生态学2009年幻灯片讲义

第一章什么是生态学（Introduction）第一节生态学的定义§一生态学的概念和内容§从来源上讲，生态学（ecology）一词源于希腊文oikos，其意为“住所”或“栖息地”；从字意上讲，生态学是关于居住环境的科学§生态学是研究生物及环境间相互关系的科学。环境可划分为物理环境和生物环境§生态学可分为纯生态学和应用生态学§二生态学与相关学科的关系§生态学与经济学相互映射§生态学与进化科学在两个尺度间自相似§生态学与分子生物学相互交叉三生态学研究中的方法论§总体原则：整体观、综合观、层次观、系统观和进化观§主要研究方法：观察和实验方法、逻辑思维和抽象方法、模型方法§四学习和研究生态学的任务和目的§生态学的首要任务是强化全人类的生态意识§生态学的根本目的在于为全人类的今天及将来的世世代代，保护和改善生存的环境，并为长期、协调和可持续性发展，做出应有的贡献第二节生态学发展简史一萌芽阶段二个体和群落生态学研究时期§1735年，法国昆虫学家Reaumur发现了积温理论§1840年，利比西提出了“最低因子定律”§1859年，达尔文发表了著名的《物种起源》§1895年Warming的《植物生态学》和1898年Schimper的《植物地理学》标志植物生态学的诞生。§1938年，Verhust发现了著名的Logistic方程§1913年，英国成立生态学会，并创办刊物JournalofEcology§1916年，美国成立生态学会，并创办刊物Ecology三生态系统时期§1935年，英国生态学家Tansley首创ecosystem这一名词§1942年，美国年轻的生态学家Lindeman提出生态系统的营养等级§1964-1974年，世界科协提出IBP计划§此外，Odum的《生态学基础》教科书，Evans的生长分析，Harper的种群生态学等四人与生物圈时期\n§1970年，联合国教科文组织组织成立“人与生物圈委员会”（MAB）,目前已有近百个国家加入该组织§1972年6月，在瑞典召开了联合国人类环境会议，通过了“联合国人类环境宣言”和保护全球环境的“行动计划”§联合国大会27届会议决定成立联合国环境规划（UNEP）附：现代生态学的主要发展趋势§生态系统生态学的研究将成为主流§动物和植物生态将融合为一体§系统论在生态学中将得到广泛应用§从描述性科学走向实验科学§研究对象继续向宏观和微观两个方向发展§应用生态学迅速发展第三节生态学的分支§从研究的单元的等级大小来划分，生态学可分为个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学、景观生态学等§以生物学分类分支为研究对象，生态学可分为普通生态学、植物生态学、动物生态学、微生物生态学、昆虫生态学、鱼类生态学、鸟类生态学、兽类生态学等§以生物栖息地的场所来划分，可分为陆地生态学和水域生态学。前者包括森林生态学、草原生态学和沙漠生态学。后者包括海洋生态学、淡水生态学等§与不同的学科相结合，有产生了新的分之学科，如系统生态学，能量生态学，化学生态学等§生态学的许多原理和原则在人类生产活动的许多方面的应用，也产生了许多应用科学。如农业生态学，污染生态学，放射性生态学，野生生物管理学，城市生态学、人类生态学、经济生态学、生态工程学和旅游生态学等第二章生物对环境的适应（AdaptationtoEnvironment）第一节生物的环境Environment一．环境概述哲学：环境是相对的概念，是一个相对于主体的客体社会学：环境是以人为主体的外部世界环境科学：环境是以人类社会为主体的外部世界的总体，即人类赖以生存、繁衍和发展的各种因素（自然因素与社会因素）的总和，是影响人类生存和发展的各种自然因素与社会因素的总和。《中华人民共和国环境保护法》：本法所称环境是指影响人类生存和发展的各种天然的和经过人工改造的自然因素的总体，包括大气、水、海洋、土壤、矿藏、森林、草原、野生生物、自然遗迹、人文遗迹、自然保护区、风景名胜区、城市和乡村等。\n•生态学：作用于生物（个体或群体）的外界条件的总和就称为环境（environment），包括生物存在的空间以及维持生命活动的物质和能量,环境一词只具有相对意义。•按照环境的空间尺度可分为全球环境、区域环境、地区环境、生态系统环境、种群环境和生物个体环境•按人类影响程度可分为人工环境、自然环境和半自然环境二．大环境与小环境•大环境（macroenvironment）：地区环境、地球环境、宇宙环境；如西双版纳的环境，武汉东湖环境等•小环境（microenvironment）：直接影响生物生命活动的近邻环境。如洞穴环境，树荫下环境等•环境中的气候（climate）–大气候（macroclimate）：大环境(地区以上范围)的气候条件–小气候（microclimate）：小环境的气候条件三．地球环境•生物的环境从大的范围可分为三个部分，即能量环境-太阳辐射，物质环境和生物圈•能量环境来源于太阳，它维持着整个地球生态系统上的所有生命•物质环境包括岩石圈、大气圈和水圈。岩石圈是生命所需要的各种元素和化合物的源泉;根据温度及温度变化情况把大气圈划分为四层，即对流层、平流层、中间层和外层•地球上存在生命的部分称为生物圈（biosphere），主要由大气圈的下层（对流层）、水圈和岩石圈的上层（风化层或土壤层）所组成•生物圈可以认为是地球上最大的生态系统，因为在这里进行的能量固定、转化与物质的迁移、循环，其中，绿色植物起着核心作用,大概占了地球上所有生物重量的99%第二节环境多样性DiversityofEnvironment\n一自然环境²地球上的生物多样性•真菌，真核原生物，原核生物，病毒•植物：藻类植物；苔藓植物；蕨类植物；种子植物（裸子植物，被子植物）。•动物：无脊椎动物（原生动物、腔肠动物、扁形动物、线性动物、环节动物、软体动物、节肢动物）；脊椎动物（鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类、哺乳动物）•不同的生命个体一般具有不同的遗传物质•同种类的生物一般具有相似的遗传物质•多种脱氧核糖核酸、核糖核酸•腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶、尿嘧啶、胸腺嘧啶•核糖、脱氧核糖以及磷酸²地表形态多样性•陆地：平原、盆地、丘陵、山地、高原•水域：河流、湖泊、海洋、沼泽•形成原因：1）内力作用：板块运动、岩浆运动2）外力作用：风化、侵蚀、搬运、沉积、成岩、降水、蒸发²功能多样性•树林：1）生态功能：防风固沙、保持水土、涵养水源、光合作用、净化空气、降低噪音、调节气候、美化环境、保护生物；2）面对需求的功能：木材、果实、油料、香料、休闲欣赏•大气层：1）生态功能：保温作用、保障物质循环（C,N,水）、保护作用、提供氧气层、反射电磁波；2）面对需求的功能：提供物质、提供飞行环境。二人类的需求和创造多样性²人的需求多样性•物质需求：衣、食、住、行、用•精神需求：教育、旅游、休闲、通讯、医疗、保健、娱乐、文化、咨询等此外，生存的需求、安全的需求、健康的需求、舒适的需求、享受的需求、发展的需求等•需求因人而异，是一个不断发展、没有尽头的无穷集合²人类的创造多样性•创造本身的多样性：人的差异、文化背景差异、思维方式的差异、灵感等偶然因素的差异、需求的差异、教育背景差异、工作条件差异•创造的结果多样性1、人工环境：茅草屋、竹楼、木屋、砖瓦房、钢筋混凝土楼房、摩天大楼、别墅、教堂、庙宇、宫殿……；乡村、城市、工厂、学校、园林、道路、广场、军事基地汽车、火车、潜艇、军舰、宇宙飞船、空间站……。不同地区、不同文化背景下的人工环境各具特色。2、技术：技术创造来自于实践经验和对自然科学的认识，\n随着人类社会的发展和科学的发展，技术日新月异。包括农业、医学、电子、机械、计算机、自动控制、化工、水利、冶金、土木工程、环境保护、轻工、纺织、城市规划、航空航天、海洋开发……1、其它：1）精神文化：诗歌小说、散文戏剧、戏曲小品、话剧歌剧、电影电视、雕刻美术、文化传统、音乐……2）经济：农牧业、制造业、商贸仓储、交通运输、文化咨询、旅游休闲、金融保险、医疗保健……结论：人类的需求和创造更大的丰富了我们这个多姿多彩的世界²人和环境相互作用的多样性•相互作用的空间界面多样性：城市、乡村、生产、生活、水、空气、土壤、生物……例如：太空：太空飞行、卫星发射、空间探索地面：种植放牧、城市建设地下：矿产开采、勘探、地质研究生物：捕猎驯化，解剖……•相互作用的方式多样性：资源开发、工农业生产、废物排放、城市建设……•相互作用过程多样性：物理过程、化学过程、生物过程、生态过程……•相互作用效应多样性：人类与环境之间相互作用的效应数不胜数1）从效应的特征看：物质的、能量的2）从效应时间尺度看：急性的、近期的、中期的、长期的第三节生态因子EcologicalFactor一生态因子(ecologicalfactor)•环境中对生物起作用的事物称为生态因子。根据是否有生命分为生物因子和非生物因子；依因子的理化特性可分为气候因子、土壤因子、生物因子、地形因子和人类影响；按因子是否变动可分为稳定因子和变动因子•某一地段上生态因子的总合称为生境（habitat）,它包括了生物本身所创造的环境条件二、生态因子分类•根据因子的理化性质分：1）气候因子：如温度、水分、光照、风、气压和雷电等2）土壤因子：如土壤结构、土壤成分的理化性质及土壤生物等3）地形因子：如陆地、海洋、海拔高度、山脉的走向与坡度等4）生物因子：包括动物、植物和微生物之间的各种相互作用5）人为因子：人类活动对自然的破坏及对环境的污染•根据有无生命特征：生物因子和非生物因子•根据对生物种群数量变动的作用1）密度制约因子：\n环境因子中，对生物作用的强度随生物的密度而变化的因子。类型有正负两类，在密度增加的状态下，正者作用导致生物的密度进一步增长；负者导致密度的反馈性降低，有调节种群密度的作用。一般生物因子常为密度制约因子。例如食物、天敌等生物因子1）非密度制约因子：环境因子中，对生物作用的强度与生物密度变化无关的因子。例如温度、降水等气候因子•根据稳定性及其作用特点1）稳定因子：终年恒定的因子，决定生物的分布，如地心引力、地磁等2）变动因子：周期性变动因子：一年四季变化和潮汐涨落非周期性变动因子：如风、降雨、捕食等三有机体与非生物环境之间的关系•生态作用（ecologicalfaction）环境对生物的影响•生态适应（ecologicaladaptation）生物通过改变自身的结构与过程以便与其生存环境相适应的过程•生态反作用（ecologicalreaction）生物对环境的改造和影响•环境对生物的作用：对生物生存的影响、对生物生长的影响、对生物发育的影响、对形态结构的影响、对生物遗传的影响、对生物繁殖的影响、对生物分布的影响、对生物种群数量的影响、对生物的种内关系的影响、对生物的种间关系的影响。•生物对环境的适应：形态的适应、生理的适应、行为的适应•生物对环境因子的改变：1）森林吸收太阳辐射、降低风速、保持水分、防治土壤冻结；2）土壤微生物和土壤动物改变土壤的结构和性质；3）过度放牧导致草场退化；4）人类活动导致全球环境变化，生物对环境因子的改变……四环境因子对有机体作用的基本特点•综合性：生态因子间相互联系、相互影响、相互制约•非等价性：有主导因子和从属因子•可补偿性和不可替代性：生态因子间不可替代，但在一定程度上可以补偿•阶段性：生物发育的不同阶段，各生态因子的作用不同五限制因子(limitingfactor)•限制因子指任何接近或超过某种生命系统的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因素三条定律：•利比西最低因子定律即植物的生长受取决于处于最小量状况的食物的量•产量递减定律当限制因子增加时，开始增产效果很大，但继续增加时，效果就会逐渐减小•耐性定律一种生物能够存在与繁殖，要依赖一种综合环境的全部因子的存在，只要其中一项因子的质或量不足或过多，超过了某种生物的耐受限度，该物种就不能生存，甚至灭绝第四节生物对生态因子耐受限度的调整•调整措施：1）新陈代谢；2）生长、发育和繁殖；3）遗传、变异和进化；4）\n感应性；5）行为•调整策略：1）适应；2）驯化；3）内稳态机制一适应（adaptation）•适应（狭义）是指生物所具有的那些有助于其生存或繁殖，并可以遗传的特征，这些特征可能是生理的，行为或形态方面的，适应是自然选择的结果。（广义）生物对环境压力作用的调整过程•基因型（genotype）是一个个体的基因组成。•表型（phenotype）指在基因型和外界环境因子相互作用下，生物外在的表现特征•表型可塑性（phenotypicplasticity）指由于环境条件的变化，对生物的基因型产生影响，从而使其表型发生变化，这种现象就称为表型可塑性•适合度（fitness）是衡量一个个体产生可存活的子孙后代的能力。适合度的提高并不是通过产生很多的子孙后代，而形成大而少的后代将更有利于生物个体的存活•表现型=基因型+环境饰变•适应的类型：1）基因型适应（进化适应）；2）表型适应（可逆适应如生理适应、感觉适应；不可逆适应如学习适应）•适应的方式1）形态适应：保护、保护色、警戒色、拟态2）行为适应：运动、繁殖、迁移和迁徙、防御和抗敌3）生理适应：生物钟、休眠、生理生化变化4）营养适应：食性的泛化与特化•趋同适应和生活型趋同适应：亲缘关系不同的生物，长期生活在同一环境条件下，形态结构上表现一些相似的特征。•趋异适应和生态型趋异适应：亲缘关系相近的生物，由于生活在不同的环境条件下，形态结构上表现一定的差异。•生物体对光的适应•生物体对温度的适应•生物体对水环境的适应二驯化(acclimation/acclimatization)•实验驯化(acclimation)：有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反应，实验驯化是对环境条件改变的一种生理上而非遗传上的可逆反应，只需要较短时间，属人工驯化。•气候驯化(acclimatization)：有机体对自然环境条件变化产生的生理调节反应，需要较长时间，属自然驯化。•耐受限度（thelimitsoftolerance）指生物种在其生存范围内，对任一生态因子的需求总有其下限与上限，二者之间的幅度就是该种对该因子的耐受限度\n•生物对环境因子响应的三基点：最高点、最低点和最适点•生态幅（ecologicalamplitude）指某一个种适应于某一生态因子范围的大小，主要由该种的遗传特性决定•胁迫（stress）是指一种显著偏离于生命系统适宜生活需求的环境条件，这种环境条件会对生命系统造成结构损伤•驯化：有机体在环境压力下所发生的生态幅变化三生物体内稳态的自我调节•内稳态：在外界环境条件变化较大的情况下生物体控制自身的体内环境使其保持相对稳定，是进化发展过程中形成的一种更进步的机制，它或多或少能够减少生物对外界条件的依赖性。•依据外部条件变化对生物体内部状态的影响可将生物区分为内稳态生物（homeostaticorganisms）和非内稳态生物（non-homeostaticorganisms）•针对特定因子而言可区分为温度、水分和盐度内稳态等•内稳态的调节基础：形态、行为和生理•是生物扩大生态幅和适应范围的一种主要机制，但不能完全摆脱环境所施加的限制•对非内稳态生物：其耐受限度只简单地决定于其特定酶系统能在什么温度范围内起作用•对内稳态生物：其内稳态机制能够发挥作用的范围就是它的耐受范围四生物的行为•行为（behavior）是生物体进行的从外部可观察到的活动。包括身体的运动、静止的姿态、体色的变化和气味的释放•从遗传和发育的角度可将行为分为本能行为（如动物的趋性和植物的向性）和学习行为•功能性行为包括迁徙、攻击和防御、取食、动物通讯和生殖行为（求偶、护卵和育幼等）等第五节生态位（Niche）•生态位（niche）是一个生物单位（个体、种群）对外界环境条件适应性的总和，包括了生物开拓和利用其环境的能力、生物与环境相互作用的方式以及生物存在的时间等•每一种生物都具有它自己的生态位•以一个环境梯度和生物适合度的关系作图，通常可形成一条钟形曲线。然后不断增加环境梯度，并且每增加一个环境梯度就作为一个轴或一个维，就会形成多维空间图，从而得到该生物的N维生态位空间图，这就是Huntchinson的n维超体积模型•n维超体积模型只是一种理论模型•某种生物生存和繁殖的所有最适宜的生存条件称为该生物的基础生态位\n（fundamentalniche）。基础生态位是一个理想的生态位•事实上，生物生存所遇到的条件并不是那么理想，因而会限定在更严格的生态位空间，故将该自然条件下的生态位称为现实生态位（realizedniche）•在现实生态位的形成当中，生活在同一群落中的各种生物所起的作用是明显不同的，而每一个物种的生态位都同其他物种的生态位明显分开，这种现象称为生态位分离（nicheseparation）•如果用宽或窄来描述某种生物现实生态位超体积的限度的话，就称为生态位宽度(nichewidth)第六节生活史策略LifeHistoryStrategy一生活史(lifehistory)的概念生活史又称为生活周期(lifecycle)是指一个生物从出生到死亡所经历的全部过程•生活史的关键组分：身体大小(bodysize)、生长率(growthrate)、繁殖(reproduction)、寿命(longevity)•研究生活史的意义：主要研究生物间生活史的相似性和相异性以及它们与特定环境或形成背景的联系；主要是比较性研究，而不是绝对性研究二生活史策略（lifehistorystrategy）•生活史策略是生物适应环境的整体过程，由许多方面的对策所构成，如生殖对策、个体大小对策、休眠对策等，是生物在生存斗争中获得的生存对策。主要包括：能量分配与权衡；个体大小对策；繁殖对策；生境分类；滞育和休眠；迁移和扩散；复杂的生活史周期；衰老等方面•生殖对策(reproductivestrategy)包含两方面的内容，生殖者存活的问题与生殖效率的问题。因为这是一队矛盾体，生物必须在这两个问题间进行权衡（trade-off）•休眠（dormancy）也是生物一种能量协调使用的生活史策略。休眠使生物在度过极端恶劣环境时，具有充分的抵抗能力，无疑将大大提高生物的生存机会•迁徙（migration）能使生物避开恶劣的环境，还能开拓新的栖息场所，但它同样存在着生存和能量消耗的问题攻击行为（attackbehavior）动物发动的用以伤害或吓退同种或异种个体的行为防御行为（defensebehavior）生物为减少自身或其种族被外界不利环境因素以及其他同种或异种个体伤害而进行的行为通讯（communication）主要指动物间主动的信息交流，表现为一个动物借助自身行为或身体标志（发出信号）作用于其他个体（同种或异种）的感觉器官，从而改变后者的行为三能量分配与权衡•能量分配（energyallocation）：单次生殖或多次生殖；大量小型后代或少量大型后代•能量的限制导致必须进行能量的权衡（energytrade-off）：生存和繁殖•任何真正的生物的生活史策略，是一种能量协调的结果。能量的合理分配对生物适应外界环境也有着重要意义\n•四个体大小对策•体型大小与寿命•体型大小与内禀增长率Southwood的解释：单位重量代谢率→寿命→生殖期→内禀增长率•适应意义：体型大、寿命长→调节功能强→竞争能力强体型小、寿命短→遗传变异大→生态幅广五繁殖对策•繁殖对策(reproductivestrategy)包含两方面的内容，繁殖者存活的问题与繁殖效率的问题。因为这是一队矛盾体，生物必须在这两个问题间进行权衡（trade-off）。•不同植物种的个体寿命（τ）和生境中有利于该种一个世代生存繁殖的时间长度（H）之比，可表示生境持续稳定性（τ/H）。（一）生态对策（bionomicstrategy）•生态对策指生物适应于生存的环境并朝一定的方向进化的“对策”，两种典型的对策是r-对策和K-对策•在r对策和K对策之间，还存在着各种过渡类型，形成了一个r~K连续对策系统。在自然界中，大多数的动物处于中间类型，真正属于r对策和K对策的很少K对策r对策生境特点稳定不稳定生物特性出生率低、寿命长出生率高、寿命短个体大个体小进化对策高竞争能力高繁殖率和强扩散能力竞争能力强弱种群特性自稳定种群非自稳定种群（二）繁殖价值和繁殖效率x龄个体的繁殖价值(reproductivevalue)（RVx）是该个体马上要生产的后代数量（当前繁殖输出），加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输出）一繁殖价值的表达：当年繁殖价值：表示当年生育能力（M）；（2）剩余繁殖价值：余生繁殖的期望值（RRV）；则繁殖价值RV有：RVx=M+RRV•大多数生物的繁殖价值开始较低，随年龄增长而升高，再随衰老而降低二繁殖概念²繁殖与生殖是两个不同的概念1）繁殖：有机体生产出与自己相似后代的现象，包括•无性生殖(asexualreproduction)，包括:A.营养繁殖（vegetativepropagetion)：\n生物体的一部分发育为一个个体的现象；B孢子生殖(sporereproduction)：生殖细胞不经过有性过程直接发育成新个体的繁殖方式；•有性生殖(sexualreproduction)：两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式2)生殖：一般即指有性生殖，范围较窄。²繁殖的生态学意义•在一定条件下的扩展性•对多变环境的适应性•繁殖速度•繁殖潜力•在自然选择下的进化速度三亲本投资(parentalinvestment)•概念–有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量•雌雄性的差异–雌性亲本投资远大于雄性•亲本投资方式–有抚育习性的生物•产生较少子代，主要投资在抚育上•产生较多子代，在抚育上投资较少–无抚育习性的生物•产生个体小的子代，数量较多•产生个体大的子代，数量较少四繁殖成本(reproductivecosts)Ø概念–有机体在繁殖后代时对能源和资源的所有消费Ø分配原理–生活史中的各个生命环节都要分享有限资源，如果增加某一环节的能量分配，必然要减少其它环节能量分配为代价–Gody于1966年提出的“分配原理”(principleofallocation)Ø能量协调的证据–温带森林的树种年生长量可以用种子生产量与相应年轮宽度的比较加以确定；–哺育期的雌红鹿比待生育的雌红鹿有较高的死亡危险；–现时生育力越大的轮虫个体，未来存活的可能性越小；–果蝇飞行时间增加，导致生育能力下降。五繁殖格局(reproductiveparterns)一一次繁殖与多次繁殖繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物(semelparity)；\n一生中能够多次繁殖的生物称为多次繁殖生物(iteroparity)。二生活年限与繁殖A)有机体的寿命有两种：•生理寿命：由遗传性决定•生态寿命：由生态环境所决定，并具有可塑性B)繁殖格局•从适应性：提前繁殖比延迟繁殖有利；一次繁殖比多次繁殖有利•从生境：延迟繁殖有利；多次繁殖有利六生境分类Grime（1979）的植物生活史对策的分类—Grime的CSR三角形•R(ruderal)：原意杂草，表示经常受干扰的生境–R-选择：资源的分配主要选择给生殖，为干扰型选择。•C(competitiong)：原意竞争，表示便于竞争种利用的生境–C-选择：资源主要分配给生长，为竞争型选择。•S(stress)：原意胁迫，表示资源有限的生境–S-选择：资源主要用于维持存活，为胁迫忍耐型。•三角形模型–三种生活史式样的物种出现率呈现三角形规律，并分别占据三角形的三个角，过渡型的植物占据中间位置。七滞育和休眠•休眠(dormancy)：是由不良环境条件直接引起的，当不良环境条件消除时，便可恢复生长发育•滞育(diapause)：是昆虫长期适应不良环境而形成的种的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来之前，生理上已经有所准备，即已进入滞育。一旦进入滞育必需经过一定的物理或化学的刺激，否则恢复到适宜环境也不进行生长发育•潜生现象(隐生现象,cryptobiosis)、蛰伏(torper)、冬眠(hibernation)、夏眠(aestivation)八、迁移和扩散•迁徙(migration)•扩散(dispersal)•迁移的模式：反复往返旅行、单次往返旅行、单程旅行九、复杂的生活史周期•复杂的生活史周期–变态：个体生活史中形态学的变化(昆虫、两栖类)–世代间变化：包括形态转换•适应优势–扩散与生长间平衡–生境利用最优化\n十、衰老•衰老现象–生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活力下降•衰老的原因–机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老–突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期表达的则不能被去除而持久地保持在种群中–拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚期有害第三章种群（Population）第一节种群及一般特征PopulationandItsCharacteristics一概念•种群(population)是一定时间和空间区域内同种生物个体组成的结构和功能单位。•种群是由个体组成的，个体间通过特定关系构成一个有机整体二种群的一般特征•种群的大小和密度•种群的性比•种群的年龄结构•出生率和死亡率•年龄金字塔类型第二节种群的空间格局SpatialPatternofPopulation一空间需要和领域性•某种生物对其生存最小空间的需要称为该生物的空间需要•领域（territory）是指生物个体、家庭或其它社群单位所占据的、并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。其保卫领域的活动就称为领域行为二隔离、群集和分散•隔离（isolation）指种群内部个体、配偶或以某种方式结合的小群之间通常保留有一定空间距离的现象•群集（aggregation）指种群内部个体朝一起集中的现象或趋势•分散（dispersal）指种群的一部分个体离开本种群向别处扩展的现象三种群的空间格局•种群的分布格局（distributionpattern）指组成种群的多个个体在其生活空间的位置或布局•大致可分为3类：集群型（clumped）、随机型（random）和均匀型（uniform）\n第三节种群动态PopulationDynamics概念•出生率（natality）指种群新产生的个体数占总数的比率•死亡率（mortality）指种群中单位时间死亡个体占总个体数的比率•存活率（survivalrate）指种群中存活个体数占总个体数的比率•增长率（r）指种群中在单位时间内增加的个体数量占原有个体数的比率一生命表和存活曲线•生命表(lifetable)是最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表。主要有：动态生命表（同生群生命表）、静态生命表、综合生命表三种形式。•存活曲线（survivalcurve）就是以相对寿命（平均寿命的百分数表示的年龄）作横坐标，存活数的对数作纵坐标汇成的曲线而成的曲线图,表示种群的存活数随时间变化的过程。二种群的增长1世代不重叠种群的离散增长•种群的数目与大小由初始个体数目(N)、出生数（B）、死亡数(D)以及迁入数(I)、迁出数(E)所决定。种群的增长可由下列方程表示：Nt+1=Nt+B+I-D-E•模型为：Nt+1=λNt（λ为增长率）或Nt=N0λt2内禀自然增长率•在资源不受限制的条件下，一个个体最大潜在生殖量称为内禀自然增长率（intrinsicnaturalrateofincrease）r，种群呈指数增长,其图为J型•模型为：Nt=N0ert或者dN/dt=rN3逻辑斯谛增长•在资源受限制的情况下，其增长可由S形曲线来描述，呈几何指数增长，直到达到上限时才结束。在特定条件下种群的上限或饱和值是恒定的，该值被称为环境容纳量K(carryingcapacity)。S形曲线可描述为非密度制约增长方程乘上一个密度制约因子，就可得到逻辑斯谛方程（logisticequation）•模型为：dN/dt=rN(1-(N/K))或Nt=K/(1+ea-rt)三种群增长的密度与非密度制约•因密度变化而使种群出生率和死亡率下降的现象就称为密度制约（densitydependent）•但也有的不随密度变化而改变出生率和死亡率称为非密度制约（densityindependent）•种群的最大增长发生在中等密度的情况下，这就是阿利氏效应（allee’seffect）•当单位个体死亡率和出生率正好相等，密度既不增加，也不降低的情况下，就达到了平衡种群密度\n四种群动态1种群波动•种群波动指种群数量在环境容纳量附近上下浮动的现象。可能的原因有，时滞或称为延缓的密度制约、过度补偿性密度制约和环境的随机变化•可分为周期性（季节消长和年际间变化）和非周期性波动•三种种群波动的形式：减幅震荡、稳定极限周期、混沌动态2种群爆发和衰落•种群爆发指那些具很高生殖能力的r对策种群在环境容纳量迅速增加和捕食者数量减少的情况下都可能出现种群大发生，表现为具有大幅度的不规则或周期性波动•种群衰落指当种群长期处于不利条件下，或在人类过度捕猎或栖息地被破坏的情况下，其种群密度会出现持续性下降的现象第四节克隆种群ClonalPopulation一基本概念•进行无性繁殖的植物称为克隆植物（clonalplant）1构件理论•广义的构件指在发育上同等重要的、遗传结构一致的、相互连结的单位。如根、茎、叶、花、果实、种子•狭义的构件是植物体上具有潜在重复能力的形态学单元，如根茎、鳞茎及某些植物的芽、叶等2克隆植物的等级单位•克隆植物具有比非克隆植物更复杂的等级结构，可分为基株（合子发育而成）、分株（独立新个体）或片段（形体独立之前的一个时期）3克隆种群，分株种群，无性系•克隆种群（clonalpopulation）也称为无性系种群，就是１个或数个克隆分株群和基株在一定空间内，在特定时间构成的一个集合•分株种群（rametpopulation）是指在一定空间内，由许多具有根状茎、匍匐茎等相连的无性系小株组成的集合，即一定环境中分株的集合•产生于同一亲本（基株）的营养繁殖的子代或无性系小株的集合称为无性系（clone）二克隆植物种群生态学1克隆植物种群结构•克隆植物的等级结构（分株、克隆片断、基株）是形成克隆种群结构的基础，一般以分株为基本结构单元\n2克隆植物生长型•克隆植物从结构上分为根茎型（rhizoma）和匍匐型（stolon）2大类•克隆植物生长型划分为集团型和游击型。克隆生长型取决于克隆生长过程中３个形态学性状：间隔物长度、分枝角度和分枝强度3克隆生长格局•克隆生长的空间分布格局是植物适应环境和分株之间相互作用的结果•基株可移动性是克隆植物区别于非克隆植物的基本特征4觅食行为•觅食行为（foragingbehavior）指克隆植物在资源异质性分布的环境中获取必需资源的对策,是克隆植物在其生境内进行的促进对必需资源获取的搜寻或分枝过程•植物生长必需的资源如光、水分、矿质营养和CO2等在空间上的分布是斑块状的，即资源异质性（resourceheterogeneity）•植物觅食行为被认为可凭借其表型可塑性尤其是形态可塑性实现5克隆整合•克隆整合（clonalintegration）是指克隆植物具有潜在独立性的克隆分株之间的资源交换•整合作用是指营养物质（资源），通过相互联接的根茎、匍匐茎或地上茎在无性系各分株间的转移。这种转移是沿物质的源-汇梯度进行的6风险分摊•在资源异质性生境中，克隆分株与基株间会通过连接体的传输进行生理整合将营养物质运输到基株以增加其寿命，即将基株的死亡风险分摊到克隆分株或分株系统，这种生态对策称为风险分摊（riskspreading）7克隆植物的繁殖对策•有性繁殖的优点：在对不同环境的适应方面具有优越性，主要通过遗传多样性使得种群具有遗传可变性来实现•克隆繁殖的优点：在无干扰或干扰强度弱的环境中通过高存活率提高种群的竞争能力•缺点：种子繁殖是风险性大的投资、营养繁殖是高资源的投资第四章种内关系与种间关系（IntraspecificandInterspecificRelationship）第一节种内关系IntraspecificRelationship•种内关系（intraspecificrelationship）指存在于种群内部的个体与个体之间的关系•在一定时间内，当种群的个体数目增加时，必定会出现邻接个体之间的相互影响，称之为密度效应或邻接效应（theeffectofneighbours）\n一种群内部的密度关系1最后产量恒值法则•指在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多是一样的2倒数关系•指植物平均重量（W）的倒数与密度（d）呈线性关系，用数学表示式为：1/W=Ad+B3自疏和他疏•自疏指同一种群中因密度过高而引起死亡的现象•他疏指由其他伴生植物的密度增加而引起的死亡现象4–3/2定律•如果将植物存活个体的平均干重(W)与种群密度（d）之间的关系用下式表示：W=Cd-a,其中a是斜率，C是截距，发现a常在-3/2区间内的一个恒值二种内竞争种内竞争的特征•竞争是密度制约的•物种内竞争的结果是限制生物个体的生物潜能的发挥•物种内竞争的资源是有限的•物种内竞争个体的平等性种内竞争的类型•负竞争•分摊竞争•争夺竞争三种内合作•提高种群的竞争力•提高后代成活率•提高种群的适应能力第二节种间关系InterspecificRelationship•种间关系指共同生活在同一生境中的所有种群之间的关系•种间关系的基本类型有8种，即中立、竞争、偏害、寄生、捕食、偏利、原始合作、互利共生一种间竞争•竞争（competition）指具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源，双方都力求抑制对方，结果给双方都带来不利影响的现象•竞争可分为两种类型，一种是直接干涉性和资源利用型•竞争的特点：不对称性和不同资源竞争间的互作\n•竞争的结果要么使一个种被另一个种完全排挤掉，要么迫使另一个种出现生态位的分离1高斯假说•即竞争排斥理论，生态位相同的两个物种不能永久共存2竞争与生态位•多大程度重叠的生态位才能实现两物种的共存？物种共存与生态位重叠关系一例•AB、CD分别表示生态位宽度•d是两个物种在生态位最适点之间的距离•w是每一物种散布在最适点周围的宽度•若d/w>1，则两种可以共存若d/w<1，则不能共存•**此模型只能在二维生态位的条件下适用，如果维数增加，那又有可能出现生态位的分离3植物种间竞争的特殊性•可通过时间和空间结构的分化实现生态位分离，也可通过对不同资源的利用效率来实现分离二捕食•捕食（predation）指一个物种成员以另一物种的成员为食，而被杀者常常被杀死的现象1捕食的生态学意义（1）调节被捕食者种群数量（2）影响群落结构的主要生态学过程（3）捕食是生物进化(协同进化)一个主要的选择压力•协同进化（coevolution）指种间相互作用的影响下，不同种间的相关性状得以形成或加强的现象或过程•一般而言，猎物防御比捕食者反防御的进化速度快2食草动物与植物的关系•适应机制：动物的自我调节机制和植物的防卫机制•食草动物对植物的危害•植物的补偿作用•植物的防卫反应（化学和机械）三寄生•寄生（parasitism）指一个种（寄生者）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表，从而摄取寄主养分以维持生活的现象•\n在寄生性种子植物中可分为全寄生和半寄生，也可以分为专性寄生和非专性寄生两种•寄生者对寄主的生长有抑制作用，而寄主对寄生者有加速生长的作用四共生•共生（symbiosis）指两个种都以对方的存在为条件，形成的一种互相依赖的关系•共生生物的种类：最可能出现在营养需要极不相同的生物之间（如微生物和高等植物）•从发展的意义上说，共生关系比寄生关系更进一步第五章生物群落（Community）第一节生物群落的概念及特征ConceptandAttributeofCommunity一生物群落的定义•生物群落（community）指特定空间或特定生境下若干生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能二生物群落的基本特征•物种的多样性•不同物种间存在相互影响•具有一定的结构•一定的动态特征•优势现象•营养结构•群落边界的模糊性第二节生物群落的种类组成SpeciesCompositionofCommunity•种类组成是鉴别生物群落类型最基本的依据之一•对任何群落的研究，都要从其数量和性质两方面来研究•关于群落的性质，可从不同的角度进行研究。如区系成分、生态成分、群落成员型•几个重要的概念（1）优势种和建群种群落中能有效地控制能量流动和物质循环并对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的种称为优势种（dominantspecies）建群种（constructivespecies）指优势层的优势种（2）关键种(keystonespecies)指对群落的性质和构成起重要意义或关键作用的物种。关键种的消除往往导致群落结构的破坏（3）亚优势种（4）伴生种（5）偶见种或罕见种第三节生物多样性Biodiversity\n一群落组成的数量特征：丰富度、多度、密度、盖度、频度、优势度二生物多样性•生物多样性（biologicaldiversity或biodiversity）指地球上形形色色的生物体及其所构成的生态综合体。包含三个水平，即遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性1物种多样性的定义：包括种的数目或丰富度、种的均匀度、种的不齐性2多样性梯度：纬度梯度、海拔梯度、水深梯度3决定多样性梯度的因素：进化时间学说、生态时间学说、空间异质性学说、气候稳定学说、竞争学说、捕食学说、生产力学说4中度干扰学说•干扰（disturbance）是指连续事件的突然中断，干扰是生物适应环境的一个重要选择压力•中度干扰学说：在适中的干扰强度下，群落中的物种多样性水平最高第四节生物群落的结构StructureofCommunity一成层现象•群落的成层现象是群落形态结构最显著的标志之一，指群落在三维空间的配置状态，可分为地下和地上成层性二层片•层片（synusia）可划分为三级，第一级层片是同种个体的组合，第二级是同一生活型的不同植物的组合，第三级指的是植物群落•层片的特征1同一层片的植物属于同一生活型类别2每一个层片在群落中具有一定的小生境3每一个层片在群落中占据一定的空间和时间4每一个层片具有自己的相对独立性，按其作用可划分为优势层片、伴生层片等三群落的水平结构•镶嵌性即层片在二维空间中的不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间。具有这种特征的群落称为镶嵌群落•复合体是由于环境条件在一定的空间地段有规律的交替，而使两个或两个以上群落或群落片段多次的、有规律的重复出现所组成的植被四群落的外貌和季相•群落的外貌指从外部所能见到的生物群落的整体形象•群落的划分首先是根据外貌特征来区分，如针叶林，热带雨林等•群落的外貌决定于植物的生活型、组成的物种（尤其是优势种）、季相和植物的生活期\n第五节生态交错区Ecotone•生态交错区（ecotone）又称为群落交错区或生态脆弱带，是指两个或多个群落之间（或生态地带）的过渡区域•在生态交错区，群落中种群的数目及一些种群密度比相邻群落大，这种现象称为边缘效应（edgeeffect）第六章生物群落的动态（DynamicsofCommunity）第一节生物群落的季节动态SeasonalDynamicsofCommunity•群落的季节动态是群落本身内部的变化，并不影响整个群落的性质，故又称为群落的内部动态•群落以气候季节交替所呈现的外貌称为季象第二节生物群落的年变化AppearanceChangesindifferentyear•在不同的年度之间，群落的外貌和结构也有变化，可分为规则性变化和不规则性变化两类•在不同的年度之间，生物群落常有明显的变动，这种变动也限于群落内部，并不产生群落的更替现象，一般称为波动（fluctuation）•波动可划分为三种类型：不明显波动、摆动性波动和偏途性波动•波动的特点木本群落比草本稳定；常绿比夏绿稳定；定性特征比定量特征稳定；成熟群落比发育中群落稳定；环境条件越严酷，群落的波动性越大；群落波动具有可逆性，但可逆是不完全的；当波动的量积累到一定的程度就会发生质的变化，引起群落的演替第三节演替Succession一演替•生物群落的演替（succession）指某一地段上一种生物群落被另一种生物群落取代的过程•任何一个群落都会经过群落发育的初期、盛期和末期二控制演替的主要因素1植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性；2群落内部环境的变化；3种间和种内关系的改变；4外界环境条件的变化；5人类的活动三演替的基本类型1按时间进程分为世纪演替、长期演替和快速演替2按起始条件分为原生演替和次生演替3按基质的性质划分为水生演替和旱生演替\n4按控制演替的主导因素分为内因演替和外因演替四几种演替系列发生的阶段•干旱环境开始的原生演替系列发生阶段：地衣植物阶段、苔藓植物阶段、草本植物阶段、灌木阶段和乔木阶段•水体开始的原生替系列发生的阶段：自由漂浮植物阶段、沉水植物阶段、浮叶根生植物阶段、直立水生植物阶段、湿生草本植物阶段、木本植物阶段•次生演替系列发生的阶段：采伐迹地阶段、先锋树种阶段（小叶树种阶段）、阴生树种阶段（云杉定居阶段）、阴性树种恢复阶段（云杉恢复阶段）五群落演替中的物种取代机制1促进作用理论2忍耐作用理论3抑制作用理论六演替的特征1演替的方向性。即演替的不可逆性2演替的速度。即慢-快-慢3演替中的“利他”效应七顶极群落•任何一类演替系列，虽然发展速度不同，其最终的结果是达到一个相对稳定的状态，这个终点称为演替顶极或顶极群落•演替顶极的这种恒定状态有两种情况，一种是群落类型保持长期不变，或称为群落恒定性演替；另一种是两种或更多种成熟群落类型的交替出现，在时间上表现为震荡，或称为周期性演替八顶极群落假说1单元顶极说在任何一个具体地区，一般的演替系列的终点决定于该地的气候性质，主要表现在顶极群落的优势种，能够很好地适应于该地区的气候条件，称为气候顶极群落2多元顶极假说如果一个群落在某种生境中基本稳定，并结束了它的演替过程，就可看作顶极群落。那么，除了气候顶极外，还有土壤顶极、地形顶极等，因此在一个气候区，可以有多个顶极群落3顶极群落格局说由于环境条件在时间上和空间上的不断变化，植物种类组合也随之不断变化，因此群落在时间和空间上都是连续变化的，彼此间难以彻底分界第七章生态系统（Ecosystem）第一节生态系统的概念ConceptsofEcosystem一系统的一般属性：整体功能性、内在相关性、有序性和层次性、空间有限性、时间性二生态系统的概念\n•生态系统（ecosystem）指以生物群落为基础，特定时间和空间内，生物成分和非生物之间，通过不断的物质流、能量流和信息流而形成的相互作用、相互依存的有机整体，构成一个生态学上的结构、功能和进化单位•生态系统的功能特征：能量流动、物质循环、信息传递、生长发育和自我调控等•按生境性质可分为陆地、海洋和淡水生态系统•按影响程度可分为自然、人工和生态经济生态系统等•按利用方式可分为放牧、农田、果园生态系统等•按与外界环境的联系程度可分为开放和封闭系统•按能量来源分为太阳供能的自然生态系统、自然辅加能量的太阳供能系统、具人类辅加能量的太阳供能系统、燃料供能的城市工业系统第二节生态系统的组成成分ComponentsofEcosystem•生态系统包括非生物环境和生活有机体。非生物环境包括能量因素和物质因素•有机物质如蛋白质、脂类等，它们是生物成分与非生物成分的联结者•根据它们在能量和物质运动中的作用可将有机体简化为三类：生产者、消费者和分解者•分解是将复杂有机物质分解为简单物质，直至为水和无机物的过程•分解的过程包括碎裂、异化和淋溶•分解时元素从有机物中释放出来成为无机物称为矿化•分解速率取决于待分解资源的质量（最适C:N大约为25-30：1）、分解者生物的种类和分解时的理化环境条件•以生物在生态系统中的功能来划分，一个完整的生态系统应包括生产者、消费者、分解者、流通者和调控者5个功能群•流通者指在食物链中携带物质和能量运动并在营养级之间进行物质能量交换活动的生物群•调控者指在物质循环、能量流动方面起控制作用的生物群，一般是食物链的顶级生物第三节食物链与食物网FoodChainandFoodWeb一食物链和食物网•生物能量和物质通过一系列的取食和被取食关系在生态系统中传递，生物之间存在的这种传递链条就称为食物链（foodchain）•一般食物链都由4~5个环节构成•在生态系统中，生物间吃与被吃的关系往往很复杂，因此食物链常常伴随不同的分枝，这种联系就象一个无形的网把所有生物包括在内，这种关系常称为食物网（foodweb）二营养级位•营养级位指有机体在食物链中所占据的层次•级位越高，生物种的数量越少\n三食物链的类型•食物链的类型主要有捕食食物链、寄生食物链和碎屑食物链三类•捕食食物链：绿色植物为起点到食草动物进而到食肉动物的食物链–植物-食草动物-食肉动物–草原上：青草-野兔-狐狸-狼–湖泊中：藻类-甲壳类-小鱼-大鱼•碎屑食物链：动、植物的遗体被食腐性生物(小型土壤动物、真菌、细菌)取食，然后到他们的捕食者的食物链–植物残体-蚯蚓-线虫类-节肢动物•寄生食物链：由宿主和寄生物构成，以大型动物为食物链的起点，继之以小型动物、微型动物、细菌和病毒，后者与前者是寄生关系。–哺乳动物或鸟类-跳蚤-原生动物-细菌-病毒第四节消费、交换、流通和分配Consumption，Exchange,CirculationandAllocation•消费指生物个体、种群或功能群对能量和生物产品的使用和消耗，是生物生存、生产、繁殖和扩展的必须过程，是生态系统再生产的一个重要环节•生态系统中不同功能群之间相互交换原料、生物产品、劳务活动等的过程称为交换•流通是指生物产品沿着食物链向前移动的连续交换过程。流通实际上是生态系统中所有交换过程的总和•分配是生态系统中全部生物产品分给各个功能群、种群或个体的比例和形式动物在生态系统中的意义：动物在生态系统中的作用就如同一个经济系统中的商人和政府，或相当于生物体的感觉器官和神经系统第八章生态系统功能（TheFunctionofEcosystem）第一节能量流动EnergyFlow一初级生产•生态系统最初的能量来源于太阳，为绿色植物的光合作用所固定，转变为化学能，这种能量的累积过程称为初级生产或第一性生产（primaryproduction）•有机物累积的速率称为生产力（productivity）或生产率（rateofproduction）•单位面积单位时间内光合作用总速率或总同化量（包括呼吸消耗的有机物质在内）称为总初级生产力（grossprimaryproductivity,GP）•绿色植物的呼吸作用要消耗掉一部分光合作用中生成的有机物质，转化成热能散失在环境中，余下的部分用于积累和组建器官，就形成了生物量（biomass）•植物除去呼吸消耗而余下的有机物积累速率称为净初级生产力（netprimaryproductivity,NP)•总生产量除了呼吸消耗外，还有一部分被动植物所食，\n还有一部分枯枝落叶供分解者利用，所余下的那部分称为现存量（standingcrop）二次级生产•生态系统中消费者和还原者只能利用自养生物所生产的有机物质做食物而建造自己，它们形成有机物的过程称为次级生产或第二性生产（secondaryproduction）•第二性生产中能量积累的速率称为第二性生产力或次级生产力三生态效率•如果把生态系统看成是能量转换器，那么就存在有相对效率的问题，这种比率常以百分数来表示，称为生态效率（ecologicalefficiencys）1营养级位内的生态效率：包括同化效率和生长效率•同化效率是同化量占摄取量的百分比•生长效率包括组织生长效率和生态生长效率，组织生长效率指营养级位N的净生产量占同化量的百分比，生态生长效率指营养级位N的净生产量占摄入量的百分比2营养级位间的生态效率•林德曼效率：某一营养级位对上一营养级位的能量利用效率（营养级位n的同化量/营养级位n-1的同化量）•生产效率：用不同营养级位间的净生长量来表示的生态效率•消费效率或利用效率，指营养级位n的摄取量占营养级位n-1的净生产量四生态金字塔•当人们研究生态系统的营养结构时，把每一个营养级位有机体的个体数量、生物量或能量，按照营养级位的顺序排列起来，绘制成图，其形状竟与金字塔相似，因此称为“生态金字塔”。可分为生物量金字塔和能量金字塔能量流动总结：生态系统中能量流动的特点1.能流在生态系统中是变化着的2.能量是单向流动的3.能量在生态系统内流动的过程就是能量不断递减的过程4.能量在流动中质量逐渐提高和浓集第二节物质循环SubstanceCycling一生物地球化学循环•生物地球化学循环（biogeochemicalcycle）就是在地质大循环和地区地球化学的背景上由生物活动操纵的的物质循环，相对于地质大循环而言，生物地球化学又称为小循环•生物地球化学循环包括了生物体内循环、生态系统的生物循环和生物地球化学循环•通常将某种元素存在的地方称为库（pool），\n物质循环其实就是元素在不同的库之间的流动•物质循环可分为气相循环和沉积型循环，也可分为水循环、气体型循环（如C、H、O等）和沉积型循环（S、P等）•影响物质循环的因素主要有元素的性质、动植物生长的速率、有机物质腐烂的速率和人类的活动二养分循环•营养元素进入生态系统主要通过的途径有：降雨、微生物的固氮作用、母岩分解和人工的加入•营养元素流出生态系统主要通过的途径有：淋溶丢失、人类开发自然资源的损失、挥发损失•物质循环的一般过程有：根系的吸收、归还土壤和截留三几种重要的循环1全球水循环•地球上只有越5%的水处于自由的可循环状态•水循环对全球生命系统的歌剧和过程有重要影响•水的问题永远是全球性的问题•水问题的产生不是降落到地球上的水量不足或过多，而是分布不均匀•水资源的问题主要涉及到淡水资源短缺和水污染2碳循环•岩石圈是地球是最大的碳贮存库•碳的生物地球化学循环首先归功于植物的光合作用•海洋对于调节大气中含碳量起着非常重要的作用•温室效应（Greenhouseeffects）：大气中对长波辐射具有屏蔽作用的温室气体浓度增加使较多的辐射能被截留在地球表层而导致温度上升•温室气体：二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)、氧化亚氮(N2O)、六氟化碳(SF6)、氟氯碳化物(CFCs)、氢氟碳化物(HFCs)等•温室效应的影响Ø海平面上升，淹沒陆地Ø全球气候经常发生暴雨或干旱Ø土地沙漠化，生态环境改变3氮循环•大气中氮进入生物体主要有四种途径：生物固氮、工业固氮、火山爆发和闪电等大气固氮•目前，人类对氮循环产生了重大影响：污染空气、富营养化和土壤贮存氮的减少•氮的重要性•氮库：大气、土壤、陆地植被•生物可利用的氮的形式：NO32-、NO22-、NH4+•氮循环的主要过程：1）固氮作用；2）氨化作用；3）硝化作用；4）反硝化作用\n1）固氮作用l类型n闪电、宇宙射线、火山爆发等高能固氮n工业固氮：400摄氏度，200大气压下n生物固氮：固氮菌、与豆科植物共生的根瘤菌和蓝藻等自养和异养微生物l意义n平衡反硝化作用n对局域缺氮环境有重要意义n使氮进入生物循环1）氨化作用：由氨化细菌和真菌的作用将有机氮分解成为氨和氨化合物，氨溶水成为NH4+，为植物利用2）硝化作用：在通气良好的土壤中，氨化合物被亚硝酸盐细菌和硝酸盐细菌氧化为亚硝酸盐和硝酸盐，供植物吸收利用3）反硝化作用：反硝化细菌将亚硝酸盐转变成氮气，回到大气库中4磷循环•磷循环属典型的沉积循环•磷以不活跃的地壳作为主要贮存库•磷的循环过程a)岩石经土壤风化释放的磷酸盐和农田中施用的磷肥，被植物吸收进入植物体内b)沿食物链传递，并以粪便、残体或直接以枯枝落叶、秸秆归还土壤c)含磷有机化合物经土壤微生物的分解，转变为可溶性的磷酸盐，可再次供给植物吸收利用，这是磷的生物小循环。d)一部分磷脱离生物小循环进入地质大循环i.动植物遗体在陆地表面的磷矿化ii.磷受水的冲蚀进入江河，流入海洋  •磷基本上以岩石相和溶岩相存在•磷循环始于岩石风化，终于水中的沉积•海中的磷返回陆地的三种方式：海陆变迁、上涌流和捕捞•人类活动改变了磷的循环过程，也造成了环境问题（如富营养化）物质循环总结：物质循环的主要特点:1.物质处于不断的循环之中，任何一个元素、一种物质可以一而再，再而三地被利用2.物质循环的动力来自能量3.物质是能量的载体，保证能量从一种形式转变为另一种形式4.物质循环是一个复杂过程第三节生态系统的稳定性StabilityofEcosystem\n一生态系统的稳定性和复杂性•生态系统是一个控制论系统，通过反馈调节和负反馈调节来维持系统的稳定状态•生态系统的稳定性指生态系统抵抗干扰，保持自身稳定状态的特性。那么，有机体和环境之间协调一致的稳定状态就是生态平衡•系统的稳定性和结构复杂性（或生物的多样性）密切相关•生态系统结构和复杂性的调节方式有上-下营养级调节、下-上营养级调控以及同一营养级之内的调节•抵抗力是生态系统通过自我调控，从而使外界干扰不或减轻对生态系统的破坏，维持自身稳定性的能力•恢复力指外界干扰对生态系统产生不同程度破坏后，生态系统经不断发育，最后恢复到原来植被状态的能力•抵抗力和恢复力之间，并非正相关，而是相互排斥的二生态系统稳定性的阈值•当外界干扰超越生态系统自我调节能力，而不能恢复到原初状态称之生态失调，或生态平衡的破坏•任何一个生态系统对外界干扰的抵抗存在一定的限度，称为稳定性阈值三生态系统服务（ecosystemservice）•生态系统服务指人们将生态系统所生产的物质及其所维持的良好环境对人类的服务性能。如：1生产产品；2维护生物多样性；3保护和改善环境质量（如净化空气、净化水质、减缓洪涝和干旱、休闲娱乐等）；4信息处理（城市）第九章地球上生态系统类型（EcosystemStylesontheEarth）第一节陆地生态系统的分布模型DistributionPatternsofTerrestrialEcosystem•影响植被分布的主要因素–水热条件：水分和温度•水热条件变化的主要因素–纬度：纬向地带性–经度：经向地带性–海拔：垂直地带性•地球上的气候条件在纬度、经度与高度三个方向上变化，生态系统也沿着三个方向依次变化，形成地带性分布的生态系统类型，称为生态系统的三向地带性1纬度地带性•地球由赤道到北半球，热量依次减少，温度也依次降低，降雨量也依次减少，与此相相应•生态系统类型也成带状由南到北依次更替，即热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶林、寒温带针叶林和极地苔原2经度地带性\n•在欧亚大陆和北美大陆，由于海陆格局与大气环流特点，水分梯度沿东西方向变化•我国从东到西依次出现三种类型的生态系统：湿润森林区、半干旱草原区和干旱荒漠区3垂直地带性•一般而言，山地上海拔每升高100m，气温下降0.5-0.6℃；而降雨量最初随高度增加而增加，到一定高度后反而随高度增加而降低•如果一座足够高的山地位于热带湿润地区，则从山脚到山顶依次分布为：热带雨林、亚热带荒漠或草原、温带落叶林、寒温带针叶林，高山冻原4.垂直地带性补充说明：•海拔高度的变化导致环境梯度的变化；•山地垂直带谱：山地生态系统有秩序地带状排列体系；•不同自然地带的山地，其垂直带谱是不同的；•垂直带谱大致反应了不同生态系统类型沿垂直方向交替分布的规律，垂直带永远不能完全符合于水平带，原因：1)最理想的垂直带是热带岛屿山地，但其缺少温度的年变化；2)各地垂直带的降水状况（特别是季节变化）反映了各地降水特点；3)大陆性气候区的垂直带受到破坏，因为山地上部缺水；4)高山上日照强烈，紫外线多，空气稀薄，与极地明显不同；5)垂直带的厚度较水平带窄，山地升高1000m，温度下降5-6℃，纬度北移111km，温度降低0.5-0.7℃6)垂直带谱的基带与该山体所地区的水平地带性植被相一致7)越向高纬度，垂直带谱越简单，极地为冻原带，水平带与垂直带重合8)在同一纬度内，经度不同也影响山体植被的垂直带谱例如：长白山（东经128度）、西部的天山（东经86度），两者均北纬42度。但长白山距海较近，属温带针阔叶混交林，天山位于内陆，属荒漠范围。5.我国植被水平分布的纬度地带性•从南自南沙群岛，北至黑龙江，跨50多个纬度•从南向北形成各种热量带：热带、亚热带、温带和寒温带•在湿润森林区域内，植被类型由南到北顺序为：热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、寒温带针叶林6.我国植被水平分布的经度地带性•我国东西横跨经度约62度•陆地上大气降水的主要来源是海洋蒸发的水汽，我国东临太平洋，西连内陆，受海洋季风影响的程度不同•我国从东到西水分条件从湿润到干旱的明显变化，依次分布三大植被区域：湿润森林、半干旱草原、干旱荒漠\n第二节森林生态系统ForestEcosystem•森林是以乔木为主体的植物群落•据估测，森林生态系统曾经占据了陆地表面的2/3•地球上的森林主要有4种类型:热带雨林，亚热带常绿阔叶林，温带落叶阔叶林和北方针叶林•其共同的特点是物种繁多、结构复杂、生态系统类型多样、系统的稳定性高和生产力高、现存量大一热带雨林•热带雨林分布在赤道及两侧的湿润区域，该分布区终年高温多雨，全年均匀分布，无明显旱季•其主要特点是种类组成丰富，富有滕本和附生植物，群落结构复杂生态位分化极为明显，乔木结构特殊（如板状根、裸芽、老茎生花）和无明显的季节交替二亚热带常绿阔叶林•亚热带常绿阔叶林指分布在亚热带湿润气候条件下以常绿阔叶树种为主组成的森林生态系统•该地区的气候特点是春季多雨、夏季炎热、秋季凉爽、动机稍寒冷，可谓四季分明•主要特点是结构较雨林简单，高度明显降低，分层较明显，滕本植物仍常见三落叶阔叶林•落叶阔叶林又称夏绿林，分布于中纬度湿润地区，四季分明，夏季炎热多雨，冬季寒冷•其主要特点是分层明显，乔木层组成单纯，常为单优种四北方针叶林•北方针叶林分布在北半球高纬地带，面积居第二位，仅次于热带雨林•该地地处寒温带，气候状况多样，以大陆气候为主•主要特点是：种类组成较贫乏，乔木松、杉为优势种，多为单优种森林，地被层很发达第三节草地生态系统GrasslandEcosystem•草地是内陆半干旱到半湿润气候下的产物•草原所处地区的气候大陆性较强，降水量少，日温差和年温差变化较大•草地生态系统可分为草原和草甸两大类•以多年生禾草占绝对优势，多年生杂草及半灌木也多少起显著作用第四节荒漠生态系统DesertEcosystem•\n荒漠是地球上最耐旱的生态系统类型，由超旱生的灌木、半灌木或半乔木占优势的地上不郁闭的一类生态系统•其特点为植被极度稀疏，有的地段大面积裸露•这里的生态条件极端严酷，极端干旱是最主要的特征•构成荒漠的地理类型有两个：戈壁(或戈壁荒漠)和沙漠•荒漠化是指干旱、半干旱地区和一些半湿润地区，生态环境遭受破坏，生态环境遭受破坏，植被稀少或消失，土地生产力明显衰退或丧失，呈现荒漠或类似荒漠景观的变化过程第五节水域生态系统WaterAreaEcosystem•水域生态系统包括海洋和淡水生态系统•淡水生态系统可分为流水和静水两大类，流水又可分为急流和缓流两类•淡水生态系统的第一性生产者有浮游植物、沉水植物、浮水植物和挺水植物•海洋生态系统的第一性生产力主要靠浮游植物第六节湿地生态系统WetlandEcosystem•湿地指地表过湿、常年或季节性积水，生长着湿生植物的地区，一般也叫沼泽•湿地是开放水域与陆地之间过渡性的生态系统，它兼有水域和陆地生态系统的特点，具有独特的结构和功能，可分为草本沼泽、木本沼泽和酸沼第九章全球变化（Globalchanges）第一节全球变化的概念TheconceptofGlobalchanges全球变化指在地球环境方面的自然和人为变化导致的所有全球问题及其相互作用第二节全球变化现象PhenomenaofGlobalChanges1大气臭氧层的损耗•位于大气平流层的臭氧层能阻止过量的有害短波辐射（主要是紫外辐射）进入地球的表面•研究表明，臭氧层正在变薄•臭氧层的损耗会使生物受过量的紫外辐射而受害•不少化学物质均会引起臭氧层的损耗，但主要危害却来自氯氟烃（CFCs)2大气中氧化作用的减弱•在正常情况下，大气本身能够通过氧化作用来清除那些干扰现有功能的气体和分子•但由于人类过多地向大气排放CO，羟基正在被用光，就无法清除它所含的甲烷污染物了3全球气候变暖•其中最受关注的温室气体是CO2和甲烷，其次是尘粒•其基本原因是由于人类的活动过量地排放CO2\n•大气中化学成分的变化影响到地球调节大气中热量的能力、气候的平衡、动植物的分布4生物多样性的减少•现在地球上的动植物物种消失的速率，大约每天有100个物种•是地球上错综复杂的生命之网的完整机体的致命伤•自然生态系统性质的稳定与平衡遭受极大的影响5土地利用格局与环境质量的改变（1）全球的森林面积急剧减少•全世界的热带森林，每年达2%的破坏率•森林是地球的肺，具有吸收CO2和释放氧的功能•调节气候水文循环•能函养水源，控制水土流失•在维持生物多样性（2）全球沙漠化的扩大•由于沙漠边缘区过度放牧，沙漠化的扩大的速率不断加速•土地极度退化现象也非常严重（3）污染使全球的环境质量下降•“三废”（废气、废物、废水）的急剧增加对环境造成污染，严重地影响人类生存空间的质量•垃圾废物是最直观的污染源•水资源污染的原因是生活与工业污水的直接排入•环境污染在表现上虽然是区域问题，但最终直接转变为全球的环境问题6人口的急剧增长•工业革命后，人口曲线开始陡然上扬．本世纪的人口则急剧增长，几乎每一个10a都要增加10亿人•另外，科学技术革命的突然加速发展使人类能以从前所无法想象的巨大力量来燃烧、砍伐、挖掘、改变各种各样的物质，从而改变地球的面貌第三节全球变化与可持续发展GlobalChangesandSustainableDevelopment•在全球变化条件下，人类的唯一应变方法是实施可持续发展战略，实行“以经济和科技发展为主导”改变为“以环境保护为基本来发展经济和应用科技”的战略转移•可持续发展战略应包括经济、社会、资源、环境和全球可持续发展专题一生物入侵（BiologicalInvasion）第一节生物入侵概论一外来种、入侵种和生物入侵•外来种（exoticspeciesoralienspecies）指那些借助人为作用而越过不可自然逾越的空间障碍，在新栖息地生长繁殖并建立稳定种群的物种•外来种中有一些种类在新栖息地发生爆发性的生长，往往失去控制，\n这些外来种被称为入侵种(invasivespecies)•外来种由其原产地侵入异地后在那里定植、扩展种群并造成危害就构成了生物入侵（biologicalinvasion）•外来种入侵是生物多样性丧失的主要原因之一，或者说是第一位的生物因子•1958年Elton完成了一部系统介绍生物入侵的经典专著《theecologyofinvasivespeciesbyanimalsandplants》二生态入侵的过程•外来种入侵可分为几个阶段：引入、逃逸、种群建立和危害•对许多外来种的统计研究发现，相邻两个阶段间的成功率约为10%•当入侵种群分布面积达到一个域值后，就可能发生爆炸性的扩展•扩展主要依靠两种途径：一是通过种群的扩大向周围空间扩散，二是借助某些载体传播，距离较长，且可以是跳跃式的三生物入侵机制1外来种的生物学特性•外来种的生态幅•外来种的繁殖和传播特性•入侵种群遗传结构2入侵种与土著种间的相互作用•缺乏天敌的控制　•种间抑制•外来种与土著种的竞争•外来种的协同入侵•杂交3生物多样性对入侵的抵抗性•假说认为群落的生物多样性对抵抗外来种的入侵起着关键性的作用4新栖息地环境变化•干扰•全球变化四外来种生物入侵的影响（impacts）•生物入侵将降低地域性动植物区系的独特性•生物入侵对全球生物多样性的威胁日益增加1入侵对个体的影响•生长或生殖率的下降、形态的改变及行为学上的反应2对遗传的影响•入侵种对本地种的遗传影响可以是间接的，也可以是直接通过杂交•杂交的结果有三：一是产生新的物种；二是产生不育的杂合体；三是产生一群杂交体和广泛的基因渗透，通过“基因污染”而导致本地种的灭绝3对种群动态的影响\n•许多测量种群参数的标准方法都可以用来测量入侵的影响。种群的反应可以包括丰度、分布、结构（年龄或大小），或种群增长率4对群落的影响•严重的入侵将导致生物多样性的下降5对生态系统过程的影响•对一生态系统功能和过程的影响所引起的变化可发生在：①资源库或供应速率；②动植物对资源的获取率；③干扰体系•对干扰速率的影响•改变生态系统功能五研究外来入侵种的意义1澄清外来入侵动植物种类及其分布是明确我国生物多样性现状的一个重要内容2评价所产生的生态学后果及潜在的威胁，有助于弄清某些关键地区生物多样性丧失的原因3研究防治对策，能有效阻止和减少其继续传入和破坏，保护和发展本地动植物相4防治还能极大地促进农、林、渔、畜牧业的持续发展六国际社会动态•1992年联合国环境与发展大会通过了《生物多样性公约》•1996年7月挪威政府和联合国有关机构共同召开了为保护生物多样性的外来物种国际会议•1999年１月在马萨诸塞特理工学院举行首届海洋生物入侵国际会议•1999年２月，克林顿总统成立了国际入侵种委员会•1999年７月，以引入和入侵的生物区系为学术讨论主题的“第19届太平洋科学大会”在悉尼举行