毛白杨外生菌根类型及其生态学特性的研究_赵忠

第29卷第1期林Vol.29.业科学.1993l,年月SCIENTIASILVAESINICAEJanl993毛白杨外生菌根类型及其生态学特性的研究’赵忠马刊欣段安安(西北林学院林学系杨陵12100)摘要,将中原地,根据形态和解刹特征区的毛白杨外生菌根划分成14种类型它。,们与宿主的共生关系大多差或极差菌根分布特征指标统计结果表明毛白杨,(PoPulustomento拍)林地土攘中普遇缺乏能与毛白杨形成良好共生关系的外生菌根真菌,共生关系良好的菌根主要分布在pH位小于7.5的土攘中;共生关系差或,机差的菌根和假菌根则在强碱性土攘中占优势土攘pH大于7.5的育,,。苗地中毛白杨幼苗形成的菌根比较单一以假菌根一5号类型为主树木年。龄对毛白杨林的菌根形成没有影响,外生菌根类型,共生关系,分布特征指标关幼饲毛白杨,。据调查毛白杨能形成多种类型的外生菌根外生菌根在代谢过程中产生细胞分裂、,,素生长素等具有增进宿主植物从土壤中吸收水分和各种养分(特别是磷)能促进林木,『‘。1生长发育增强苗木对干旱和病害的抗御能力,。许多研究成果表明决定林木菌根应用成败的关键之一是菌根菌选择的正确与否,。,不同菌根菌与林木形成的外生菌根在形态和解剖结构上都不相同[2]因此通过对毛,、、白杨外生菌根特征及其生态学特性的研究可为筛选出适生范围广共生关系良好菌根。,效益显著的优良菌根真菌提供最基本的信息和依据外生菌根一般偏喜酸性基质在碱。,性土壤中菌根的生长将受到抑制但有一些菌根菌能在碱性土壤中生长如点柄乳牛肝菌。,(而10gran以a,。)就是地中海碱性土壤白松天然林内的优势菌根真菌之一川因此弄,。清毛白杨菌根在不同pH值土壤中的分布和发生规律就成了其生态学特性研究的重点、一研究方法(一)润查范-。、、、,以毛白杨的中心分布区为调查范围在陕西省的周至县宝鸡市华县华阴县河南、、,、、、、,省的温县济源县林县河北省的大名县磁县井隆县定州市易县山东省的冠县进。行调查和取样、、,“,0‘,0‘0‘卜述县市位于黄河中下游处于东径10710一11547北纬3414一3934本文1。于199年10月31日收到.。国家自然科学甚金资助项目\n:1期赵忠等毛白杨外生菌根类型及其生态学特性的研究。。。之间气候属暖温带半湿润大陆季风性地势西高东低毛白杨栽植区和分布海拔高度,,。多在50m一650m之间年均降水量550一660mm主要土壤为褐土和黄潮土〔卜”除,了秦岭北麓和林县境内太行山东麓的林地土壤呈中性或酸性反应外其它地区的林地土壤pH值均在7.5以上。(二)润查方法..1,a,设笠临时样地在毛白杨纯林内设置面积不小于OO4b的临时样地调查林,。、分起源和毛白杨类型并对林分因子和立地因子进行调查在样地内选取有代表性未,,经人为活动或动物干扰的地段挖取土壤剖面对土壤种类和毛白杨根系分布情况等进。行调查.2毛,,白杨菌根调查在样地内随机选择10株生长正常的毛白杨各顺其一条大根xx,在树冠投影下未经人为和动物干扰的空地挖取303030cm的土样拣出其中的毛白,o。杨根系同时采取少量表层。一30m的混合土样(三)菌根类型划分及其共生关系评价.1菌根类型及其感染率分别将根样在清水中浸泡半小时,选取直径<2mm的吸c,。收根并截成1m长的根段置于清水中待用从各,。根样根段中随机抽取50段在实体显微镜下观察根段上的菌根依据菌套颜、、色菌根分枝外延菌丝和表面质地等形态特征进行初步分类并收集一定的样品装入盛有,〔‘’‘’。FAA固定液的塑料瓶中供切片镜检和最终确定菌根类型记录根段上各菌根类型初及非菌根段出现的次数,:样地内各菌根的感染率用下列公式计算=.又,0。*菌根感染率(*)「}女黝/!L、认几50/」:,;式中戈为根样i在观察根段中该菌根类型出现的次数m为该菌根类型出现的根样。数.2,菌根共生关系评价对从调查样地中收集的各菌根类型样品进行切片镜检根据:、,,其特征菌根套结构哈氏网发育程度等最终确定类型并对各菌根类型的共生关系。作出评价te1,:、。根据各类型菌根的解剖学特征将其共生关系分为三种良好差和极差(四)菌根生态学特性研究:。·.菌根的分布特征用分布特征指标(Dl)来表示Dl=‘pn/N.;;。式中X为某一菌根类型的平均感染率p为样地中某一菌根类型的平均出现频度为某。菌根类型出现的样地数;N为总样地数(五),根菌的鉴定,,在秋季菌根菌子实体大量发生季节依靠菌索在毛白杨林中寻找菌根菌子实体鉴。,。定出菌根菌对在许多树种上常见的菌根依据资料做出共生菌鉴定、二研究结果与分析堪、(一)菌根类型划分共生关系评价和,报,鉴定依据形态和解剖,8学特征初步划分出14种毛白杨外生菌根类型其中种类型为共\n林业科学29卷。Meyer‘”:林木外生菌根菌生关系差或极差的外生菌根和假菌根等人的研究结果表明,。与宿主共生关系的好坏直接反映在其菌根结构上共生关系差或遭到破坏的菌根具备下...:a;b;c列解剖学特征外皮层细胞被揉质物质所填充外皮层细胞壁含揉质物质哈氏网极发达,以致将皮层细胞彼此分隔开来;d.菌丝进入皮层细胞内部。,尽从毛白杨菌根的统计结果来看管在平均感染率方面各类型间没有很大的差异(14,。号和号类型除外)但在平均出现频度(P呱)和分布广度(n/N)方面的差异却很大共生,1),表关系良好的菌根的后两项指标一般较小且明显低于共生关系差或极差的菌根(表明在,广大的毛白杨分布区土壤中普遍缺乏能与毛白杨形成良好共生关系的外生菌根。。,菌这些与大多数毛白杨林地历史上长期缺乏森林植被有着密切的关系一般来讲菌,、,根的形成除取决于菌根真菌外还依赖于环境因子寄主的生理状况和土壤微生物群落[‘。]。其中一项发生变化都会影响菌根的形成尤其是植被对土壤中真菌的组成有很大影,、,响如在甘肃子午岭灰褐土黄绵土中在森林植被下青霉菌属约占真菌总数的75肠一,,,、90肠而在草本植物为主要植被的土壤中青霉菌属只占20帕一30肠其它是镰刀菌、‘。,[”土壤中原有的菌根菌会随着时间的推移而逐木霉菌曲霉菌在森林植被被破坏后。】渐减少甚至消失t10表1毛白杨外生菌根分布特征共生关系平均续度<男)叮N(拓)}分布特征指标qU月口才吮OJ工一月b鑫b甘l.工q‘一了几6n皿尸a工J,二lO口八‘n,八甘,J曰3,QOb吕OR.良好⋯叮‘.J,亡J尸nOQ月”甘了一令一⋯一汁一吕七S趁b口执,dUI‘几介J0,‘,工。吕Rb929。8997。差成极差84。433。487198(二)土坟pH位对菌根分布的影晌pH区的:pH,不同土壤间毛白杨菌根分希统计结果表明随着土壤值的升高共生,关系良好的菌根的分布明显减少中性土壤中的分布特征指标一般大于强碱性土壤中指15,其49;标的一倍中类型和表现出对强碱性土壤较强的适应能力共生关系差或极.775的。差的菌根(除类型外)则主要分布在pH值>土壤中两种类型的菌根表现出完。,全不同的生态学特性根据样地造林地种类的调查结果和菌根菌共有的生长习性这些、,主要分布在长期缺乏森林植被土壤呈碱性反应地区的毛白杨菌根很可能是由土壤中。的弱病原菌与根系形成的假菌根,:,pH另外非菌根段的统计结果表明在强碱性土壤中它的比例大大亭于在<8.5,说明。土壤中的比例强碱性的土壤条件对根际周围菌根真菌的活动有强热地抑制作用\n:1期赵忠等毛白杨外生菌根类型及其生态学特性的研究l5。毛白杨根菌在各土壤pH区间的分布见表2表2土壤pH值对毛白杨菌根分布的影响.。。85S5一75土.土族pH值>土坡PH集pH<75菌根类型。/””NN/NDI/NDI,21-0,自八J内匕口b一空UQ几o了,‘怪,叹Jj0一ln勺几.1O甘0合台介1O口J叹口内O一n月O口一boO甘n了。口‘O任口j内了0目,月‘己了勺白鹿1132SO,8664R石b七C90093共生系好关良50一57136一72加利邪..l3l412。213。⋯369⋯l3l8。226l3。135月.l二月lll,一且.O目‘比UlJ叹‘性U勺tR一才丹舀汽jl,‘心山舟匕nU厅In七丹」几QOU了O甘O丹内自口了‘九七的b八」空U工b工八石,‘叮‘.123467814n匕13S20b几J,,一,曰n‘J哑一了心自O,l月二月,U才UO了艺,J0.UO凡。七8J,曰己,口U匕Rb,一一0O臼,口1‘,曰,b古马月马月,生关共差系或极差一一一—824_.一一,1U口X序才八”丹勺几心确h,上,.一一一—一一一_八艺7l31314:一。89一13l9。、⋯222⋯1013l7。601317。8l134613非菌很段100100100279。82610098270(三)不同龄期毛白杨的菌根类型、山、,陕西东河南和河北等地毛白杨育苗地菌根的调查结果表明幼苗期的毛白杨在卜,,5,缺乏共生关系良好碱性土壤中虽能形成大量的菌根但类型单一且以号类型为主。,的菌根(见表3)根据解剖特征和上述各地较优越的育苗地环境条件和经营条件菌根类5。型属于由根际的弱病原菌形成的假菌根表3毛白杨育苗地菌根类型祥地点土城苗类型5类型7类型9类型12类型13类型14地龄。号名称PH15PXPXPXPXPXPX。。。。。。。14河北磁县漳河林场破酸盐揭土79527。2l01574095605。52057106。09046470837020。。。。。16山721510026740东冠县苗圃两合土8。720609。。46440305640。。。。27河南孟津县平乐乡两合土85215100312404044。。。28陕西长安县苗圃碳酸盐褐土851。。。14745151009l44572533。。29西北林学院苗圃塔土8400590芬。均D值l968。。946954433。。。。‘。2991142264251078O53,,由毛白杨成年对秦岭北麓和太行山东麓两片萌生幼林的调查则表明在中性土壤上,林迹地萌生的,能尹形成大量的共生关系良好的菌根,5。户苗号类型没有出现(表4)这说明造成上述育苗地上缺乏共,卜生关系良好菌根的一个重要原因是这些以前属农耕地的育。;苗地土壤中严重缺乏菌根菌其次与育苗地土壤呈碱性反应有密切关系同时也说明毛。白杨在幼苗期间能够形成种类丰富的菌根\n166林业科学加卷~-一一~-~-~-~~-~--,口伙·l井l,闷量爹{城{{}{}闪州侧林器署侧、·。。昆1月}}}拟}}】N!,】1写吕公口一一一一一-一止~一-一一二一一,甲叫味泛一只}蛋}蚤}}到飞}侧N】,({叮!!{、。。。。。。二帐1}1}{.l!~】01,t,},】N侧拟·lll{洲ll}l卜】*之0州,.闷}妥}二}丢}妥{二}冬剐几O两}”!石}病}探-二。。。。。酥丁}}}卜仍节O92{’’旧,‘闪}}}}}1三}6侧称口l倪气}只屯}咒}叹}}叫:器’::‘}}}}}01盆侧______}}}}}}一氏军私弓“军虽“一,1}}!,}。l!,{01,I}从共与酬仍味}二1石}君}后!蕊!二侧帐8一一升洲军斗二一立井一卜生入““0}0}0盆蕊~圣尸------丁--~-i一i,因’鑫母垮剥默彩扭卑耸位叩阿{{一{}}扮安州卑僻姐叩呼琳酬袱彩扭,.。.吮只它巳}叹,一冲,扣0叫匆!}}}9一O的一璐一口,.。..一从一氏一叫一闪氏l|。0oT,o,卜冲N一6Q一O卜一;一“1~IN’刃、一嘴一.一!f!}}卜侧帐拟。字吕?吕,}O卜}}}}}令。::::}},若璧吓,:留卜}}}{}剧一:昆?侧献.叹??:拟}}}}}“峭琳⋯布花隽卞卞布卞万侧万拟I}兀一州I七帅卞协州闪】不’廿11七11十11翻狱,一}lf万l,:叫长月性七}{’}侧-}1!拟.专十云长七}}}‘卜}}{{}}拟侧闪国.二}。}二.一.传}岌下万!三i!吕“~!吕“~!墨1井!l-二、廿廿信仁方}.片而一-拟T侧二二二牡牡片华华{二卜“’“口口}}}}}}-云们81舰81下下同可引佃合与扮缎命留\n:1期赵忠等毛白杨外生菌根类及型其生态学特性的研究从河北磁县和山东冠县相同立地上,,不同岭期的人工林菌根调查结果来看尽管与当地育苗地菌根,,(见表3)相比菌根类型有所不同和增加但同地区不同年龄林分的菌根,,类型没有差异各菌根类型的分布随树龄的增加也无规律可言这说明树龄对毛白杨林的。菌根类型及其分布没有影响(表5)、三结论,,(一)通过对中原地区毛白杨外生菌根的研究可将其初步分成14种菌根类型其中、、除类型i(白毛口蘑Tricholo,acolu,bot,a)类型2(漆腊蘑Laccarialaccata)类型4.enococc“mgooPhum)、9和11(sceroer,asP,(黑核菌Cil类型类型硬皮马勃ld)外其余。的有8种为共生关系差或极差的外生菌根和假菌根(二)毛白杨菌根的分布统计结果表明,,由于长期缺乏森林植被和土壤呈碱性反应。广大的毛白杨分布区土壤中普遍缺乏能与毛白杨形成良好共生关系的外生菌根菌。(三)共生关系不同的菌根表现出完全不同的生态学特性共生关系良好的菌根大.量分布在中性土壤中,pH>75的土壤中,而共生关系差和极差的菌根则主要分布在强碱。性的土壤条件对根际的菌根真菌活动有强烈地抑制作用.。,,(四)pH>75的育苗地土壤中菌根类型单一且以假菌根一类型5为主而在毛白,,5杨成年林迹地萌生的幼苗根系上却能形成许多共生关系良好的菌根号类型没有出,。现说明幼龄期的毛白杨能够形成种类丰富的菌根今(五)不同龄期毛白杨林的菌根类型没有差异,其分布随树龄变化无规律可循,说明。树龄对毛白杨林的菌根形成没有影响今考文献arey,..an。.,一。53,os15oejrihiza.eaeeresson-〔1〕HlJLdsEsmithSymbifMyAdmiPL,-donNewYork,.,,.-LZ」AgererR1,86s乞udiesoneetomyeorrhizae11Introdueingremenksoneharaeterizationandidentifieaon。eoaxon26:-七iMyt473一‘92,,,,。〔3〕郭秀珍毕国昌1989林木菌根及应用技术林业出版社ao,.,1989,nersueungenueeru日aenhaenge么wi.eneeseenena-L4〕Zh2UthbZmmdhmilEigen‘ue..ehaf七vonwaelderboedenundBhenmykorrhizonimWienerwaldVWGOEWien,,,.〔5」陕西森林1989映西科学技术出版社中国林业出版社,,。〔6〕河北森林1988中国林业出版社,,.[7〕lJ东森林2086中国林业出版社odge,。。an.。enorth,19,o,egativeasooeiaon.aongVA一eorrhizal〔8JLDJdTRW乞wNtimmyfungland日oneeeoeorr名alfungiinangeaerootsyse,:tmyhihbiti乞hSmtmOIKOS57。347一356,。.,,。。-[9〕MeyerFHz,s峨Mykoloi.cheBeobachtungenzumBaum.te:benAllgForstzeitsr,:212225-以3.一ry,。.,.onaan。aranua,195了,eorr:a,eorrzo日pheres,[10」PeDARMli丁dMP.AmthMyhimyhi:。。。..:andreforea七ationCurrentknowledgeandrosearehneed二CanJForPesVol17-929一940,,,。〔1目朱且谈198,黄土高原土集与农业农业出版社君\n18林业科学29卷RESEARCHONTYPESANDECOLOGICALCHARACTER口STICSIOFECTOMYCORRH!ZAOFPOPULUSTOMENTOSAZhaoZhongMaKanxinDuanAnan·,,(De夕toFo,est,岑r‘h叨‘8‘召,朴Colle夕。oPore习名,犷Ya.gl‘几g712100)fNofAb.traetceorntoteorPhooeaananatoeacaraeterstcs,tesaeAdighmlgildmilhiihmpldmycorrhizaofPOPulu,,omenro:afromtheeentralChinaaredividedinto14es.etyPThiranatomiealeharaeteristicsindicatethatmostofthemhaveabad.orworsesymbioticrelationshipwiththehostplantStatistiealresultsfromdistri-butioncharacteristiesindexofthemycorrhizashowthattliebeneficialeetomy-co.rrzaunexstrarenteorest50o,,,20eozo,aeao-hilfgiilyihf11fPOPl,Thmireo..ityofthmeeurinthe50115whosepHvaluearelessthan75Onthecon-trarythernycorrhizawiththebadorworsesymbioticalrelationorpseudom-c.,yorrhizaaredominantint五ealkaline50115Inthealkalinenursery5011,onlyafewoftheeetomycorrhizaltyPeshavebeendiscoveredinrootsofthenur-.serystoeanteseuoeorrza,tyes,aesuptheaortyotekdhpdmyhipmkmiifhmThetreeagesseemtohavenoeffeetontliemycorrhizaformationinP“lusPo命,.o娜e”,o,aplantatoniKe了word一PoP“lus‘om‘移多osa;EetomyeorrhizaltyPe;Distributionehar-aeterstesnex,otereatonsiiidSymbiilihip今