.50±0.19-26.75±0.22\nMalusRootstocksA(μmolCO2m-2s-1)Tr(mmolH2Om-2s-1)gs(molH2Om-2s-1)WUEI(gL-1)WUEL(gL-1)δ13C(‰)ControlDroughtControlDroughtControlDroughtControlDroughtControlDroughtControlDroughtM.sieverii(Ledeb.)Roem20.38±0.2216.45±0.165.99±0.085.98±0.070.31±0.010.30±0.013.34±0.023.53±0.0324.34±2.2250.17±0.63-25.55±0.31-24.21±0.47M.prunifolia(Willd.)Borkh.20.08±0.7516.98±0.056.42±0.066.20±0.040.36±0.010.32±0.013.31±0.033.31±0.0229.76±0.6932.74±2.39-25.17±0.22-25.02±0.31M.robustaRehd.18.11±0.3515.23±0.266.22±0.126.02±0.060.32±0.010.24±0.023.15±0.033.16±0.0516.35±1.6222.26±2.08-27.43±0.43-26.56±0.57M.hupehensis(Pamp.)Rehd.17.35±0.0914.21±0.317.09±0.126.47±0.100.33±0.010.32±0.013.07±0.043.09±0.048.59±1.6611.90±1.30-27.82±0.21-27.28±0.8M.spectabilis(Ait.)Borkh.19.76±0.5416.18±0.056.52±0.085.32±0.080.37±0.010.23±0.013.27±0.043.50±0.0422.39±1.7245.09±4.63-26.05±0.15-24.56±0.48M.sieboldii(Regel.)Rehd.19.84±0.2014.83±0.198.09±0.086.45±0.180.43±0.010.28±0.012.88±0.013.22±0.0313.61±1.0023.23±2.40-27.69±0.28-26.22±0.22M.toringoides(Rehd.)Hughes20.19±0.1316.40±0.307.02±0.106.90±0.040.35±0.010.32±0.013.18±0.053.21±0.0319.19±0.6222.95±1.60-27.00±0.14-26.32±0.52M.mandshurica(Maxim.)Komarov.17.18±0.1813.80±0.397.40±0.076.48±0.030.45±0.010.38±0.013.22±0.023.23±0.0119.58±0.8130.39±3.42-26.72±0.49-25.10±0.42M.micromalusHesmel.18.35±0.1715.20±0.137.83±0.107.25±0.040.34±0.010.33±0.013.12±0.023.24±0.0319.55±1.0432.15±3.10-26.79±0.54-25.05±0.53\n光合器官与光合速率叶龄：负值期长短：桃5天左右；其他落叶果树10-14天；柑橘20天。叶片衰老期早晚：环境因素和技术措施影响衰老进程。\n光合器官与光合速率（续）叶质：常用指标：比叶重（SLW）1.光照与叶质：叶片形成过程中；2.叶位与叶质：3.养分与叶质：4.激素与叶质：5.栽培措施与叶质\n环境因素对光合作用的影响光照温度土壤水分空气湿度(VPD)二氧化碳矿质营养\n栽培因素与光合生产力合理负载合理的光合面积良好的叶片质量合理的枝类组成减少叶片伤害\n二、碳素同化物的代谢营养器官碳素形态与转化NADPHNADPLightCO2LHCPSIIPSICiCcRuBPPGATPATPADPTPRubiscoPiPiADPGStarchAGPaseMF6PSu6PSucroseG6PS6PSorbitolG1PUDPGA6PRSPSFBPFBPasePiPiG1PGAPDHPRKG\n果实碳素形态与转化\n三、碳素的运输和分配库源关系与运输分配光合产物的运输周年分配\n库源关系与运输分配果树的“库”、“源”概念与一年生作物不同；库分配的量决定于库强、库体积、离源的距离，大体为果实＋种子＞梢尖幼叶＞成长叶＞花芽＞根。\n光合产物的运输运输形态：蔗糖；山梨醇运输途径：运输速度：\n碳水化合物的周年分配局部调节：萌芽—新梢旺长初期，以贮藏营养为主；多源竞争：新梢旺长期；均衡扩散：新梢缓长、停长；向下优势：采收后—落叶\n四、碳素贮藏营养概念：贮藏营养是不立即用于同化和呼吸，而是贮藏起来备用的物质。特点：随时间波动。重要性：多年生植物\n贮藏部位主要的贮藏器官：根、主干主要的贮藏部位：韧皮部、木质部的薄壁组织、维管束系统的活细胞和射线薄壁细胞\n贮藏形态淀粉：根系＞枝条；木质部＞韧皮部可溶性糖：山梨醇、蔗糖。山梨醇：枝条＞根系；木质部＞韧皮部；蔗糖：相反。\n碳素贮藏营养的再利用根系碳素贮藏营养：2个分配中心（就近供应和整体供应，但根系为了保持功能的稳定性，自身维持较高且稳定的碳素营养水平。地上部碳素贮藏营养：局部供应。主要用于新生器官能量消耗。碳素贮藏营养的分配：受顶端优势和芽的异质性的影响。\n碳素贮藏营养水平与果树生长发育的关系相互依赖，互为基础。良性循环或恶性循环？1.树势和结果量2.光合时间3.叶片质量\n改善碳素贮藏营养的途径合理负载合理的枝类组成秋季管理春季施氮植物保护适时采收\n五、山梨醇代谢对绝大多数高等植物来说，蔗糖是光合作用主要的可溶性产物和主要的运输及贮藏碳水化合物。而在包括多数重要落叶果树（苹果、梨、桃、杏、李、樱桃等）在内的蔷薇科植物中，山梨醇则是光合作用主要的代谢产物、运输化合物和贮藏物质，在这些果树的成熟叶片中，山梨醇占光合产物的50%-80%。山梨醇在碳水化合物代谢中的作用是蔷薇科所特有的。\n山梨醇的作用？初步研究表明，山梨醇与多种胁迫有着密切的关系。在水分胁迫下，山梨醇对苹果和樱桃等果树的渗透调节能力起着重要作用，山梨醇的积累对提高抗寒能力，清除活性氧，提高抗病能力等都具有重要作用。通过形成山梨醇-硼复合物，山梨醇的增加可提高硼的运输能力和对硼亏缺的抵抗力。通过清除活性氧，果实中山梨醇的含量与减轻日灼有密切的关系。\n山梨醇的合成和转化叶片中合成：叶片中通过6-磷酸山梨醇脱氢酶的催化合成山梨醇；果实中转化：在运输至果实后，绝大部分在山梨醇脱氢酶和山梨醇氧化酶的作用下转化为其他可溶性糖类（果糖和葡萄糖），因而果实中山梨醇的含量很低。\n6-磷酸山梨醇脱氢酶—合成的关键酶（1）6－磷酸山梨醇脱氢酶（S6PDH）主要分布于叶绿体和胞液中。它催化6－磷酸山梨醇与6－磷酸葡萄糖之间互相转化的可逆反应。其反应式是：6－磷酸山梨醇＋NADP+←→6－磷酸葡萄糖+NADPH+H+\n6-磷酸山梨醇脱氢酶—合成的关键酶（2）在中性时此酶在6－磷酸葡萄糖还原方向比在相反方向上具有更大活性，即S6PDH在蔷薇科果树叶片光合作用时催化6－磷酸葡萄糖向6－磷酸山梨醇的合成。\n山梨醇脱氢酶山梨醇脱氢酶（SDH）有NAD+型和NADP+型。NAD+-SDH催化山梨醇氧化至果糖的可逆反应，即：山梨醇＋NAD+←→果糖＋NADH＋H+NADP+-SDH催化山梨醇和葡萄糖之间互相转化的可逆反应。其反应式为：山梨醇＋NADP+←→葡萄糖＋NADPH＋H+\n山梨醇氧化酶山梨醇氧化酶（SOX）催化山梨醇向葡萄糖的转化，其反应式为：山梨醇＋1/2O2→葡萄糖＋H2O在苹果所有组织和器官中，SOX与S6PDH和SDH相比其活性最低。但桃果实中SOX活性比其他山梨醇酶活性都高，它是桃果实中山梨醇代谢的主要酶，使桃果实中的山梨醇主要转化为葡萄糖。\n目前，随着植物分子生物学研究的不断发展，编码S6PDH和NAD+-SDH的cDNA及其启动子已被克隆，其中还获得了S6PDHcDNA的转基因植株。山梨醇转运蛋白基因也已被克隆，其功能在进一步验证。\n第二章果树的矿质营养\n一、矿质元素的吸收\n（一）根系的吸收根系的吸收原理：两条途径：被动吸收和主动吸收。吸收是通过根的吸收带进行，进入的只是离子。有些矿质元素的吸收表现拮抗作用：如钾与镁和钙。\n（一）根系的吸收影响根系吸收的因素：1.根系生长状况2.土壤条件3.菌根4.激素5.砧木\n(二)地上部器官的吸收新梢吸收能力强，带新叶的枝比带老叶的枝强，新叶比老叶吸收强。叶片的吸收分三步：通过扩散渗入角质层和表层细胞的胞壁—被原生质体膜表面吸收—穿过原生质膜进入细胞质。\n影响叶面吸收的因素环境因素：光照、温度和相对湿度；叶龄、叶面和种性：幼叶吸收能力远远大于老叶；叶背面比正面吸收快，但总量差异不大；树种间吸收效率：苹果、柑橘高，核果类低；化学形态和pH值：表面活性剂：降低表面张力和减少接触角，改善叶片湿润。（如吐温-80或20）\n二、氮素营养氮对所有果树都是生长发育的主要元素，具有特殊地位；在其他元素保证供应的前提下，氮是决定丰产、稳产和优质的主要因素。氮素过多和时期不当也会引起产量和品质下降。\n（一）果树的氮素营养特征1.植株中氮素的形态—硝态氮：除葡萄外，一般含量很低，主要出现在新根生长、吸收功能强，碳素代谢弱的时期。—铵态氮：含量高峰出现在硝态氮之后，叶、花含量最高，短枝和根最少。—氨基态氮：是器官建造的主要物质，器官建造时出现高峰。与氮源和碳素有关。\n2.氮素营养的利用特点可分三个时期：—萌芽到新梢加速生长：大量需氮期，主要来源是贮藏氮，含量高；—新梢旺长高峰后到果实采收：稳定期，低水平；—采收到落叶：贮备期。\n（二）根系对氮的吸收和代谢根系的吸收吸收形态：NO3－、NH4＋、有机氮吸收特点：春季吸收少；夏季吸收多，秋季居中根系的代谢:NO3－→NH4＋→氨基酸（谷氨酸、谷氨酰氨）\n（三）叶片对氮的吸收和代谢叶片是氮素的主要库器官。生长中期叶片含氮量占树体全氮的40-50%。叶蛋白不同节位不同枝条不同时期\n（四）贮藏氮落叶果树具有一个独特的贮藏氮的循环系统。\n贮藏氮的作用早春根、花、果、叶、新梢、芽等器官的建造；新梢生长量\n贮藏氮的部位根系是主要部位，其次是多年生枝干；皮层多于木质部\n贮藏氮的形态蛋白质：贮藏蛋白的特征是精氨酸含量高并随生长的恢复而消失；氨基酸：精氨酸最有效，它以最少量的碳为代价携带了更多的氮。\n贮藏氮的再利用蛋白质水解的开始标志着冬季休眠的结束；脱落酸起控制作用；主要在大量需氮期应用，即：利于早春细根、开花、幼果、中短梢叶片等器官的建造和发育；不同物候期贮藏氮的分配中心不同。\n氮转化的年循环秋季：衰老叶转移到贮藏组织；冬季：主要以蛋白的形式贮存起来；春季：再利用\n三、硼素营养硼是植物体内广泛存在的一种非金属元素，对果树及农作物的生长发育有一系列重要作用。\n（一）硼的吸收、运转与分布吸收运转硼在土壤中以矿物态、吸附态和水溶态等形态存在。植物吸收的主要是水溶性硼即有效硼。硼是以不离解的硼酸形式通过质流被植物被动吸收的。根系吸硼和硼向上运输主要受水分蒸腾作用的控制，土壤中有效硼含量是影响植物吸收硼的主要因素，一般土壤pH值在4.7一6.7之间硼的有效性最高。另外有机质含量较多的土壤有效硼有增加趋势，二者有很好的相关性，而且水分愈多有效硼增加越多。\n分布硼在植物体中常牢固地结合在细胞壁中，一般果树当老叶含有过多硼时，新组织却出现缺硼症状，说明硼在植物体内移动性很小，在叶面喷硼则能充分满足新生组织对硼的需求。而富含山梨醇的蔷薇科果树硼的移动性大，缺硼部位表现不同。同位素分析结果表明:硼在果树体内的分布以花芽最高、叶芽次之，皮部高于木质部。硼在植物体内的一般分布规律为:繁殖器官高于营养器官，叶片高于枝条，枝条高于根系。硼的这种分布规律与其生理功能相适应:硼参与花芽发育，花粉管生长，参与光合产物运输。\n（二）硼的生理功能硼对营养生长的功能硼对生殖生长的功能硼的抗逆功能\n1.硼对营养生长的功能维持叶片功能：缺硼使叶片表面变形，气孔关闭，叶绿体发育不全，线粒体基质含量减少，输导组织受阻参与细胞分裂和伸长：1.硼参与控制锌的吸收和运输的生理过程;2.硼通过细胞壁、细胞膜及蛋白质合成等生理过程的作用，影响根系的活力和含氮化合物的运输;3.参与激素的代谢过程促进体内糖的运输和代谢：改善各器官有机物质的供应，促进果实膨大，干物质增多促进植物体对各种营养元素的吸收：能改善植物体各器官的能量供应，为其它元素的吸收提供能量保证\n2.硼对生殖生长的功能促进花芽发育，花粉萌发和花粉管的伸长。缺硼植物的一个重要特征是生殖器官发育异常。硼在花粉和柱头中累积很多，特别是在受精前后累积很多。花粉管在低硼下的生长速度远比高浓度硼低。硼胁迫使蛋白质代谢受到破坏，对植株体内核酸代谢产生显著的负效应，核糖核酸酶活性增强，核酸分解加剧。因此可推断硼胁迫造成核酸代谢紊乱，蛋白质合成受阻是植株生殖器官发育异常的一个重要原因。\n3.硼的抗逆功能硼在调节高等植物的膜功能中起着重要作用。通过和适宜的膜成分形成二醇—硼酸复合体，抑制生物氧自由基对生物膜的破坏作用，维护生物膜的稳定性与透性，促进细胞保护酶活性的提高，降低脂质过氧化作用。\n（三）缺硼症状茎尖生长点生长受抑，严重时枯萎，直至死亡老叶叶片变厚变脆，畸形，枝条节间短，出现木栓化现象根的生长发育明显受影响，根短粗兼有褐色生殖器官发育受阻，结实率低，果实小，畸形：苹果“缩果病”\n四、钙素营养钙是植物体内重要的必需元素，同时它对植物细胞的结构和生理功能有着十分重要的作用，能维持细胞壁、细胞膜及膜结合蛋白的稳定性，参与细胞内各种生长发育调控作用，作为偶连胞外信号与胞内生理生化反应的第二信使。当植物体被病原菌感染或各种环境胁迫时，体内Ca2＋水平不同程度地发生变化。由于钙在土壤中含量较丰富，故过去不为人们充分重视。后来，随着钙的一些新的生理功能被不断认识，钙素营养研究逐渐引起人们的关注。\n（一）钙的作用1.生理功能对细胞壁结构与功能的影响（1）钙对维持植物细胞的结构稳定性起重要作用，钙以果胶酸钙的形式在细胞壁结构中起螯合剂的作用，并参与细胞壁合成和降解有关酶活性的调节。（2）钙能使原生质水化性降低，并与钾、镁配合保持原生质的正常状态，调节原生质的活力。（3）钙也抑制果实中多聚半乳糖醛酸酶（PGA)活性，减少细胞壁的分解作用，推迟果实软化。\n对细胞膜结构与功能的影响钙离子是细胞膜的保护剂，对膜功能的维持被认为是胞外作用，是Ca结合到质膜外表面上的结果。细胞质Ca的增加能增强膜结构的稳定性和保持细胞活力。细胞中钙可分为几个钙库，处于动态平衡中，它们调节细胞外的离子环境与质膜的结构和功能，当钙库平衡失调时，则会发生代谢失调，引起生理病害。钙与蛋白质和磷脂结合影响膜的相变和流动性、维持细胞膜结构的完整性与稳定性，防止胞内底物与酶接触而导致生理代谢紊乱。\n对细胞内酶活性的调控作用细胞内的钙离子可作为“第二信使”通过钙调蛋白（CaM)调节酶的活性。己知Ca信使系统参与植物多种生理生化过程及酶活性的调控。有证据表明，活性氧、抗氧化酶系统及钙信使系统之间是相互作用的。\n对植物激素作用的影响钙对植物内源激素的调节功能起着强烈的修饰作用，钙对激素的响应不仅有放大的作用，而且在某些方面也有缩小作用。目前已知，外源高浓度Ca2+抑制乙烯生成，延缓衰老;胞质内Ca2+增加，激活Ca2+-CaM系统，促进乙烯生成，加速衰老。ABA与Ca2+在阻止气孔开放过程中有协同效应。\n对逆境胁迫的调控作用钙参与植物对逆境的应答反应，当植物受到盐胁迫、干旱、低温、高温、缺氧及氧化胁迫时，细胞质中Ca离子浓度增加，启动基因表达，引起一系列生理变化，提高植物对逆境的适应性。环境胁迫引起细胞内Ca离子水平的上升可能会直接调控部分氧化酶的活性。钙在逆境胁迫中的调节作用，一般是通过其受体蛋白如钙调素（CaM)或钙结合蛋白来完成的。\n（一）钙的作用2.与果实的关系钙对果实成熟衰老的调控作用：外源钙可以抑制乙烯生成，保持果实硬度，延缓衰老，果实中的钙含量与果实采后呼吸速率呈负相关，并且钙能影响呼吸速率出现的早晚进程和呼吸峰的大小。钙与果实生理病害的关系：许多果实的生理失调症状与缺钙有密切关系，果实缺钙或钙与其它元素之间失衡是病害发生的主要原因。钙对果实贮藏的影响：钙对于提高果实品质，延长贮藏寿命有重要作用。果实组织中维持较高的钙水平，可以保持果实硬度，降低呼吸速率，抑制乙烯的产生，延长果实贮藏寿命，提高果实商品价值。\n（二）钙的存在形态与分布钙元素的存在形式：果树体内钙素形态可分为:水溶性钙（包括游离Ca离子，易溶于水的钙盐类)，非水溶性钙（包括草酸钙、果胶酸钙等)。\n钙元素的分布情况：细胞质中钙浓度低，细胞在非兴奋状态下胞质Ca水平在10-7-10-6mol/L，而胞外Ca浓度在10-3mol/L。细胞壁上Ca结合位点多，是细胞最大的钙库，其浓度可达1-5mmol/L，这样的浓度对保护质膜或维持细胞壁结构的完整性很重要。线粒体、叶绿体、微粒体、液泡和内质网等细胞器均有钙的分布，其钙浓度也是细胞质的几百倍到上千倍。草酸钙和大部分磷酸钙主要沉淀于液泡内。钙在果实内分布不均衡。\n（三）钙的吸收和运转吸收：通常土壤可提供足够的钙。植物吸收、利用的钙主要取决于植物根系对其吸收和地上部对其运转的能力，同时，土壤和农业技术措施会影响到果树钙素的吸收与分布。钙的吸收取决于植株与大气交界面的水分蒸发量，一旦离开蒸腾液流，钙吸收减少且不易移动。因此，干旱时易缺钙。套袋影响果实钙吸收（减少）。\n运转：（1）木质部是植物体内钙运输的主要途径。钙由根系吸收后主要通过蒸腾液流由木质部将钙运输到旺盛生长的枝梢、幼叶、花、果及顶端分生组织。（2）向上运转的速度很慢，如苹果每天5-6cm。（3）再移动困难，特别是叶果间。（4）向果实的运转主要在幼果期，成熟时又有所回升。\n影响吸收运转的因素：土壤水分pH其他矿质元素激素栽培技术\n（四）钙信号植物生长与发育是受激素和环境信号控制的。植物与动物不同，是不可移动的，因此，为了更好的适应环境，植物必须有一系列的信号传导机制来感受和适应生物和非生物胁迫。钙作为第二信使在植物信号转导中的作用一直是植物生理学、细胞生物学和发育生物学研究的热点。\n（1）由各种外界与内在的信号因子（如光、温度、盐、触摸、重力、辐射、激素等）所导致的植物反应，大多和钙信号转导有关。钙在细胞分裂、极性形成、生长、分化、衰老、凋亡等生命过程中均起重要的调节功能；（2）胞质游离钙的瞬间变化，是细胞响应各种刺激信号的初始态，由此而诱发以后一系列信号转导的下游事件；（3）钙信号通过钙靶蛋白进行信号转导。钙调素（Calmodulin,CaM）是迄今已证明的分布最广、功能最多、分子结构高度保守的钙靶蛋白。钙靶蛋白又通过和其他靶蛋白分子（如各种蛋白激酶等）结合而启动基因表达与细胞生命活动，从而构成钙信号转导的复杂体系；（4）钙信号系统中的各种分子在细胞中具有严格的空间分布，它们在细胞壁、质膜、胞质、细胞器、细胞骨架、细胞核等部位定位，是复杂的细胞网络中的重要组成成分，以保证各项细胞生命活动的平衡，实现细胞结构与功能的统一。\nCa2+信号的靶蛋白钙调蛋白（CaM）：是细胞内的钙的蛋白受体，是所有的已检测的真核生物的一个小的酸性蛋白质。氨基酸序列的对比表明动物和植物有高度保守性（70%以上一致性）。钙调蛋白基因针对大量外部刺激如接触、热激、冷、光和病原体以及激素如生长素皆表现差异表达。CaM也同样在不同阶段和不同组织和细胞类型差异表达。\nCa2+依赖的蛋白激酶CDPKs（Ca2+dependentproteinkinase）：是植物体内特有的钙靶蛋白，其活性依赖于钙而不依赖于钙调素。钙调磷酸酶B类蛋白（calcineurinB-likeproteins，CBL）。\n（四）钙调节技术采前补钙采后补钙\n五、铁素营养铁是植物必需的营养元素，在植物体内参与叶绿素合成、氧化还原反应和电子传递以及呼吸作用等多种生理作用，影响包括氮素代谢、有机酸代谢、碳水化合物代谢及原生质性状等许多生理过程。\n（一）缺铁对果树的影响缺铁对果树的生长发育、产量和品质会产生严重的不良影响。由于全世界缺铁的土地面积约占总面积的40%，果树缺铁的问题十分普遍。包括北美大陆、地中海沿岸、东亚、南美、非洲南部、印度和巴基斯坦等地都属于缺铁最严重的地区。我国南起四川盆地、北至内蒙古高原、东至淮北平原、西到黄土高原及甘肃、青海、新疆等地都有缺铁现象发生。特别是在干旱半干旱的石灰性土壤上尤为严重。\n果树是缺铁黄叶病普遍而且严重的植物之一。除柿、枣、橄榄等少数树种外，梨、柑桔、桃、李、杏、苹果、樱桃、山楂、板栗、草莓及树莓等都有缺铁黄化的报道。\n缺铁对果树生长的影响铁的缺乏会导致叶绿素不能形成，严重影响植物的物质和能量代谢。茎叶、根系及总生长量与正常供铁水平相比明显受到抑制。梨、柑桔、葡萄、桃、草莓、芒果以及刺梨等在受到缺铁胁迫时，轻者树势衰弱，重者树体残缺甚至整株死亡，有的还常伴有其它病害发生。\n缺铁对果树生理的影响果树叶肉细胞、栅栏细胞及主脉内薄壁细胞的形状和结构果树叶片的总呼吸强度低于正常叶片，但刚失绿植株根系的呼吸强度却高于正常根的1倍以上;无论失绿树的叶或者根，都以细胞色素控制的呼吸强度高，而抗氰呼吸所占比例低。叶和根中苹果酸和柠檬酸显著比对照高，而幼叶中蔗糖、葡萄糖、果糖和山梨糖醇比对照低。\n缺铁对果实品质的影响果实生长发育和品质的形成要求有较高水平的铁供应。缺铁对果实内总糖量、总酸量、果实色泽和硬度以及其它营养的正常积累等都有严重的负面影响。\n（二）铁的吸收和运转吸收：吸收形态是还原态（Fe2+），需要能量。运转：以柠檬酸铁螯合物的形式；铁在植物体内的运输主要通过木质部，而在韧皮部中的移动性较差，使其体内积累的铁不能重新转运到新生器官，导致铁的利用效率低。但当铁缺乏时，铁在韧皮部的移动性明显提高；再运转能力差。\n（三）影响缺铁的因素1.遗传因素桃和梨对缺铁最敏感，苹果、葡萄、猕猴桃、李、杏等居中，酸樱桃忍耐性较强，柿和枣很少缺铁。品种间差异：如苹果元帅系和国光较轻，金冠、富士较重。砧木间差异：如苹果：山定子和共砧最重，小金海棠和八楞海棠最轻。\n（三）影响缺铁的因素2.土壤因素重碳酸根（HCO3）含量pH值矿质元素透气状况有机质生物因子\n（三）影响缺铁的因素3.光照因素良好光照下，果树根系还原力比在阴雨天要大，并可排出更多的H十，会影响果树根际铁的有效性。\n（三）影响缺铁的因素4.栽培因素加强土壤和树体管理，合理修剪，控制大小年发生，改良灌溉水质和方式等综合管理措施对减轻果树的缺铁失绿大有益处。\n（四）缺铁防治途径高效吸铁果树基因型的筛选土壤和水分管理铁化合物的应用其他\n第三章成花生理\n一、成花的概念成花诱导（Flower-budinduction)：雏梢生长点由营养生长点特征转向形成花芽的生理状态的过程，主要以成花基因的启动为主要特点的生理生化过程。花芽发端（Flower-budinitiation)：成花基因启动后引起的一系列有丝分裂等特殊发育活动分化出花器原始体，即花芽孕育完成的现象。花芽发育（Flower-buddevelopment)：已分化好的花器原始体进一步发育构成完整的花器的过程。\n二、果树的个体发育与阶段转变\n果树等多年生木本植物的个体发育周期较长，实生树从播种到自然条件下开花结果需要几年甚至十几年时间，这是提高果树育种工作效率的瓶颈之一。因此，为了提高果树育种工作效率，首先应了解果树实生树的个体发育规律，研究实生树童性、童期和阶段转变的表现、生理机制、分子机理以及调控技术等，努力将果树实生树从播种到连续开花结果所需的时间缩到最短。\n（一）果树的个体发育阶段童期（Juvenilephase）成年期（Adultphase）二个发育阶段的区分标准是成花童期（Juvenilephase）成年营养生长期（Adultvegetativephase）生殖生长期（Reproductivephase）\n童期与童性处于童期的实生树所具有的特殊的遗传和生理实质称为童性。实生树的童性可以表现在形态、解剖结构、生理生化指标以及基因表达等方面。相比于生殖生长期，处于童期的实生树营养生长旺盛，生根能力强，抗病性抗逆性也强。\n实生树童期长短受遗传控制。与该植物最终树冠大小有相关性。环境因素对童期的长短有显著影响。\n成年营养生长期与阶段转变当植物个体生长到一定的营养体大小时，即使在自然条件下不能成花，通过一些抑制营养生长的物理或化学处理亦可诱导其持续成花，只要这种诱导效果出现，就可以断定这时植物体已经处于或已通过成年营养生长期。\n生殖生长期标志是实生树具备了在自然条件下连续成花的能力。在形态、解剖结构、生理生化指标上与童期有较大差异之外，还表现生长速度变缓，生根能力渐弱，抗病抗逆性减弱，甚至，茎尖细胞质的PH随着成年逐渐下降。\n（二）阶段转变的生理机制三种假说：1963年Chalakyhyan提出的成花素假说（Florigen/antiflorigenconcept）、1983年Sachs和Hackett论述的营养分流假说（Nutrientdiversionhypothesis）和1981年Bernier等人提出的多因子控制假说（Multifactorialcontrol）。\n碳水化合物接受花诱导后，茎尖分生组织中的蔗糖浓度瞬时激增，刺激细胞有丝分裂。饲喂葡萄糖、果糖或蔗糖都能促进苹属植物（Marsilea）成花，但甘露醇不能，说明花诱导中蔗糖的作用不是调节渗透性，而是作为营养物质。\n激素细胞分裂素类对阶段转变和成花有明显的促进作用。赤霉素对木本被子植物的阶段转变和成花有抑制作用。生长素与成花的关系尚不十分清楚，花诱导后生长素水平下降，生长素与细胞分裂素的比值下降。脱落酸对阶段转变和成花有抑制作用。\n多胺阶段转变和成花过程中内源多胺含量发生变化。如：巨峰葡萄自然实生树21节后，腐胺和亚精胺含量都明显升高；秋子梨和白梨的杂种实生树韧皮部、叶片中腐胺含量以及腐胺/(精胺+亚精胺)的比值都在90节之后增加到较高水平。\n多酚巨峰葡萄自然实生树生长到21节进入生殖生长期，只有在生殖生长期的韧皮部中才能检测到绿原酸\n（三）阶段转变的分子机制\n蛋白质水平童期、成年营养生长期、生殖生长期分别存在特异的蛋白质。许多研究结果证明，在不同的植物中分别发现了童期特异蛋白、成年期特异蛋白，或者不同发育阶段存在蛋白质表达量的差异。\nRNA水平根据阶段转变特异蛋白质的研究结果，人们逐渐从RNA水平深入研究童性和阶段转变的分子机制。甜樱桃实生树童期茎尖与扦插树茎尖提取的mRNA可以离体表达出差异蛋白。就目前的研究手段，可以筛选果树实生树不同发育阶段的差异mRNA，构建cDNA文库，克隆与童性或阶段转变直接相关的基因。\nDNA水平阶段转变过程中，不同发育阶段存在特异DNA，或者存在DNA修饰度和修饰方式的差异。\n特异DNA：14年生湖北海棠实生树童区叶片基因组DNA含有1个约2.1kb的特异DNARAPD多态性片断，成龄区叶片中未扩增出该片断。\nDNA甲基化：DNA甲基化是基因调控的重要途径之一，不同的DNA甲基化度、甲基化分布和甲基化特异位点都影响染色质的结构和基因的表达。Poethig（1990）在综述植物形态建成时提到DNA甲基化与发育阶段的调节有关。在模式植物上，通过脱甲基化，使DNA甲基化度降低，可导致拟南芥早开花。\n基因水平依据基因的保守性和同源性，以草本模式植物上发现或克隆到的基因作为基础来研究木本被子植物阶段转变，仍是目前最有效的途径之一。近年，从几种模式植物上分离克隆了大量的基因，有些称与开花有关，有些称与与阶段转变有关，如花序分生组织特异性基因(TFL)同源基因、花分生组织特异基因(LFY、AP1)同源基因和花器官特异基因(AP1、AP3、DEF、AG)同源基因等。这些基因在拟南芥或烟草中的异位表达显示它们的确能控制生殖生长的转变，同时一些开花调节基因的表达或抑制可以提早开花。\n（四）阶段转变的调控\n缩短童期为实生树提供最适宜营养生长的环境条件，使实生树获得最快的营养生长速度，是缩短实生树童期的最有效技术措施。\n缩短成年营养生长期和促花缩短成年营养生长期是指通过采取有效措施降低实生树成花节位。目前还没有专用的降低果树实生树成花节位的方法，实践中一般采用与促花有关的技术措施，包括低温、生长调节剂、嫁接、扦插、环剥、环割、绞缢、限根、断根等等。这方面的研究报道很多，许多促花的技术可以显著提高果树实生树成花率，但并非所有促花措施都能有效地降低实生树的成花节位。近年研究报道，许多植物的转基因植株可提早成花，这为缩短果树作物的育种周期提出了一条很有希望的途径。\n三、花芽分化与各器官的关系枝叶生长：基础，但要有适宜的生长节奏；叶片有突出作用。开花结果；不同种类影响不同，与果实发育期和果实位置有关。根系发育\n四、花芽分化机理营养假说基因表达假说激素平衡假说激素信号调节假说\n五、营养条件与成花碳水化合物氮化合物磷\n六、内源激素与成花赤霉素（GAS)：内源GA是多数果树主要的抑制成花激素；细胞分裂素（CTK)：大多数学者认为CTK对花芽孕育起促进作用；生长素（IAA)：IAA对果树花芽分化的作用众说纷纭，花芽孕育临界时期内，随时间推移，IAA含量下降。采用多种抑花措施，例如喷GAs等，均会使梢尖IAA浓度增加。有人认为苹果生长顶端的IAA减少是成花的必备条件，并且将B9,CEPA(L烯利)等的抑长促花作用也归之于它们抑制了梢中IAA和GA的生物合成和运转。但外用萘乙酸促进许多果树成花。脱落酸((ABA)乙烯（Eth)关键是动态平衡\n七、非激素调节物质与成花多胺酚类物质核酸代谢物质\n八、环境和栽培因子与成花环境因子栽培因子\n九、成花的分子机理近年来，人们利用天然突变和人工诱变（EMS化学诱变、T-DNA插入诱变、转座子导入诱变等)产生并筛选突变体，采用各种技术（染色体步移、转座子标记、农杆菌感染的T-DNA标记、减法杂交、差异显示等)克隆相关成花基因，进而分析其功能和产物结构，已证明成花过程具有遗传保守性，各种被子植物的成花发育过程具有共同的主要调控基因。\n十、花芽发育\n花芽质量与果实的关系果树花芽质量对果实质量的影响很大，优质花芽是生产优质果品的基础。质量好的花芽芽体饱满，开花后花期整齐，花朵数多，花朵大，坐果率高，所结果大且果形好。近几年来，果树花芽质量已严重影响了果树产量和品质，特别是密植果园中较为常见。\n劣质花芽对果实质量和产量的影响表现在以下几方面：（1）授粉受精不良，坐果率低。劣质花芽的器官发育不完善，直接影响授粉受精。近几年，不少果园不论是自然授粉还是人工授粉，坐果率均比较低，其原因就是由于花芽质量差造成的。（2）花序中花朵数少，花朵小。如苹果每花序一般有5朵花，壮树壮枝上的优质花芽中常有6朵花。但花芽质量不好的只有3-4朵，而且劣质花芽芽体小，开花后花朵小。（3）花期不整齐，晚茬花偏多。（4）坐果后果实偏少，果形扁，商品果率低。（5）果台副梢长势差，有的果台根本没有果台副梢。\n花芽发育的条件营养条件激素平衡环境条件\n提高花芽质量的技术措施保持树体生长的动态平衡，防止后期生长偏旺严格疏花疏果，合理留果秋季补氮和叶面喷肥改善树体光照条件生长期修剪要适中防止早期落叶\n第四章果实的生长发育\n一、种子的生长发育种子的发育实质上是胚珠的发育；种子是内源激素发生的主要部位之一，与果实的生长有密切关系。\n（一）胚的发育原胚期球状胚期胚器官形成期胚成熟期\n（二）胚乳的发育2个极核与1个精子3核融合，形成初生胚乳核，分裂形成游离的胚乳核，发育成胚乳囊。胚乳核形成胚乳细胞，组成胚乳。当幼胚子叶几乎充满种子时，被胚全部吸收。\n（三）种子的生长多数果树的种子在产生胚乳细胞时体积已达到近成熟时的大小，但重量的增加主要在中、后期。许多果树后期种子减重，原因是含水量减少。\n二、果实的生长\n（一）果实的体积和重量细胞数量细胞体积\n（二）果实发育过程\n（三）生理变化水分蒸腾强度光合和呼吸淀粉和糖有机酸矿质营养\n（四）内源激素与果实的生长果实生长受内源激素调节，种子含有特别多的生长素、赤霉素和细胞分裂素。\n生长素调运养分促进维管束发育调节细胞生长\n赤霉素促进生长素合成与生长素共同促进维管束发育和调运养分促进果肉细胞膨大\n细胞分裂素促进细胞分裂与生长素和赤霉素协同调运养分进入果实延迟果实衰老\n乙烯成熟激素，但对一些果实也是一种生长因子\n双S型果实生长的机理赤霉素是生长前期的限制因子，而乙烯是生长后期的限制因子。\n三、品质形成\n（一）外观品质\n大小取决于细胞的数目和细胞大小，而细胞数目及大小取决于细胞分裂及其增大的速度和时间长短。\n细胞数目：多数果实有两个细胞分裂时期，即花前的子房分裂时期和受精后的幼果分裂时期，一般在开花期间停止分裂。细胞大小：成熟时果肉细胞的大小因树种而异，一般径长为150µm~700µm。细胞体积的增长在细胞分裂旺盛期过后就明显开始，直至采收。初期其所需营养部分来自贮藏养分，中、后期则完全依靠当年的同化物。处于细胞分裂时期细胞中的主要内含物是蛋白质，而进入细胞体积增大的时期，液泡的主要内含物是碳水化合物。细胞增大与叶量、功能及光合产物向果实中的分配运转有密切关系。维持一定的叶果比是首要保证。\n色泽色泽可分为底色和表色，底色是由叶绿素、类胡萝卜素等色素决定的，一般表现为黄色或绿色。表色多决定于红色色素花青素。不同产品的色泽主要取决于叶绿素、类胡萝卜素，花青苷等色素物质的种类、含量及比例的不同。\n叶绿素：在果实中叶绿素一般存在于果皮中，有些果实如猕猴桃在果肉中也含有大量叶绿素。果实底色变化由叶绿素消失开始，叶绿素的消失可以在果实完熟之前(如橙)或之后(如梨)发生，也可以与果实完熟同时发生(如香蕉)。有一些果实如香蕉和梨，叶绿素的丧失与叶绿体的降解相联系。另一些果实如番茄和柑桔，则主要由叶绿体经过超微结构的转换，形成一种富含类胡萝卜素的有色体。叶绿素消失后，底色如类胡萝卜素、花青素等便呈现出来。例如，甜橙含有胡萝卜素，血橙含有花青素，红桔含有红桔素和黄酮，苹果、桃等的红色为花青素。\n类胡萝卜素：类胡萝卜素一般存在于叶绿体中，是光系统的一个组成部分。褪绿时，叶绿素消失，它们便显现出来成为优势底色(如香蕉、梨、苹果、葡萄、橄榄等)。有的果实如桃、番茄、红辣椒、柑桔等，则经过叶绿体与有色体的转换而合成新的类胡萝卜素。胡萝卜素通过氧化(如氧的插入)而形成叶黄素，并引发柑桔中的次生反应如叶黄素被酯化等。\n花色素：花色素种类很多，颜色呈现粉红到紫红。果实的红色是由于果皮细胞中含有花色素的缘故。花色素只能存在于活细胞内，溶解于细胞质或液泡中。花色素的前体是花色苷，果实中的花色苷是一些花色素糖基化的衍生物，每个花色苷分子由一个花色素分子和一个糖基组成，经过水解生成花色素和糖。花色苷对pH敏感，在酸性条件下变红，在碱性条件变蓝。目前，已知结构的花色苷约有250余种。\n花黄素类：花黄素是广布于植物的花、果、茎和叶中的一类水溶性黄色色素。已知的花黄素类色素约有400种之多。\n儿茶素类：儿茶素类色素广泛存在于植物界，特别是葡萄、苹果、桃、李、石榴等果实中含量较多，尤其未成熟果实中含量丰富。\n花青素的生物合成途径花青素(anthocyanin)是一类广泛地存在于植物中的水溶性天然色素，属类黄酮化合物。自然状态下花青素常与各种单糖形成花色苷，由于具有吸光性而表现出红色、紫色和蓝色等色彩。20世纪80年代末至90年代初，植物花青素代谢途径已较为清楚。苯丙氨酸是花青素及其他类黄酮生物合成的直接前体。\n由苯丙氨酸到花青素经历3个阶段：第一阶段由苯丙氨酸到4-香豆酰CoA，这是许多次生代谢共有的，该步骤受苯丙氨酸裂解酶(PAL)基因活性调控。第二阶段由4-香豆酰CoA和丙二酰CoA到二氢黄酮醇，是类黄酮代谢的关键反应，该阶段产生的黄烷酮和二氢黄酮醇在不同酶作用下，可转化为花青素和其他类黄酮物质。\n第三阶段是各种花青素的合成，至少有3个酶：二氢黄酮醇还原酶(DFR)、花青素合成酶(ANS)和类黄酮3-葡糖基转移酶(3GT)能够将无色的二氢黄酮醇转化成有色的花色素。\n果形作为果实特征的果形是由遗传特性决定的，如红星苹果的五棱突起，鸭梨的鸭头突起等。一般来说，品种特征越明显，在市场上越受欢迎。市场上常喜欢高桩苹果，即果形指数大的果实。果形指数取决于果肉细胞分裂与细胞增大的相对量，有利于细胞分裂的因素常可增大果形指数，而有利于细胞增大的因素则常使果形变扁。\n由于细胞分裂与增大受种子影响明显，所以果实的种子数及其分布可影响果形。外源激素对果形也有显著的调节作用，如普洛马林、果形素等(BA十GA4+7)增大元帅系苹果果形指数，CPPU也有同样效果，GA合成抑制剂PP333常使果实变扁变小。影响细胞分裂与膨大的环境因子也影响果形，如果实发育期气候凉爽(20℃左右)则细胞分裂旺盛果实较长，而早期气温过低或过高则果实变扁。营养条件同样影响果形，如负载量高时苹果偏扁，果枝粗壮、花芽质量好、中心花营养条件好时，果实较长。\n果锈某些果实如苹果品种金冠等易产生果锈，果锈主要由品种特性决定，果实本身生长不协调，外界条件的刺激也能加剧果锈发生，使外观品质下降。受外界条件(如花后2~4周降雨、喷药等)影响发生木栓化而易生成果锈。套袋可减轻外界条件的刺激避免果锈形成。\n我国西北黄土高原果树产区金冠苹果果锈很少，外观品质良好；山东中、西部地区，尤其是山陵地果锈较轻，而东部沿海地区较重。花后幼果发育初期晴朗而干爽的气候条件能减轻果锈的发生。沿海地区花后大雾及潮湿且含盐的海潮风加剧金冠苹果果锈的发生。\n裂果裂果严重影响果实商品品质，苹果、晚熟桃、甜樱桃、枣的许多品种及一些果菜类蔬菜裂果现象比较普遍。果实临近成熟期，土壤和大气湿度骤然增加时，含糖量高、吸水力强的大果容易发生裂果。\n造成裂果的内因除品种特性外，还有果实生长的不均衡性及果皮结构的不牢固性。由于吸水力及果皮老化程度不同，果实个体间裂果有差异。暴露阳光下的及早期落叶树上果实，果皮易老化(有的形成日灼)，裂果率高。\n（二）风味品质风味品质是由糖酸比及各种特有的香气共同决定的，再辅以单宁、酯、醇等，形成园艺产品不同特色的酸、甜、苦、涩及各种香气。其差异决定于呈味物质的种类、数量和比例。\n糖与酸甜味：园艺产品中的甜味物质主要是糖及其衍生物糖醇。此外，一些氨基酸、胺类等非糖物质也具有甜味，但不是重要的甜味来源。\n糖类物质的转化导致果实甜味增加，且果实中的糖很大一部分是由淀粉转化来的。果实生长膨大过程中，从叶片运来的糖大多以淀粉形式贮于果肉细胞，所以早期果实无甜味；随着果实成熟，淀粉酶、转化酶、蔗糖合成酶的活性提高，使不溶性的淀粉变成可溶性的蔗糖、葡萄糖、果糖等积累于细胞质中，使甜味增加。甜度与糖的种类有关。\n果实中的糖主要有葡萄糖、果糖和蔗糖，就甜度而言，果糖约为1.75，蔗糖为1，葡萄糖0.75，果糖最甜，蔗糖次之，葡萄糖最淡，但葡萄糖口感较好。不同树种的果实所含糖的种类不同。樱桃主要含葡萄糖和果糖，桃、杏和柑桔中蔗糖占优势，葡萄含葡萄糖较多。苹果、梨、柿、枇杷三种糖均有，但蔗糖含量少。\n酸味：酸味是因舌粘膜受氢离子刺激而引起的一种味感，因此，凡是在溶液中能解离出氢离子的化合物都有酸味，包括所有无机酸(inorganicacid)和有机酸(organicacid)。园艺产品中的酸味主要来自一些有机酸，如柠檬酸(citrate)、苹果酸(malate)、酒石酸(tartrate)、草酸(oxalate)、琥珀酸(succinate)、α-酮戊二酸(etoglutarate)和延胡索酸(amarate)等。有机酸大多具有爽快的酸味，对果实的风味影响很大。\n随着果实的成熟，物质代谢与呼吸作用逐渐增强，使得有机酸一部分转化为糖类，一部分作为呼吸底物变成H2O与CO2，还有一部分被K+,Ca2+等离子中和而生成盐，酸味明显降低。苹果酸和柠檬酸与果实酸度有显著相关性。柠檬酸的酸度比苹果酸高，但其酸性持续的时间短。一般而言，园艺产品中酸分含量的高峰值出现在发育的早期，而在成熟过程中趋于下降，但柠檬例外。\n风味除取决于糖酸含量的绝对值外，还取决于糖酸比。糖酸比适宜，果实风味好。据分析，品质优良的苹果品种，风味好，酸甜适度，糖酸比在20~60间。糖酸比50以上时以甜为主。\n涩味、苦味涩味：涩味的主要来源是单宁类物质(tannin)，当果实中含有1%～2%的可溶性单宁时就会有强烈的涩味。除单宁类物质外，儿茶素(catechin)、无色花青素以及一些羟基酚酸也具有涩味。\n苦味：苦味是四种基本味感(酸、甜、苦、咸)中味感域值最小的一种，是最敏感的一种味觉。单纯的苦味并不是令人愉快的味感，但当与甜、酸或其他味感恰当组合时，就形成了一些食品的特殊风味，如茶、咖啡、啤酒、苦瓜、莲子等。\n在园艺产品中，如果苦味过大，会给园艺产品的风味带来不良的影响。食品中的苦味物质有生物碱类(如茶碱、咖啡碱)、糖苷类(如苦杏仁苷、柚皮苷等)、萜类(如蛇麻酮)，另外天然疏水性的氨基酸和碱性氨基酸以及无机盐类的Ca2+、Mg2+、NH+等离子也具有苦味。在园艺产品中主要的苦味成分是一些糖苷类物质。\n香气香气的类别和强度是评价园艺产品品质的重要指标之一。园艺产品的香气来源于各种微量的挥发性物质(volatilesubstance)，由于挥发性物质的种类和数量不同，使各种园艺产品有各自特定的香气。\n香气物质的种类繁多，结构复杂。据分析，苹果挥发性气体中含醛类、酮类、酸类、内酯类及其他饱和和不饱和的碳氢化合物，多达200余种，但一般果实中挥发性气体含量不超过100g/kg。以香气物质的结构分析来看，分子中都含有形成气味的原子团，这些原子团称为发香团。园艺产品中香气物质的发香团主要有羟基、羧基、醛基、羰基、醚、酯、苯基、酰胺基等。\n（三）质地园艺产品多以脆、绵，硬、软，细嫩、粗糙，致密、疏松等术语来形容质地好坏。对质地的评价不仅与人们的嗜好有关，而且质地的变化往往反映成熟度和品质的变化。园艺产品的质地主要决定于果胶物质的质和量、细胞壁构成物的机械强度及细胞的大小形状和紧张度三方面的因素。\n（四）营养素园艺产品含有丰富的营养素，其成分和含量依园艺产品的种类而异。如水果和蔬菜含有丰富的维生素，核桃富含蛋白质和脂肪。此外，园艺产品中还有大量的水分和各种矿物质，它们都是人类生命活动中必不可少的营养物质。园艺产品所含营养素的质与量，是品质评价的重要指标。\n糖类单糖（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、木糖等）、双糖（如蔗糖）和多糖（淀粉、纤维素和半纤维素）三大类。纤维素是不能被人体消化吸收的多糖类，它与半纤维素、木质素等被统称为粗纤维。粗纤维能刺激消化液的分泌及肠道蠕动，故具有一定的营养保健功能。目前，已有人将纤维素作为除糖类、蛋白质、脂肪、维生素、矿物质和水之外的第七种营养素。\n脂类大多数园艺产品的脂肪含量都很低，但油梨和核桃却极为丰富。沙果、葡萄、柚、苹果、草莓和香蕉，姜、菠菜、韭菜、金针菜和小白菜等园艺产品也含有一定的脂肪，一般在0.5%~1.0%。园艺产品中普遍存在的类脂物质是磷脂，即脑磷脂和卵磷脂。果实中以核桃含量最高。\n蛋白质和氨基酸园艺产品中的蛋白质含量远不如谷类和豆类作物高，一般低于1.0%。但也有含蛋白质较丰富者，如核桃、扁桃、鳄梨、榛子、冬菇、紫菜等园艺产品，可达11%～23%。此外，枣、杏、樱桃、香蕉、丝瓜、茄子、辣椒、菜豆、马铃薯、姜、小白菜、油菜、菠菜、芹菜、韭菜、菜花、金针莱等园艺产品也稍高，一般为2%～2.5%。\n矿物质园艺产品中的矿物质含量非常少。但由于它们在园艺产品中分布极为广泛，故园艺产品成为人类摄取矿物质的主要来源。\n园艺产品中的矿物质有的成为细胞组织的组分，有的以离子的形式存在于园艺产品细胞中，有的与果胶质结合在一起，大部分则与有机酸结合成有机酸盐。园艺产品的矿物质含量和分布依不同的种类和品种以及栽培条件有很大的差别，以K的含量最高，柑桔、苹果和葡萄则含P、Ca较多。与人体营养关系最密切且需要量最多的矿物质为Ca、P、Fe，在园艺产品中含量特别丰富。\n水分园艺产品中的水分以两种状态存在，即自由水和结合水。前者呈游离状态，显示着水的性质，容易蒸发；后者与蛋白质、多糖类、胶体等比较牢固的结合着，一般情况下很难分离。大多数园艺产品的水分含量都在80%以上，故园艺产品也是人类摄取水分的主要来源之一。此外，水分与园艺产品的嫩度(tenderness)和新鲜度(freshness)以及贮藏加工性能均有密切的关系。\n维生素约有30多种，其中已知有近20种与人体健康和发育有关。分为脂溶性维生素(fat-solublevitamin)和水溶性维生素(water-solublevitamin)两大类。重要的脂溶性维生素有维生素A、维生素D、维生素E和维生奉K，重要的水溶性维生素有维生素B1、B2、B5、B6、B12、维生素C、泛酸和叶酸等。\n维生素C（抗坏血酸）的形成与积累\n抗坏血酸（ASA）又名VC，是大多生物体内必要的抗氧化剂和酶的辅因子。但人类、灵长目和有些鸟类由于编码合成ASA最后一个酶——古洛糖-1，4-内酯脱氢酶基因突变，而不能自身合成ASA，必须从饮食中摄取以满足自身需求。\n植物体内ASA不仅是人类的主要VC源泉，而且是植物必需的组成部分。是植物必不可少的抗氧化剂和植物生长发育的调节剂。而作为人类最主要的ASA来源的水果和蔬菜，在ASA水平上却存在很大的差距。如有些果实ASA含量高的超过了2000mg/100gFW，猕猴桃栽培种果实中约100mg/100gFW，而苹果、李子、梨、葡萄中ASA含量不超过10mg/100gFW。\n因此，研究植物体内ASA代谢及其调控机制，提高植物ASA水平，不仅可以为人类健康服务，而且可以提高植物本身的生理功能。\n（一）ASA的特性结构上,ASA作为最简单的维生素，是一种六碳糖。C2和C3位间含有一个不稳定的烯醇键，在生理pH下，L-ASA以单价阴离子的形式存在。ASA仅带极弱的负电，它能把电子给予许多物质。易氧化强还原剂\nASA的氧化\n（二）生理功能抗氧化功能作为APX清除H2O2的电子供体（H2O2+2AsccorbicacidAPX2H2O+MonoAsccorbicacid）再生维生素E直接清除活性氧酶的辅因子作为辅因子调节着许多重要的酶促反应调节生长和发育细胞膨大与细胞壁的软化细胞分离与分化信号转导\n1.抗氧化功能ASA清除活性氧的同时，生成产物是没有毒害的、非自由基的。ASA可通过多种机制来减少引起氧化胁迫的ROS量。ASA能直接清除ROS；作为抗坏血酸过氧化物酶（APX）清除H2O2的电子供体，来间接的清除ROS；作为叶黄素循环中的辅因子在光保护中起重要作用，使α-生育酚处于还原状态。\nASA的抗氧化能力与其氧化还原状态有关。正常情况下，植物体的ASA/DHA的比值是一个常数，在氧化胁迫下，如果这种常数被破坏，尤其氧化态的含量相对上升，就会加剧氧化胁迫。此外，ASA抗氧化能力与质外体中ASA氧化还原水平有关。质外体中ASA可通过对质外体PH、氧化还原状态的影响，在氧化胁迫下信号转导起调控作用\n2.酶的辅因子在ASA对植物和动物体代谢的功能上，了解最清楚之一就是其可对重要的酶促反应起调控作用。ASA的作用是维持这些酶的过渡金属离子中心处于还原态，是酶活性的重要增强剂。包括APX，紫黄质脱环氧酶，脯氨酸羟化酶，ACC氧化酶和赤霉素3-双加氧酶及其催化脱落酸(ABA)前体物黄氧素合成的9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶等。\n需要ASA作为辅因子或调节剂的酶\n3.调节生长和发育细胞膨大与细胞壁的软化在细胞壁中的ASA被AO氧化成MDHA，后MDHA经膜结合态cytb还原成为ASA，这些ASA再转运到质外体空间的这一循环过程中，可能存在着跨膜电子转递。然而，跨质膜的电子转递能通过酸生长理论刺激细胞的膨大生长。Dumville等通过Cu2+和H2O2示踪发现,质外体ASA能诱发引起多糖非酶促断裂促进了胞壁松懈，这可能对控制细胞伸长生长和果实软化有关。\n细胞分裂与分化研究表明，ASA参与了植物细胞分裂。对ASA缺乏拟南芥突变体vtc1研究发现,ASA水平的下降显著地抑制了拟南芥的生长。用外源ASA处理，加快了豌豆根系中细胞分裂感受态细胞从G1到S期的进程。\n4.信号转导近年来，许多的研究表明，当植物受到O3、病菌侵害及衰老时ASA可能还在其信号传递网络中起着重要的作用，并通过此作用调节植物的防御反应和发育过程（Barthetal2004）。Pastori等用基因芯片对拟南芥ASA缺失突变体vct1的研究表明，有170多个基因的表达水平受ASA缺失的影响，其中包括大量生物胁迫防御相关基因(Pastorietal；2003）。\nAsAMDHAROSetal.DHARecyclingsystemAsADegradation,andlosingAsATranslocationTranslocationBiosynthesisAsA在植物细胞中形成的可能途径\n果实中AsA积累的可能途径ASAASA糖ASA糖ASA/糖ASA糖自身细胞从头生物合成再生系统对AsA水平的保持降解中间前体物\n（三）生物合成（1）动物——碳链倒位L-古洛糖途径（2）植物合成途径主要途径：Wheeler-Smirnoff途径——L-半乳糖途径可能的交替途径：GDP-mannose-3‘,5’-epimerase可能把ASA合成指向另一方向②D-半乳糖醛酸途径③肌醇——ASA合成的一个新扮演者\n动物——碳链倒位L-古洛糖途径哺乳动物能以D-葡萄糖或肌醇为底物，经D-葡糖醛酸、L-古洛糖酸、L-古洛糖酸-1,4-内酯等一系列反应最终合成ASA。在这个途径中，最初底物D-葡萄糖在最终产物ASA中发生了碳链的倒位，且这种倒位发生在向葡糖醛酸转化反应。其发生部位在心脏或肾中。肌醇L－抗坏血酸D-葡糖醛酸L-古洛糖酸-1,4-内酯L-古洛糖酸葡糖醛酸脱氢酶古洛糖酸-1，4-内酯脱氢酶醛糖酸酯化酶D-葡萄糖\n植物合成途径主要途径：Wheeler-Smirnoff途径——L-半乳糖途径1998年Wheeler等利用D-甘露糖和L-半乳糖为前体提出并证实了植物ASA合成中D-葡萄糖非碳链倒位途径。自后，在光合组织，用分子和基因手段来证实该途径是生物合成ASA的主要途径L-半乳糖-1，4-内酯D-葡萄糖焦磷酸化-D-甘露糖D-甘露糖磷酸GDP-D-甘露糖-3,5-差向异构酶GDP-甘露糖焦磷酸化酶焦磷酸化-L-半乳糖-1-磷酸L-半乳糖L-半乳糖-1-磷酸糖-磷酸化酶L-半乳糖-1，4-内酯脱氢酶L-半乳糖脱氢酶磷酸二酯化酶ASA\nL-半乳糖途径的特点没有发生碳链倒位ASA的直接前体L-半乳糖-1，4-内酯L-半乳糖-1，4-内酯是在线粒体中被L-半乳糖-1，4-内酯脱氢酶促生成L-ASA的细胞能对外源L-Gal和L-GL做出迅速的反应，使ASA的合成能力增加30-40倍，因而这个途径的限速处应该在L-Gal的上游该途径受光的调控，其中L-半乳糖-1，4-内酯脱氢酶，L-半乳糖脱氢酶及GDP-甘露糖焦磷酸化酶的表达及其活性都受到光的调控中间物除了用于ASA合成外，也可用于几个结构性细胞壁碳水化合物（甘露聚糖、L-果糖）的合成和蛋白的糖基化\nGDP-mannose-3‘,5’-epimerase可能把ASA合成指向另一方向在L-半乳糖途径，GDP-甘露糖-3,5-表异构酶催化GDP-Man生成GDP-L-半乳糖。但Wolucka等研究发现，该酶能催化GDP-D-甘露糖通过5′异构化生成的GDP-L-古洛糖，这样，植物体内在ASA合成上就形成了一种与动物相联系的新支路。GDP-L-古洛糖L-古洛糖-1-磷酸L-古洛糖唐磷酸化酶磷酸二酯化酶L-古洛糖脱氢酶焦磷酸化-L-半乳糖-1-磷酸L-半乳糖-1，4-内酯L-半乳糖L-半乳糖-1-磷酸糖-磷酸化酶L-半乳糖-1，4-内酯脱氢酶L-半乳糖脱氢酶磷酸二酯化酶焦磷酸化-D-甘露糖GDP-D-甘露糖-3,5-差向异构酶L-古洛糖-1，4-内酯L-古洛糖-1，4-内酯脱氢酶ASA可能的交替途径\n②D-半乳糖醛酸途径Davey等用拟南芥悬浮细胞培养验证并发现给细胞提供D-葡糖酸内酯、甲基D-半乳糖醛酸和D-葡糖醛酸增加ASA浓度，进而一个包括甲基-D-半乳糖醛酸作为合成前体和在一些植物组织中存在碳链倒位的糖醛酸途径被提出。该途径的分子证据是D-半乳糖醛酸脱氢酶从草莓果实中的克隆和定性。D-半乳糖醛酸、D-葡萄糖醛酸、D-甘露糖和L-半乳糖都是细胞壁多糖的合成前体，提出细胞壁多糖的周转和ASA生物合成之间可能存在一定的结合点。Me-D-半乳糖醛酸D-半乳糖醛酸细胞壁多聚体L-半乳糖醛酸？？？D-半乳糖醛酸还原酶甲基酯化酶D-葡糖醛酸ASA可能的交替途径\n③肌醇——ASA合成的一个新扮演者Lorence等利用拟南芥的全部基因组序列发现在拟南芥染色体上存在与动物肌醇氧化酶基因同源的基因。后来，在细菌的克隆表达该酶重组蛋白具有肌醇氧化酶活性。肌醇氧化酶在拟南芥中的倒位表达显著增加了ASA水平(Lorenceetal.,2004)。对猕猴桃中纯化和克隆的催化L-半乳糖－1－磷酸到L-半乳糖的磷酸化酶研究发现，该基因与拟南芥中催化D-葡萄糖-6-磷酸到肌醇的肌醇-1-磷酸化酶有很高的同源性(Laingetal.2004)。可能的交替途径\n植物中可能存在的ASA的生物合成途径\n（四）循环再生植物体内ASA水平除了生物合成外，还可以通过再生途径得以调控。ASA作为抗氧化剂和辅因子发挥作用的过程中自身被氧化生成单脱氢抗坏血酸(MDHA)。一部分MDHA可被MDHAR还原为ASA，一部分可通过非酶歧化反应生成DHA，而DHA在DHAR和GSH参与下经ASA-GSH可被还原为ASA。且胞外产生的MDHA部分可能被质膜结合的Cytb561还原;而胞质ASA氧化所产生的MDHA或者被定位于质膜内侧的MDAR还原为ASA，或者进入胞质内的抗坏血酸-谷胱甘肽循环(Pregeretal.,2005)。\nASAASA-GSHcycleH2O2APXH2OMDHADHAGRNADPNADPHMDHARNADHNADDHARGSHGSSG\n（五）ASA的降解葡萄属植物中ASA可通过C4/C5断裂降解成酒石酸，并且该分解过程可能是此类植物酒石酸积累的主要途径；而在大多数植物中，ASA经DHA通过C2/C3断裂降解生成草酸（Saitoetal,1997）。\nesterase2,3-diketo-glluconicacid?Idonatedehydrogenase\n第五章生态生理\n一、温度与果树\n（一）果树对温度的需求温度与果树的生长发育果树的低温需求果树的积温需求\n1.温度与果树的生长发育生长：在一定范围内，温度愈高，呼吸及光合作用愈旺盛，营养生长愈快。在10～35℃之间，每增加10℃，生命活动的强度则增加1～2倍。花芽分化：落叶果树的花芽分化是在开花前一年生长期中夏季较高温度时开始，因此，花芽分化与夏季的气温有直接关系。葡萄成花在花序原基形成阶段对高温有特殊要求，花芽数与诱导期的气温呈正相关。开花结实果实生长和品质\n2.果树的低温需求木本果树具有自然休眠(restortruedormancy)的特性，这是长期自然选择的结果，是物种进化过程中适应性的统一。进入自然休眠后需要一定限度的低温量才能解除自然休眠，而后才能进行正常的萌芽开花。对低温量的需求称为需冷量或需寒量(chillingrequirement)。如果低温累积量不足，需冷量不够，就不能通过自然休眠，导致不能正常萌芽开花或生长结果不良。\n需冷量有两种方法表达低温时数：以7.2℃以下低温的小时数表示。不同树种和品种解除休眠所需的低温小时数有很大差异。低温时数的表达方法忽视了7.2℃以下低温的不同作用效果及高于7.2℃温度对打破自然休眠的作用。但由于其统计简便，在生产上仍具有一定的指导意义。冷温单位(chillingunit)：“冷温单位”模型——“犹它模型”：2.5～9.1℃打破休眠最有效，该温度范围内1h为1个冷温单位（1C.U）；1.5～2.4℃及9.2～12.4℃只有半效的作用，该温度范围内1h相当于0.5个冷温单位；低于1.4℃或12.5～15.9℃之间则无效；16～18℃低温效应被部分解除，该温度范围内1h相当于-0.5个冷温单位；18℃以上低温效应被完全解除，该温度范围内1h相当于负一个冷温单位。\n3.果树的积温需求在其他环境因子都得到基本满足的条件下，只有当逐日温度积累到一定的总和时，果树才能完成其发育周期，这一温度总和称为积温。积温表明了果树在年生育周期或某一生育期内对热量的总要求。根据生物学意义和计算方法不同，积温可分为活动积温和有效积温两种，以前者应用较为普遍。它们都以生物学下限温度为起点温度（界限温度）。生物学下限温度又称生物学零度(biologicalzerodegreeoftemperature)，是指果树有效生长的下限温度，一般就是三基点温度中的最低温度。如苹果以5℃计。\n（二）温度胁迫高温胁迫低温胁迫\n1.高温胁迫（1）高温伤害失水养分吸收运转光合作用\n（2）高温胁迫对光合作用的影响光合作用气孔限制和非气孔限制：Pn下降并不一定是由Gs一下降引起。当受到异常高温胁迫时，叶片Pn下降，短期内主要是通过气孔因素引起的，随后较长时间主要是通过抑制叶肉细胞的光合活性来实现的。\n光系统II光化学反应：在高温条件下，光合速率降低的限制因素是光反应还是暗反应一直存在争议。但更多的试验表明光反应对高温更加敏感。在主要依赖于类囊体膜上的PSI和PSII上的光反应过程中，高温下PSI比PSII稳定，而PSII在高温下容易失活。\nRubisco活性：Rubisco是碳同化的关键酶。在高温下Rubisco活性急剧下降。光氧化胁迫作用：高温胁迫下叶绿素含量会有减少，其原因可能有两个:一是高温影响叶绿素生物合成的中间产物的生物合成，从而降低了叶绿素的生成量;二是高温胁迫下发生光氧化反应，使植物体内的活性氧产生量上升，导致叶绿素含量减少。\n2.防御高温胁迫的机制活性氧的清除机理：植物体内具有高效的活性氧清除系统，在正常情况下，活性氧的积累与清除处于相对平衡状态。02一对细胞有毒害作用，02一由SOD催化生成H202，后者再由APX催化并与ASA-GSH循环偶联再重新生成水，这种由H20到H20的循环称为水—水循环(water-watercycle)。通过这种水一水循环可以消除02一对细胞的毒害作用以减轻过剩光能对光合系统造成毒害，因此被认为是一种光保护机制。\n水一水循环由下列反应构成:①2H20→4[e-]+4H++02(PSII中水的光氧化)②202+2[e-]→202-(PSI中O2的光还原)③202一+2H+→H202+O2(SOD催化02-歧化反应)④H202+2AsA→2H20+2MDHA(APX催化的由抗坏血酸对H202的还原)⑤2MDHA(或DHA)+2[e-]+2H+→2AsA总反应式为:2H20+02一→O2+2H20-\nASAASA-GSHcycleH2O2APXH2OMDHADHAGRNADPNADPHMDHARNADHNADDHARGSHGSSG\n光呼吸的作用：在高温引起叶片气孔限制的条件下，光呼吸增强，从而可以提高细胞间隙二氧化碳浓度，这是对细胞间隙二氧化碳浓度降低的响应。而且光呼吸消耗了部分积累的光合产物，减轻了反馈抑制，因此可以维持一定的光合电子传递。\n叶黄素循环：中度高温能够增强叶黄素循环（紫黄质、环氧玉米黄质、玉米黄质在不同的pH和光强条件下相互转化），耗散过剩光能。\n热激蛋白：高温及其它一些胁迫因子存在时可以诱导产生一些小分子多肽，一旦解除胁迫这些小分子多肽也消失，把这些小分子多肽称为热激蛋白。热激蛋白种类范围很大，最丰富的是小分子量热激蛋白，一般是15-50KD。对于HSP的生理功能一致认为其具有分子伴侣作用，即：协助蛋白质跨膜运输，防止蛋白质前体积累并协助蛋白质跨膜转移；与未折叠蛋白质形成络合物以维持其转移能力；维持蛋白质的正常折叠状态，促进错误折叠的蛋白质降解；在蛋白质从头折叠及应激条件下能起到稳定多肽链，防止蛋白质失活的作用。\n高温胁迫的信号转导途径：Ca2+信号、ABA、水杨酸\n3.提高果树高温胁迫抗性的途径避热性耐热性：基因水平的耐热性、通过高温锻炼获得耐热性、化学诱导\n2.低温伤害冻害霜害冷害\n（1）果树形态解剖特性与抗寒性果树的形态解剖特性和它的抗寒性有着密切的关系。抗寒性强的果树树种和品种往往表现为生长缓慢，其内部组织排列致密；而生长速度很快的树种和品种一般抗寒性较弱。细胞结构紧密度与抗寒性有关，叶片细胞结构紧密度（CTR=栅栏组织和下部紧密组织厚度和叶片厚度的比值）反映了叶片中各组织间的制约关系，可以作为抗寒性的鉴定指标之一。\n（2）生物膜系统对低温的适应各种逆境对细胞的影响首先作用于生物膜。低温胁迫引起膜结构的破坏是导致植物寒害损伤和死亡的根本原因。\n质膜是冻害的原初部位和主要部位，低温胁迫引起质膜透性的明显改变，导致溶质外渗。植物细胞电解质外渗量的多少反映了植物受到伤害的严重程度，一般来说，抗寒性强的植物质膜透性增大程度较慢，或者后来可以恢复；而抗寒性弱的植物质膜透性增大较快，而且过程不具备可逆性，细胞电解质大量外渗，以至于造成伤害死亡。质膜透性的这种变化一般在形态变化前出现，因此用它可以显示细胞膜结构和功能的遭受损害的程度。\n一般认为膜的流动性在很大程度上是由膜上的脂，特别是膜磷脂的脂肪酸所决定。膜蛋白及其与膜脂相互关系的变化可能是提高膜稳定性的重要机制。当植物处于低温时，过多的电子从光合和呼吸电子传递链传递给氧，使氧被氧化的同时获得能量，产生活性氧物质。过量的AOS对植物造成氧化胁迫，在细胞和分子水平上产生不可逆损伤，导致膜脂的过氧化而引起膜流动性降低和通透性增加、蛋白质变性及DNA的损伤与突变，各种亚细胞器膜(如叶绿体膜、线粒体膜)也受到损伤，细胞生理功能出现紊乱，从而造成细胞死亡和异常蛋白质形成，最终对植物体造成伤害。\n（3）低温对果树器官水分及渗透调节物质的影响束缚水的存在与植物的抗性有关。自由水/束缚水的比值可以衡量束缚水含量高低，可由之衡量植物的抗性，即比值越小，表明束缚水含量越高，植物抗性越强。果树体内的束缚水所占比例越大，该树种或品种越抗寒。果树在抗寒锻炼过程中，可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白等渗透调节物质增加，增加了细胞质的浓度，降低了原生质体的水势，可以有效地防止水分的外渗，提高其抗寒性。\n（4）果树低温诱导蛋白抗冻蛋白（antifreezeprotein,AFP）最初是从极区海鱼中发现的一种适应低温的特异性蛋白质。抗冻蛋白能抑制冰晶生长，能够降低水溶液的冰点、可以抑制冰晶重结晶过程并直接影响冰晶形成。抗冻蛋白基因对植物的遗传转化已获得成功。\n二、光照与果树\n（一）光照对果树生理作用的影响光合作用蒸腾作用抗性\n（二）光照对果树生长发育的影响生长结果品质\n（三）光周期和光质的影响光周期光质\n（四）光胁迫1.弱光植株形态：叶片：一般面积增加（接受更多的光），叶肉细胞间隙变大（有利于二氧化碳扩散），叶绿体数量少而小，基粒数减少。茎：粗度小，木质化低生理：光合、呼吸、酶系统等\n2.强光日烧光抑制\n光抑制及其防御机制光合机构吸收的光能超过光合作用本身所能利用的能量而引起光合效率下降的现象称为光抑制，长时间的光抑制可引起光合机构的光氧化破坏。光抑制与光氧化均可引起光化学效率的下降。\n（1）光对光合机构造成破坏的机制光抑制对光合机构破坏的机制：光抑制的主要部位发生在光反应中心。某些反应中心蛋白在过剩光强下被伤害而失活，使光合电子传递受阻，使某些氧化态或还原态的过渡电子传递体堆积，从而直接或间接对光合机构造成伤害。一般认为，PSII是强光伤害的主要部位，长期以来人们对光抑制的研究主要集中在PSII，在很长一段时间内认为PSI不会发生光破坏现象。因为在活体内很少观察到PSI的失活。随着研究的不断深入，大量证据表明:PSI可能也是光抑制部位。\n光氧化对光合机构破坏的机制：光氧化的表观症状为叶绿素含量的下降，叶色“漂白”。而内部主要表现为由于过剩光能产生的活性氧对光合器官的损伤。氧自由基对叶绿体的伤害表现在多个方面，它可以直接攻击类囊体膜，使类囊体垛叠而成的基粒出现松散或迸裂。活性氧可以启动脂膜过氧化，使脂膜由液晶状态转变成凝胶状态，从而导致膜的流动性下降。近来有报导表明氧自由基能够直接攻击光合作用的关键酶如Rubisco等。\n（2）植物防御光破坏的机制植物有多种保护机理，用以避免或减轻光破坏。除在植株形态上的改变外，植物光合器官内部可以发生深刻的生理生化变化，以最大程度地减轻过剩光能带来的伤害。\nD1蛋白的周转D1蛋白是PSII反应中心复合体中的一个组成部分，强光照射促进D1蛋白的快速周转。Aro等提出了一个PSII失活破坏和修复的复杂循环，主要包括:(1)光能过剩，光反应中心的可逆失活;(2)失活的反应中心D1蛋白破坏;(3)失活的反应中心复合体从基粒片层迁移到间质片层，在蛋白酶的作用下去除破坏的D1蛋白;(4)新合成的D1蛋白插入复合体再迁移回基粒片层，重新获得光化学功能。因此D1蛋白的周转速率可能决定着植物的光破坏忍受能力。\n叶黄素循环在逆境光强下，光合器官可通过叶黄素循环增强耗散过剩光能的能力，从而保护光合器官免受光氧化的伤害。叶黄素是类胡萝卜素中一组物质的总称，存在于所有的高等植物中。它的三种主要物质:紫黄质、环氧玉米黄质、玉米黄质在不同的pH和光强条件下相互转化，称为叶黄素循环。叶黄素循环能够耗散过剩激发能的机理仍不甚明了。有一种假说认为:光合机构从弱光转到强光下时pH上升，类囊体腔内的H+增多，其结果是LHCII蛋白的羧基质子化和紫黄质向玉米黄质转化，促使LHCII及叶黄素各自形成聚集态，籍此化学过程耗散过多光能。\n活性氧清除系统的保护作用高光强对植物的伤害主要是因为在逆境条件下产生的大量活性氧分子。植物体内存在一个高效的酶促和非酶促活性氧清除系统，负责清除过量的活性氧分子，保持氧代谢的平衡。酶促活性氧清除系统主要有SOD,POD,CAT三种酶组成。SOD负责清除叶绿体中的02.。叶绿体基质、类囊体膜都有SOD存在，保证02.能及时得到清除。02.经酶促代谢后产生了过氧化氢。在植物体内主要由POD和CAT负责分解过氧化氢。在叶绿体内不存在CAT，因此叶绿体内主要由POD将过氧化氢分解为氧和水。在叶绿体内POD以两种形式存在:类囊体结合型和基质结合型。在植物体内三种酶协同作用，保持氧代谢的平衡。\n除酶促活性氧清除系统外，植物体内还存在一个非酶促活性氧清除系统。它主要由一些抗氧化的小分子构成。如亲水的AsA和谷胱甘肽、亲脂的维生素E和类胡萝卜素分子。此外，酚类化合物和类黄酮化合物也能清除活性氧分子。植物体内一些大分子化合物，如植酸和铁蛋白能与铁形成复合物，充当抗氧化剂。\n三、水分与果树\n（一）水分与果树生长发育1.水分在果树生长发育过程中的基本功能水分是植株生长发育过程中消耗最多的物质，是原生质的重要成分水是运输、分配光合产物的介质，是吸收、运输矿质元素的载体水的高比热和较高的蒸发热，可以缓冲环境中温度的突然变化对植物体的伤害，通过蒸腾作用将多余能量散发到周围环境中，从而维护生命活动和生存的温度环境，避免高温的伤害。\n2.水分对果树生长发育的影响水分对根系生长发育的影响水分对地上部营养器官生长的影响水分对生殖生长的影响：花芽形成；开花坐果；果实生长品质\n（二）干旱胁迫对光合作用的影响1干旱对光合作用的抑制是通过两个方面：气孔限制和非气孔限制实现的。（1）气孔限制是指水分胁迫引起叶片水势下降，造成叶片气孔开度减小，C02进入叶片受阻，导致植物由于光合底物(C02)不足引起光合速率下降的现象。（2）非气孔限制是指水分胁迫情况下，叶肉细胞光合器官活性下降的现象(叶肉固定和同化CO2能力减弱)。\n非气孔限制因素中包括：叶绿素解体和叶绿体结构遭到破坏；叶片细胞膜透性增大；叶肉细胞发生质壁分离；叶片基质片层空间增大以及基粒类囊体膨胀和扭曲；光系统II(PSII)活性的下降；RuBP羧化酶活性受到抑制；羧化效率(CE)和量子效率下降；乙醇酸氧化酶活性相对升高；光合磷酸化活性下降。\n2活性氧代谢AOS对植物造成的氧化损伤主要是包括对细胞膜进行破坏。AOS通过多条途径如直接与膜脂组份产生氧化反应、降低膜脂的不饱和程度，使膜蛋白聚合交联改变膜结构，降低膜的流动性，增加膜透性，启动膜脂过氧化，产生丙二醛(MDA)，导致膜脂结构的破坏和功能的丧失。\n（三）防御水分胁迫的机制1.形态解剖结构叶片的形态结构：叶片厚度、叶面积大小；叶片茸毛、角质层组成；叶片解剖结构（栅栏组织厚）；气孔孔径大小和密度；叶片的生长和运动。根系结构：根系深度和根冠比值；根系水平分布；根的有效吸收面积。株型和茎的输导组织：紧凑\n2.生理机制PSII的响应：主要机制是进行非光化学碎灭。通过这一机制，以排除热能的方式将过剩光能在PSII的捕光色素中耗散掉；其次是叶黄素循环。活性氧清除系统：抗氧化酶和抗氧化物质。特异蛋白：分子水平的研究表明，水分胁迫会诱导植物抗性基因表达，随后产生一些特异蛋白。这些特异蛋白具有特定的结构特征，比如有高度的保守区域，该区域可能参与亲水互作，使得大分子趋于稳定。\n信号物质SA(水杨酸)：SA是一种内源信号分子，在胁迫信息传递、诱导抗性基因表达中具有重要作用。渗透调节物质：主要是Pro、甜菜碱(Betaine)、甘露醇(Mannitol)、山梨醇(Sorbitol),肌六醇(Inositol)以及渗透调节蛋白(Osmotin)。其中报道最多也是目前认为最重要的是Pro和甜菜碱。\n四、耐盐机制\n生理学机制（1）植物细胞内小分子渗透物质大量积累。在一定范围内，渗透调节物质的积累可以维持盐胁迫下细胞正常的膨胀和代谢功能。主要包括脯氨酸、甘氨酸甜菜碱、果聚糖、海藻糖和多元醇等物质。（2）离子摄入与区域化。（3）大分子蛋白的积累。在耐盐植物体内，存在大量大分子蛋白，如渗调蛋白、水通道蛋白、晚期胚胎发生富集蛋白等。\n耐盐的表观适应（1）组织结构的适应。盐生植物最典型的一个结构特性是叶的肉质性，其叶片往往厚且肉质化,含有较大的液泡，细胞内汁液丰富。（2）稀盐作用。稀盐的盐生植物将吸入茎和叶的盐类，借体内肉质化的结构，将盐稀释，减低其盐离子的危害，盐愈多，肉质化愈增加。（3）泌盐作用。（4）拒盐作用。依靠其对盐的不透性，阻止盐分进入植物体或进入植物体内进行重新分配。\n分子机理渗透调节物质合成基因胚胎晚期丰富(LEA)蛋白基因转运蛋白编码基因调控蛋白编码基因渗透胁迫信号的识别与传递\n抗病性的基因学说抗病基因（resistancegene，R）是植物防御体系的遗传基础。\n抗病性诱导可诱导的系统性抗性的诱导途径主要有两条：系统获得性抗性（systemicacquiredresistance，SAR）途径，它主要是指植物体接种病原菌形成枯斑后，其未接种部位诱导出对病原物的广谱抵抗力诱导系统抗性（inducedsystemicresistance，ISR）途径，是指生物或非生物因子作用于宿主植物后，激活了该植物自身的物理或化学屏障，从而产生系统抗性的过程