内蒙古居群抗寒西伯利亚杏繁殖生态学研究

西北植物学报，2014，34(6)：1143—1151ActaBOt．Borea1．-Occident．Sin．文章编号：1000—4025(2014)06—1143—09doi：10．7606／j．issn．1000—4025．2014．06．1143内蒙古居群抗寒西伯利亚杏繁殖生态学研究刘梦培，杜红岩，傅建敏，朱高浦，赵罕，刘慧敏，乌云塔娜¨(1中国林业科学研究院经济林研究开发中心，国家林业局泡桐研究开发中心，郑州450003；2中南林业科技大学林学院，长沙410004)摘要：对内蒙古居群抗寒西伯利亚杏的12个种源同一树龄的102株进行雌蕊败育率、花粉量、花粉活力、柱头可授性及自交不亲和性进行研究，以明确西伯利亚杏主产地资源的花期生物学特性和繁殖特性，为杏杂交育种和资源利用提供理论依据。结果表明：(1)有86．27的西伯利亚杏雌蕊败育率低于9O％；73．53的西伯利亚杏单朵花花粉量在1×1O～5×10之间；86．27的西伯利亚杏花粉活力低于5O％，且寿命较短。(2)花苞在将开未开时，柱头已经具备一定的可授性，开花后1～4d内柱头可授性保持较高水平，第5天开始有下降趋势。(3)荧光显微观察结果显示，授粉后16h时，96．O8的杏花花粉管在花柱上部；授粉后24h时，74．51的杏花花粉管仍在花柱上部；授粉后48h时，35．29的杏花花粉管到达花柱中部；授粉后80h时，花粉管到达花柱下部的杏花约5O，但受精胚珠数为0。研究认为，西伯利亚杏基本为自交不亲和。关键词：西伯利亚杏；抗寒；自交不亲和性；荧光显微观察；繁殖生态学中图分类号：Q944．43文献标志码：AReproductiveEcologyofArmeniacasibiricawithColdResistantinInnerMongoliaLIUMengpei，DUHongyan，FUJianmin，ZHUGaopu，ZHAOHan，LIUHuimin。，WUYUNTana(1Non—timberForestryResearchandDevelopmentCenter，ChineseAcademyofForestry，andChinaPaulowniaResearchandDe—velopmentCenter，Zhengzhou450003，China；2SchoolofForestry，CentralSouthUniversityofForestryandTechnology，Chang—sha410004．China)Abstract：1O2ArmeniacasibiricaresourcesofthesameagewithcoldresistantinInnerMongoliaregionwerestudiedonpistilabortiverate，pollenquantity，pollenvitality，stigmareceptivityandself-incompatibil—itv．Theresultsshowedthat：(1)Thepistilabortiveratewas1owerthan90for86．27resources，andthepollenquantityofsingleflowerwasbetween1×10and5×10for73．53resources．Thepollenvital—itywas1essthan5O9／6withshort1ifefor86．27resources．(2)Thestigmahadcertainreceptivitywhenthebudwouldbeopen．anditcouldmaintainahigh1evelin1～4daysandbegantodeclinein5daysaftertheflowering．(3)ThefluorescencemicroscopicobservationofA．sibiricashowedthatthepollentubelengthwaslessthan1／3ofthestyleafterpollination16hfor96．089／6resources．Thepollentubelengthwasstillnotexceed1／3ofthestyleafterpollination24hfor74．51resources，andthepollentubeex-tendedintothemiddlepartofthestyleafterpollination48hfor35．29resources．Afterpollination8Oh，thepollentubereachedthe1owerofthestylefor50resources，butthefertilizedovulenumberwas0．收稿日期：2013-12—30；修改稿收到日期：2014—04—11基金项目：国家科技支撑计划(2013BAD14B00，2013BADI4B02)作者简介：刘梦培(1984一)，女，在读博士研究生，主要从事经济林育种与栽培研究。E—mail：mengpei0402@163．com*通信作者：乌云塔娜，教授，主要从事经济林育种及综合利用。E-mail：tanatana@sina．tom\n西北植物学报Thus，theA．sibiricaresourceswereessentiallyself—incompatibility．Keywords：ArmeniacasibiriCa；coldresistant；self—incompatibility；fluorescencemicroscopicobservation；re—productiveecology西伯利亚杏(ArmeniacasibiricaLam．)别名山1．2方法杏，是亚洲特有的生态经济型树种，属于蔷薇科1．2．1抗寒西伯利亚杏晚花优株的选育根据花(Rosaceae)李亚科(Prunoideae)杏属(Armeniaca蕾膨大情况，按照花芽膨大先后顺序做好标记作为Mil1．)，通常为落叶灌木或乔木口]，分布在西伯利亚晚花优株的研究初始材料。选择其中丰产性优异的的广大地区，在中国主要分布在内蒙古东部至东南3株西伯利亚杏为研究对象(编号9—2，9—4和14—8)。部、东北三省和冀鲁等省市自治区。西伯利亚杏抗以早花西伯利亚杏(编号1O一15)为对照，从4月6日逆性强，是集抗旱、抗寒(可低至一35℃)、抗风沙的花芽膨大期开始每天于同一时间每株采集10个花“先锋”树种。西伯利亚杏浑身是宝，杏仁油是一种芽进行长度和宽度测量，直到花瓣盛开，研究花芽的优良的食用油，可耐一20℃低温保持澄清的高级润具体膨大情况。滑油，也可作为高级油漆涂料、化妆品及优质香皂的1．2．2雌蕊败育率统计雌蕊败育多表现为花柱重要原料。它富含的蛋白质、不饱和脂肪酸、维生低于花丝、花柱极短或者变黑，而完全花则以长有雌素、无机盐、膳食纤维及人体所需的微量元素，具有蕊且雌蕊不低于雄蕊为准。于盛花期对每株晚花优润肺、健胃、补充体力的作用，其富含的苦杏仁甙是株选择有代表性的大枝1个，计数不少于i00朵的公认的天然抗癌活性物质。内蒙古地区作为中国西总花数，统计完全花，从而计算雌蕊败育率。伯利亚杏的主产区，出仁率高达56，总蛋白高达雌蕊败育率一(调查总花数一完全花数)／调查35％，苦杏仁苷高达6．1，油酸高达76％l2]，具有总花数×100很高的经济价值和广阔的开发利用前景。种植西伯1．2．3花粉量测定采集各优株开花前ld的花利亚杏已成为内蒙古地区防风固沙、农民群众脱贫蕾，取完整花药15枚放入1．5mI离心管中，敞开致富的重要产业之一]。离心管盖待花药完全爆裂散出花粉后，加入含1杏属植物是典型的配子体白交不亲和类型，自纤维素酶溶液1mI处理24h，让花粉从花药中完交亲和资源匮乏。在配子体自交不亲和系统中，不全解离，并充分振荡，使花粉粒均匀分布于溶液中。亲和花粉在柱头萌发后穿过柱头进人花柱，但在生然后用移液枪取1L溶液滴于凹面载玻片上，在显长过程中受抑制，不能顺利完成受精。目前杏属植微镜下观察统计花粉粒数，重复3次。物繁殖生态学研究很少，主要集中在S型基因的分每朵花的单朵花花粉量一每朵花花药总数(按离及鉴定_5]，对于西伯利亚杏的研究未见报道。本平均值35枚计算)×1L溶液花粉数平均值×研究从繁殖生态学的角度对内蒙古居群抗寒西伯利1ooo／15亚杏资源的雌蕊败育率、花粉量、花粉活力、柱头可1．2．4花粉活力检测参考何春燕等_l“筛选油授性及自交不亲和性进行了系统研究，一方面有助茶花粉培养基萌发配方(1琼脂+10蔗糖+于掌握西伯利亚杏主产地资源的花期生物学特性和0．01Vo硼酸)进行试验。具体方法是：用玻璃棒蘸取繁殖特性，另一方面也为西伯利亚杏杂交育种和资适量加热融化的培养基液滴于单凹载玻片上，取适源利用提供理论依据和参考资料。量刚刚收集的花粉均匀播撒于培养基液表面，置于25℃恒温生化培养箱中培养，4h后在Olympus101材料和方法×1o倍显微镜下观察花粉的萌发状况，镜检计数。1．1材料每样品做3个平行玻片，每玻片取3个视野，选取花供试材料为从内蒙古居群12个种源经复选的粉粒数目不少于50粒且分布均匀的视野进行统计。10000余株资源中筛选出102株花期晚6d以上西计数以花粉管长度超过花粉粒直径作为萌发标准，伯利亚杏优株。雌蕊败育率的统计、花粉量和花粉24h后仍未萌发的花粉粒定为不会萌发的花粉。活力的测定直接从田间取样，柱头可授性及自交不结果计算公式：A一(x／y)×1009／6，式中，A表示花亲和性观察的实验通过从田间收集枝条统一进行水粉萌发率()；表示视野中已萌发花粉数；Y表示培处理来完成。视野中花粉粒总数。另外将剩余的花粉保存在4℃\n6期刘梦培，等：内蒙古居群抗寒西伯利亚杏繁殖生态学研究冰箱，2个月后再次测定花粉活力，检测花粉活力降～2d102株西伯利亚杏的大花蕾，分离出花药待其低程度。自然散粉后进行自花授粉，每个优株授2O朵花，分1．2．5柱头可受性的荧光显微镜观察选择西伯别于授粉后16、24、48、80h从紧靠子房端切取各处利亚杏优株(编号24—44)，在开花前1d下午去雄理花朵的花柱，每个时间段取1朵花，用卡诺固定液180朵花，分别设置去雄后(设为第0天)、第1天上(纯酒精：冰醋酸一3：I)固定。用荧光显微镜观察午、第2天上午、第3天上午、第4天上午和第5天固定材料柱头花粉管萌发情况，确定其是否能够完上午用另一西伯利亚杏优株(编号42—8)分别授粉成授粉和受精(具体实验操作同I．2．5)。3O朵花。授粉后3～5d将授粉的花柱放入卡诺固2结果与分析定液(纯酒精：冰醋酸一3：1)。用Olympus荧光显微镜观察固定材料花粉管在花柱中的萌发情况。2．I西伯利亚杏晚花优株选育情况实验室操作过程如下。首先取同一时间段的花期倒春寒是造成西伯利亚杏产量低、产量不3O朵花先进行荧光观察实验体系的优化，主要有以稳定的重要原因。晚花优株的选育可有效避开花期下4个优化体系。优化体系一：(1)冲洗：将上述卡低温危害。根据花蕾的膨大情况，共选育了102株诺固定液的材料，先用5O酒精冲洗10min，再用晚花西伯利亚杏，测定了早、晚花西伯利亚杏花芽在3O酒精冲洗10rain，最后用蒸馏水冲洗10min；膨大期的差异，主要是花芽的长度和宽度。研究发(2)软化：冲洗后的材料浸入8mol／LNaOH溶液现(图1；图版工，A、B)，早花西伯利亚杏从花芽膨中常温软化4h；(3)再冲洗：蒸馏水冲洗至透明；大到开花共需14d，而晚花西伯利亚杏则需要21d，(4)染色：将材料放入0．05苯胺蓝和0．15mol／L比早花西伯利亚杏延长约7d左右。无论是早花西K。HPO混合液中避光染色4h；(5)封片：将材料伯利亚杏还是晚花西伯利亚杏，在整个花芽膨大时从染色液中取出，放在滴有1滴甘油的载玻片上，盖期，花芽的长度均大于花芽的宽度，整个花芽膨大期上盖玻片，用镊子按压使材料展开，用滤纸吸去多余花芽变化相对缓慢，但均在开花前2d花芽长度和染液；(6)观察并摄影：将压片于荧光显微镜下进行宽度变化明显，膨大较快。该转折时间可作为杂交观察，滤光片波段为330～380nm。优化体系二：改授粉中需要重点关注的时间。变优化体系一中步骤(2)，冲洗后的材料浸入82．2西伯利亚杏雌蕊败育率、花粉量和花粉活力mol／LNaOH溶液中常温软化2h。优化体系三：分析改变优化体系一中步骤(2)，冲洗后的材料浸入4102株西伯利亚杏雌蕊败育率变化范围从mol／LNaOH溶液中在溶液中常温软化2h。优化4．76(西伯利亚杏编号45—66)到98．O0(西伯利体系四：改变优化体系一中步骤(2)，冲洗后的材料亚杏编号49—43)，单株间差异较大。将雌蕊败育率浸入4mol／LNaOH溶液中在7O℃～80℃水浴加的范围划分为0～1O、10～50、50～9O和热软化1h。9O～1004类(表1)，则22．55的西伯利亚杏1．2．6自交不亲和程度观察提前收集开花前1雌蕊败育率集中在o～1O之间，败育率较低；35．299／6+花芽长度Flowerbudlengh2童2÷÷-K-KI祗三1r工花芽膨大天数花芽膨大天数Thedaysofflowerbudexpands／dThedaysofflowerbudexpands／d图1早晚花西伯利亚杏花芽膨大情况Fig．1TheflowerbudexpandssituationofA．sibiricawithearly-floweringandlate—flowering\n西北植物学报表1西伯利亚杏雌蕊败育率、花粉量和花粉活力测定结果Table1Theexperimentalresultsofpistilabortiverate，pollenquantityandpollenvitalityofA．sibirica西伯利亚杏雌蕊败育率集中在10～5o之间；2．3西伯利亚杏柱头可受性的荧光显微镜观察结28．43的西伯利亚杏的雌蕊败育率集中在50～果分析90之间；13．73西伯利亚杏雌蕊败育率集中在2．3．1最佳荧光显微观察体系的筛选软化是荧90～100之间，败育率较高。由此可见，86．27光显微观察实验中最为关键的一步。本实验设置了的西伯利亚杏雌蕊败育率低于90。4个优化体系对此进行筛选。优化体系一、二(图版西伯利亚杏花粉量测定示意图见图版I，C。工，E、F)，分别将材料浸入8mol／LNaOH溶液中西伯利亚杏单朵花花粉量变化范围从2．3×10。(西常温软化4h和2h，结果发现，软化2h和4h染色伯利亚杏编号39—2)到9．9×10(西伯利亚杏编号效果相差不大，染色结果背景不清楚，花粉管萌发情24—32)，单株间差异较大。将花粉量的范围划分为况难以观察，主要可能由于8mol／LNaOH浓度较1×10。～1×10、1×10～5×10、5×10～7．5×高，冲洗时难以清除干净残留的NaOH溶液。优化10和7．5×10～1×1O4类(表1)，则西伯利亚杏体系三、四(图版工，G、H)中，分别将材料浸入4单朵花花粉量集中在1×1O～5×10之间，占整个mol／LNaOH溶液中常温软化2h和在70℃～80调查资源的73．53，单朵花花粉量变化范围为5x℃水浴中加热软化1h，结果发现，染色效果优于优1O～7．5×10、1×1O。～1×1O和7．5X10～1×化体系一和二，4mol／LNaOH比8mo[／LNaOH10的西伯利亚杏分别占调查资源的17．65、软化实验材料的结果更佳，但优化体系三相对来说6．86％和1．96。染色背景较浅，而优化体系四的染色结果更为清晰，西伯利亚杏花粉活力测定示意图见图版I，D。花粉管在柱头的萌发情况及在花柱内的生长情况清西伯利亚杏花粉活力变化范围从1．47(西伯利亚晰可见，并且缩短了整个实验操作的时间。因此，优杏编号49—32)到78．8O(西伯利亚杏编号44—11)，化体系四是最佳的荧光显微观察实验体系。单株间差异较大。将变化幅度划分为0～2O、2．3．2柱头可授性的荧光显微观察从图2可以20～3O、30～4O、40～5O和大于505看到，西伯利亚杏花蕾在将开未开时(第0天)已具类(表1)，86．27％的西伯利亚杏花粉活力低于有过氧化物酶活性，即柱头已具备一定可授性，此时50。花粉活力在O～20之间的西伯利亚杏所占花粉在柱头的萌发率最高(40．92)，紧接着的1～的比率最大，占整个调查资源的35．29。花粉活力在209／6～30、30～40、40～5O的西伯料罢利亚杏分别占调查资源的23．53％、12．74％和卷~童J-14．71。由此可见，西伯利亚杏的花粉活力相对较拙星低。另外，对2个月后的102份西伯利亚杏的花粉活力进行了检测(花粉在4℃冰箱保存)，结果发现102株中仅剩下12株仍保持活力，活力在0～1OOl2345时间Time／d范围内的9株，活力在1o～2O的2株(西伯利亚杏编号45—13和55—13)，大于50活力的1株(西图2西伯利亚杏柱头可授性情况观察伯利亚杏编号25—71)。Fig．2ThestigmareceptivityobservationofA．sibirica\n6期刘梦培，等：内蒙古居群抗寒西伯利亚杏繁殖生态学研究1147注：A．花粉管长度≤1／3花柱长度；B．1／3花柱长度<花粉管长度≤2／3花柱长度；c．花粉管长>2／3花柱长度。Noses：A．Thepollentubelength~2／3thestylelength．4d内，花粉管在柱头的萌发率也保持较高水平(约伯利亚杏雌蕊败育率低于90。通常来说杏的结359／6左右)，但到了第5天，柱头花粉管的萌发率急实率按完全花比率计算，达到1O％以上才能基本获剧下降，仅为24．57。另外，授粉树(西伯利亚杏得丰产l_】。本研究中完全花比率达到了87．19，编号42—8)花粉活力的测定值为45．83，前5d花雌蕊败育率极低，也就说明西伯利亚杏是丰产潜力粉管的萌发率基本上接近授粉树的花粉活力，而第较大的资源。杏花雌蕊败育与品种、树势、树龄、树5天已经远远低于授粉树的花粉活力，说明柱头的冠部位、结果枝类型、年龄、节位、地理位置、修剪技可授性已开始减弱。术、土肥水管理和化学物质的应用等有关口。。仁2．4西伯利亚杏自交不亲和程度观察用杏雌蕊败育花的比率显著低于鲜食、加工品种，如102株西伯利亚杏的自花授粉结果显示(表2)，仁用杏‘白玉扁’的雌蕊败育率仅占1o．73，而鲜授粉后16h，96．08的杏花花粉管伸长的长度处食、加工品种的败育率高达25．73～69．37％[]。于花柱上部，不到花柱长度的1／3，仅3．92的杏花本研究也证实了这一点。杏雌蕊败育是一个复杂的花粉管长到了花柱中部；授粉后24h，74。51的杏现象，涉及到基因、环境、营养和激素等多个方面。花花粉管长度仍未超过花柱长度的1／3，18．63的它们之间的关系可能是，环境因子作为一种诱导信杏花花粉管到达花柱中部，6．86的杏花花粉管到号，影响营养物质和生长物质两大信息的传递与积达花柱下部；授粉后48h，花粉管到达花柱中部的累，调控相关基因的表达，影响相关酶活性，阻碍有杏花急速增加(达到35．29)，花粉管到达花柱下关雌蕊结构物质的合成[1。部的杏花比率占16．67，但未达到花柱1／3处的102株西伯利亚杏单朵花花粉量变化范围从杏花花粉管仍占有较大比率(约48．04％)。授粉后2．3×10到9．9×10，单株间差异较大。73．538Oh，花粉管到达花柱中部的杏花急速增加，所占比西伯利亚杏的单朵花花粉量集中在1×10～5×10率接近调查资源的1／2(图版II，A)；到达花柱上部之间，相对来说比较集中。从花粉量的结果来说，这和中部的杏花花粉管数相当，约占总调查资源的1／4项指标不是影响杂交育种的关键因素。102株西伯(图版Ⅱ，B、C)。其中，7株到达花柱基部，2株进入利亚杏花粉活力变化范围从1．47％到78．8o，单子房(西伯利亚杏编号37—7和55—13)(图版II，G)，株间差异较大。86．279／6的西伯利亚杏花粉活力低但未受精。即直到授粉后8Oh，受精胚珠数为0(图于5O，且花粉活力在0～2O之间的西伯利亚杏版Ⅱ，H)，说明调查西伯利亚杏的自交亲和能力接所占的比率最大，占整个调查资源的35．29，西伯近于0。另外还发现，在花粉管生长的过程中，无论利亚杏的花粉活力相对较低。另外研究发现，西伯是在花柱的上部、中部或下部均出现胼胝质(图版利亚杏的花粉活力保持的时间较短，绝大多数小于II，D～F)，这可能是阻碍花粉管生长的因素之一。两个月。从花粉活力的结果来说，这项指标是影响杂交育种的关键因素。我们把花粉活力高，且活力3讨论保持时间长的资源作为选育的重点。3．1西伯利亚杏雌蕊败育率、花粉量及花粉活力3．2西伯利亚杏柱头可授性102株西伯利亚杏雌蕊败育率变化范围从《中国果树志》(杏卷)_】对‘串枝红’的研究发4．76到98．O0，单株间差异较大，86．27的西现，开花0．5h，雌蕊柱头接受花粉处于最佳状态，\n西北植物学报其次为即将开花和开花后4h内，开花后10h以后不能完成，因而不能结实[1。。本试验对102株晚雌蕊接受花粉能力下降，开花后48h雌蕊接受花粉花西伯利亚杏自交的花粉管在花柱内生长情况的荧的能力下降更甚。本研究以西伯利亚杏为材料，却光显微观察发现，不同植株花粉基本都能萌发，但穿发现开花后1～4d内柱头可授性保持较高水平，第过柱头的花粉管数低于花粉的萌发率，并且在花柱5天开始有下降趋势。可见，西伯利亚杏雌蕊接受内生长的过程中，花粉管在花柱不同的部位停止生花粉的时间更长，主要原因可能一是由于品种不同，长，越向花柱下部延伸花粉管数越少。同时也发现，‘串枝红’属于鲜食杏，仁用杏属于西伯利亚杏的一不同植株花粉管的萌发量、穿过柱头的花粉管比率、部分，两者柱头分泌液的量有差别，二是本研究采用花粉管同一时间内的伸长长度以及花粉管停止生长枝条组培做的实验，柱头在室内环境相对较好，而的位置均存在差异。尽管不同植株自交不亲和的差‘串枝红’是在野外做的授粉实验，外界气候相对恶异显著，但是均可以证实自交不亲和的机制发生在劣，尤其是刮风更能加速柱头分泌液的干燥和降低，花柱内，主要表现花粉管在花柱内停止生长，这与从而使柱头可授性时间缩短。Egea等研究结果一致。关于花粉管停止生长的3．3西伯利亚杏自交不亲和性原因可能是由于花柱的不同部分均存在间断出现的中国杏的大多数品种白花不实或者结实率很胼胝质，阻止花粉管的生长。低，主要原因是花粉不亲和，不是花粉败育。即使白关于杏自交不亲和机制研究中，花粉管在花柱花结实的品种，自花结实的品种一般形状不正，果实内停止生长的位置，Sulaman等认为在配子体系统较小，品质较差_1。据以前研究数据来看_1，花粉中，不亲和花粉管大多长到距花柱上端约1／3处受落在雌蕊柱头上，萌发后进入花柱，授粉后18h花抑制，而在杏中最普遍的情况是花粉管在花柱的粉管可深入花粉的1／2处，50h后到达花柱基部，3／4处受阻并停滞l_2。本研究中发现约1／4西伯利约56～60h花粉管可伸入子房，80h达到胚珠附亚杏停止在花柱上端1／3处，约1／2西伯利亚杏超近，释放精细胞进行受精过程。本研究结果发现，过花柱2／3，但仅7株到达花柱基部，2株进入子房。102株西伯利亚杏花授粉后l6h，仅3．92的杏花徐崇志l_2对扁桃不亲和的生理机制研究发现，花粉花粉管长到了花柱中部；授粉后24h，18．63的杏管在花柱内停止生长与花柱蛋白的浓度有关，花柱花花粉管到达花柱中部，6．86的杏花花粉管到达蛋白在低浓度下对花粉萌发和伸长没有抑制作用，花柱下部；授粉后48h，花粉管到达花柱下部的杏蛋白浓度超过2．0ug／FL时才发生轻微的抑制作花比率占16．67；授粉后80h，45．10的杏花花用，并且随蛋白浓度的升高抑制作用增强，表明高浓粉管到达花柱下部，但仅7株杏花花粉管到达花柱度的花柱蛋白比低浓度的花柱蛋白更能诱导不亲和基部，2株杏花花粉管进入子房，但未释放精细胞完的发生。花柱蛋白浓度的研究可以作为研究杏自交成受精，受精胚珠数为0。说明调查西伯利亚杏的不亲和的出发点。据自交不亲和的分子生物学的研自交亲和能力接近于0。究结果，配子体植物自交不亲和性受一个具有复等花粉落到柱头后，需经历萌发、花粉管在花柱内位基因的s一位点控制，S—RNase就是s位点在花柱的生长及穿过珠孔等过程，才能实现受精[1517]。根中的产物，S-RNase为一类分泌型糖蛋白，它在雌蕊据受精受阻的时期，具有自交不亲和性的雌雄同株中特异表达，主要分布在花柱传递组织的细胞间隙植物在自花授粉(包括同基因型个体间异花授粉)中，在花柱1／3以上的部位浓度最高，该部位正是自时，有如下几种表现：花粉不能正常在柱头上萌发，交不亲和花粉生长受到强烈抑制的区域[2引，它的花粉萌发后花粉管不能穿透柱头，花粉管穿过柱头分布位置是与花粉管伸长的部位以及花粉管伸长的后不能在花柱中继续延伸而达到胚囊，花粉管达到途径相一致。因此，可以通过研究S—RNase在花柱胚囊后精细胞与卵细胞不能结合，均使得受精过程内的分布规律来深入研究杏自交不亲和机制。参考文献：E1]赵桂玲．半干旱地区山杏种质资源调查及遗传特性的研究ED]．沈阳：沈阳农业大学，2003．[2]包文泉．内蒙古地区山杏重要性状遗传变异评价及优株iNkED2．呼和浩特：内蒙古农业大学，2013\n6期刘梦培，等：内蒙古居群抗寒西伯利亚杏繁殖生态学研究1149[3]李捷．8个杏树品种的抗寒性研究[D]．兰州：甘肃农业大学，2008．[4]张益望．黄土高原半干旱区山杏种群生长与水分生态特性研究[D]．陕西杨陵：西北农林科技大学，2006．[5]XUJx，GAOzH，ZHANGz．IdentificationofS—genotypesandnovelS-RNaseallelesinJapaneseapricotcultivarsnativetoChina[J]．ScientiaHorticulturae，2010。123：459—463．[6]wuJ(吴俊)，GUCH(谷超)，ZHANGSHL(张绍铃)，eta1．DetectionandsequenceanalysesofS-RNasesgeneinelevenChinesea—pricot(Prunusarmeniaca)cultivars[J]．JournalofNanjingAgriculturalUniversity(南京农业大学学报)，2008，31(4)：37—42(inChi—nese)．E7]FENGJR(冯建荣)，CHENXs(陈学森)，wuY(吴燕)．Moleculardetectionandsequencescharacterizationofself-incompatibilityS-RNasegeneinapricot(Armeniacavulgaris)[J]．ScientiaSilvaeSinicae(林业科学)，2006，42(10)：129—132(inChinese)．[8]ZHANGL，CHENX，CHENX，eta1．Identificationofself-incompatibility(S-)genotypesofChineseapricotcultivars[J]．Euphytica，2008，160：241—248．[9]YAMANEH，USHIJIMAK，SASSAH，eta1．TheuseoftheShaplotype—specificF-boxproteingene，SFB，asamolecularmarkerforShaplotypesandself-compatibilityinJapaneseapric0t(Pr““smume)[J]．Theor．App1．Genet，2003，107：1357—1361．E10]HECHY(何春燕)，TANXF(谭晓风)，YUANDY(袁德义)，eta1．DeterminationofthepollennumberandpollengerminationrateofsevenCamelliaspecies[J]．JournalofCentralSouthUniversityofForestry&Technology(中南林业科技大学学报)，2009，29(1)：74—78(inChinese)．[11]LIAOT(廖婷)，YUANDY(袁德义)，YUANJ(袁军)，eta1．FlowercharacteristicsandpollengerminationrateoffourCamelliaoleiraclones[J]．JournalofCentralSouthUniversityofForestry&Technology(中南林业科技大学学报)，2010，30(9)：51—54(inChinese)．[12]张加延．中国果树志·杏卷[M]．北京：中国林业出版社，2003：49—61．[13]SAWQ(撒文清)，WEIAZH(魏安智)，YANGTx(杨途熙)，eta1．Heredityanalysisandflowerpatternquatitydistributionoftheker—nelapricotofdroughtlandinLoessGully[J]．JournalofNorthwestForestryUniversity(西北林学院学报)，2004，19(1)：50—51(inChi—nese)．[14]SHENHX(沈红香)，KONGY(孔云)，YAOYc(姚允聪)，eta1．Progressofstudiesontheabortionofpistilofapricotflower[J]．ChinaFruits(中国果树)，2007，3：57—59(inChinese)．[15]MAYERE，GOTTSBERGERG．Pollenviabilityinthegenussilene(Cary0phyllaceae)anditsevaluationbymeansofdifferenttestproce—duresEJ]．Flora，2000，195：349—353．GRAAFBHJ，DERKSENJwM，MARIANIC．Pollenandpistilintheprogamiephase[J]．SexPlantReprod，2001，14：41—45．孟金陵，刘定富，蔡得田，等．植物生殖遗传学[M]．北京：科学出版社，1997：300—305．LIxL(李辛雷)，CHENFD(陈发棣)，ZHAOHB(赵宏波)．CompatibilityofinterspecificcrossinDendranthemagenus[J]．ActaHorti—culturaeSinica(园艺学报)，2008，35(2)：257—262．[19]ASANOY．Pollen—tubegrowthininterspecificcrossesofLiliumlongiflormThunb．(1I)[刀．JournaloftheJapaneseSocietyforHor—ticulturalScience，1981，50(3)：35O一354．[20]AMAKIW，HIGUCHIH．EffectsofstylarexudatescollectedfrompollinatedpistilsonpollentubegrowthinLiliulongiflorum[J]．Sci—entiaHorticulturae，1991，46：147～154．[21]CHIHS．Interspecificcrossoflilybyvitropollinatedovules[J]．BotanicalBulletinofAcademiaSinica，2000，41：143—149．[22]KIMHJ，NIJMIY．Effectoffloralageatthetimeofself-pollinationonseedproductioninseveralLiliumspecies[J]．JournaloftheKo—reanSocietyforHorticulturalScience，2002，43：16—20．[23]EGEAJ，BURGOSL．DetectingcrossincompatibilityofthreeNorthAmericanapricotcuhivarsandestablishingthefirstincompatibilitygroupinapricot[J]．J．Am．Soe．Honic．Sci．，1996，121(6)：1OO2—1005．[24]SULAMANW．AMALDOM，YUKF．LossofealloseinthestigmapapillaedosenotsffettheBrassicaself-incompatibilityphenotype[J]．Plant，1997：327—331．[25]张立杰．中国杏品种S基因型的鉴定[D]．山东泰安：山东农业大学，2007．[263徐崇志．扁桃自交不亲和强度差异的机理初探[D]．陕西杨陵：西北农林科技大学，2007．ANDERSONMA，CORNISHEC，MANSL，eta1．CloningofcDNAforastylarglycoproteinassociatedwithexpressionofself-incom—[27]patibilityinNicotianaalata[j]．Nature，1986，321：38—44．[28]CORNISHEC，PETTITTJM，BONIGI，eta1．Deve1opmental】ycontrolledexpressionofageneassociatedwithself-incompatibilityinNicotianaalata[J]．Nature，1987，326：99—102．\n\n