生态学种群的遗传与进化

第四章种群的遗传与进化§1遗传变异§2物种进化§3物种形成§4种群进化对策7/29/20211\n基因库和基因频率基因和等位基因基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段,在二倍体生物,由两个等位基因构成,每一等位基因来自一条同源染色体。遗传型和表现型个体的遗传结构叫遗传型，遗传型在个体中的表达叫表现型。§1遗传变异7/29/20212\n基因组和基因库一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome)。种群中全部个体的所有基因总和称基因库（genepool）。基因频率和哈温定律基因频率:种群中某一基因出现的频率哈温定律（Hardy-Weinberglaw）：指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。多形现象(polymorphism):种群中许多等位基因的存在导致一种以上的表现型。7/29/20213\n基因型频率和基因频率计算基因型频率N个体，等位基因为A1、A2，n1个A1A1，n2A1A2，n3A2A2A1A1：x=n1/N；A1A2：y=n2/N；A2A2：z=n3/Nn1/N+n2/N+n3/N=100%2N配子基因频率：A1:p=(2n1+n2)/2NA2:q=(n2+2n3)/2NP+q=1X=p2,y=2pq,z=q27/29/20214\n0204060801000204060801001.00.90.80.70.60.50.40.30.20.10A1基因频率种群增长因子世代世代A1A1纯合个体具最高适合度的假设条件下，种群中A1基因频率和种群指数增长因子随世代的变化7/29/20215\n预测值观察值隐性基因频率012345678910世代果蝇试验种群的进化。隐形致死基因随世代而逐渐减少7/29/20216\n变异和遗传多样性变异（variation）和遗传漂变（geneticdrift）变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别，通常指遗传变异。基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。遗传多样性遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平，最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。检测遗传多样性的主要方法有：形态学技术；染色体技术；等位酶技术；DNA技术。7/29/20217\n§2物种进化进化动力自然选择类型种群对自然选择压力反应的时空变化7/29/20218\n进化动力进化动力：自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。两种进化动力的作用：中性说：认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择。筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。7/29/20219\n自然选择类型作用于表现型特征的自然选择，按其选择结果可分为三类：稳定选择定向选择分裂选择均数频率选择前选择后定向选择稳定选择分裂选择选择压力7/29/202110\n种群对自然选择压力时空变化的反应广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称地理变异。地理变异反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境压力的变化有时是连续的，有时是不连续的，生物的适应性反应也可分两类，形成渐变群和地理亚种。渐变群（cline）:选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。工业黑化现象（industrialmelanism）:桦尺蠖（Bistonbetularia）在污染区黑色型占优势，在未污染区则仍以浅色型个体占优势。7/29/202111\n§3物种形成物种形成的步骤物种形成的方式7/29/202112\n生物种的概念传统生物学家的物种概念真实存在、形态相似、自由交配、产生可育后代物种不变、中间无亲缘关系达尔文的物种概念人为分类单位，亲缘关系密切的个体群物种可变、个体差异在种间渐变近代的物种概念形态和遗传结构相似的种群构成，种类个体间存在差异现代的物种概念(Mayr,1982)由许多群体形成的生殖单元(与其他单元生殖上隔离)，占有一定的生境位置7/29/202113\nMayr关于物种的定义自然界的真实存在遗传学特征形态学特征生态学特征进化特征7/29/202114\n生物种的特点由内聚因素(生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统)联系起来的个体的集合可随时间进化改变的个体集合生态系统的功能单位7/29/202115\n物种形成的步骤地理物种形成学说认为：物种形成(allopatricspeciation)过程大致分三个步骤：①地理隔离；②独立进化；③生殖隔离机制的建立。7/29/202116\n物种形成的方式物种形成的方式一般分为三类：①异域性物种形成(allopatricspeciation)②邻域性物种形成(parapatricspeciation)③同域性物种形成(symptricspeciation)7/29/202117\n扩展分布区地理隔离独自进化生殖隔离形成2个物种即使相遇已经不能相互配育异域性物种形成A大范围地理隔离7/29/202118\n扩展分布区独自进化生殖隔离形成2个物种即使相遇已经不能相互配育部分的地理隔离存在基因交流屏障如生物的运动能力及繁殖体传播能力差邻域性物种形成7/29/202119\n生境选择差异食物选择差异宿主选择差异独自进化生殖隔离形成2个物种即使相遇已经不能相互配育无地理隔离但生态位产生差异虽有基因交流的可能但生境食物等习性阻止了交流同域性物种形成7/29/202120\n遗传瓶颈和建立者效应遗传瓶颈种群数量急剧下降导致基因频率变化和总遗传变异的下降经过瓶颈后的结果建立者效应建立者种群建立者效应7/29/202121\n瓶颈效应●100%在原种群中●基因频率为80%在越冬种群中基因频率为50%在2nd年种群中●基因频率就变化为50%●在3rd年种群中基因频率就变化为100%●在越冬种群基因频率为100%7/29/202122\n:=5:1:=5:2建立者效应7/29/202123\n适应辐射共同祖先在进化过程中分化为各种类型适应多种生活方式如：分别在生境、食性、取食方式、取食时间、取食空间、取食大小……多方面产生差异7/29/202124\n鸟类的适应辐射7/29/202125\n生态对策(bionomicstrategy)（生活史对策lifehistorystrategy）：生物在进化过程中，对某一些特定的生态压力所采取的生活史或行为模式，称生态对策。繁殖对策取食对策避敌对策扩散对策r对策和K对策§4种群进化对策7/29/202126\n生活史生活史的概念:生活史是生物学家很熟悉的概念，它可定义为物种的生长、分化、生殖、休眠和迁移等各种过程的整体格局。生活史的关键组分身体大小生长率繁殖寿命7/29/202127\n能量分配与权衡"达尔文魔鬼"(Darwiniandemons)完美的假定生物(hypotheticalorganism)应该具备可使繁殖力达到最大的一切特征：在出生后短期内达到大型的成体大小,生产许多大体后代并长寿。能量的限制导致必须进行能量的权衡单次生殖或多次生殖大量小型后代或少量大型后代7/29/202128\n体型效应体型大小与寿命体型大小与内禀增长率Southwood（1976)的解释生物个体体型变小→单位重量的代谢率升高,能耗大→寿命缩短→生殖期的不足→从而只有提高内禀增长率来加以补偿适应意义7/29/202129\n环境与物种进化两条道路遭遇两种环境？如何应对以K-对策者模式应对以r-对策者模式应对物种进化过程不稳定环境不可预测灾变较多稳定环境竞争较为激烈生物稳定环境r-K-r-K-不稳定环境稳定环境不稳定环境生物rKrKr-对策者K-对策者环境生物进化方向7/29/202130\nr-对策r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。r-选择(r-selection)：采取r-对策的生物称r-选择者,通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小。7/29/202131\nK-对策K-对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。K-选择（K-selection）者：采取K-对策的生物称K-选择者，通常是长寿命的，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。7/29/202132\nr-K连续体r-K连续体（r-Kcontinuum）:r-选择和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系，称r-K连续体。7/29/202133\nr-对策的优缺点r-对策的优缺点：优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。7/29/202134\nK-对策的优缺点K-对策的优缺点：优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。7/29/202135\n比较项目r-对策者K-对策者环境特点气候因子多变、不确定稳定、较确定生物因子种内竞争和缓？激烈？种间竞争和缓？激烈(紧张)？捕食压力通常较大通常较小食物较丰富？较贫乏？物种多样性贫乏丰富个体特征发育速度快慢开始繁殖时间早迟寿命短长体型大小小大繁殖能力(高/低产)高产低产种群特征rm高低密度波动大，远离K较稳定，接近K种群增长迅速缓慢生存曲线DeeveyIIIDeeveyI,II行为特征无保护后代特征保护后代进化方向高产、高繁殖高效率7/29/202136\nr-对策和K-对策种群的增长曲线比较S是稳定平衡点X是绝灭点SXr-对策K-对策种群数量Nt种群数量Nt+1●●●7/29/202137\n生殖对策生殖价和生殖效率能量分配权衡：当前繁殖与未来繁殖生殖价的概念：当前繁殖输出+未来繁殖输出不同环境的生活史对策生殖效率：后代质量/投入能量7/29/202138\nR-、C-和S-选择的生活史模式R-选择：在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给生殖。C-选择：在资源丰富的可预测增生中的选择，主要将资源分配给生长。S-选择：在资源胁迫的生境中的选择，主要将资源分配给维持。7/29/202139\n生境分类不同繁殖付出生境的物种高-CR生境物种：推迟繁殖后代低-CR生境物种：提前繁殖后代“两面下注”理论多次生殖：成体死亡率与幼体死亡率相比较为稳定单次生殖：幼体死亡率低于成体死亡率CSR三角形低严峻度、低干扰：竞争对策(C-选择)低严峻度、高干扰：杂草对策(R-选择)高严峻度、低干扰：胁迫-忍耐对策(S-选择)7/29/202140\n滞育和休眠休眠:是由不良环境条件直接引起的，当不良环境条件消除时，便可恢复生长发育。如东亚飞蝗以卵越冬，甜菜夜蛾以蛹越冬等都属于休眠性越冬。休眠性越冬的昆虫耐寒力一般较差。（冬眠和夏眠）滞育:是昆虫长期适应不良环境而形成的种的遗传性。潜生现象蛰伏7/29/202141\n迁移迁徙扩散迁移模式反复往返旅行单次往返旅行单程旅行7/29/202142\n复杂的生活史周期变态：个体生活史中形态学的变化世代间变化：包括形态转换扩散与生长间平衡生境利用最优化7/29/202143\n衰老衰老现象衰老的原因机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期表达的则不能被去除而持久地保持在种群中拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚期有害7/29/202144\n第四章种群的遗传与进化思考题名词解释1.遗传漂变（geneticdrift）2.适合度(fitness)3.渐变群（cline）4.工业黑化现象（industrialmelanism）5.生态对策（bionomicstrategy）6.r-选择（r-selection）√7.K-选择（K-selection）√8.r－K连续体（r－Kcontinuum）√9.基因组和基因库7/29/202145\n问答1.R对策和K对策在进化过程中各有什么优缺点？√2.物种进行的方式有哪几种?3.简述遗传变异的生态学意义。4.种群进化过程中，自然选择有哪几类？7/29/202146