森林生态学第二章环境与生态因子

第二章生物与环境森林环境与生态因子森林能量环境森林物质环境1\n上次课知识点回顾：定义：生态学；森林；森林生态学2\n第一节森林环境与生态因子1.环境2.生态因子3.生物与环境的相互作用4.生态因子的相关定律生物与环境3\n1.环境1.1环境的概念环境（Environment）是指某一特定生物体或生物群体周围一切存在的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素。生物与环境\n1.2环境的特点相对性—必须有一个特定主体或中心，离开这个主体或中心，就谈不上环境。人为主体5\n1.3环境的类型人类环境：以人为主体按环境的主体生物环境：以生物为主体自然环境按环境的性质半自然环境社会环境宇宙环境（星际环境）地球环境按环境的范围大小区域环境微环境内环境生物与环境6\n生物环境人类环境7\n宇宙环境（spaceenvironment）：大气层以外的外部空间，包括天体以及它们之间的弥漫物质。\n地球环境(globalenvironment)：大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈、生物圈，又称全球环境，也称地理环境(geoenvironment)。9\n区域环境（regionalenvironment）:占有某一特定地域空间的自然环境，它是由地球表面不同地区的5个自然圈层相互配合而形成的。10\n微环境（micro-environment）：区域环境中，由某一个（几个）圈层的细微变化而产生的局部环境差异所形成的小环境，如群落环境，森林环境。11\n内环境（innerenvironment）：指生物体内组织或细胞间的环境。例如，叶片内部，直接和叶肉细胞接触的气腔、气室、通气系统，都是形成内环境的场所。12\n1.4森林环境森林生态学中的森林环境是以森林中的林木及其它森林植物和动物作为研究的主体，影响该主体生存的各种因素的总和。13\n森林环境的特点森林环境的整体性：森林环境是各组成要素结合形成的相互依存、相互制约、密不可分的整体。森林环境的多样性：森林环境是由多种生物（包括各种乔木、灌木、草本植物，多种动物、昆虫和微生物）和不同气候、土壤等地理环境条件形成的一个综合体。森林环境的时空性：森林环境是特定的时空产物，不同时间和空间结合形成不同功能、不同结构和类型的森林环境。14\n森林环境的特点森林环境的有限性：森林环境是在一定的光、热、水、气条件下形成的，在地球上森林环境的分布地区是有限制的，例如南北极、高山和雪原、干旱和荒漠地区以及其它一切不具备森林生长条件的地区都不可能有森林环境。15\n森林环境的特点森林环境的可塑性：森林环境受外界影响时，有一定的可塑性，若超过了变化阈值，可塑性会消失，导致森林环境遭到破坏。森林环境的公益性：森林环境是自然界最重要的生物库、能源库、基因库、二氧化碳储存库、氧气生成库、绿色水库及污染物质的净化器，对自然环境中的大气圈、水圈、土壤圈和生物圈有及其重要的改善和维持作用。16\n2.生态因子（ecologicalfactor）生态因子(ecologicalfactor)：环境要素中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。例如，温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳等。生存条件：生态因子中生物生存所不可缺少的环境条件。植物的生存条件是二氧化碳和水；对于动物是食物和氧气等。生态环境(ecologicalenvironment)：所有生态因子的综合作用构成了生物的生态环境。生境(habitat):特定生物体或群体的栖息地的生态环境称为生境。17\n2.1生态因子的分类类型之一，按性质分类气候因子：温度、水分、光照、风、气压、雷电等。土壤因子：土壤结构、土壤成分的理化性质、土壤生物等。地形因子：陆地、海洋、海拔高度、山脉的走向与坡度等。生物因子：动物、植物、微生物及其之间的各种相互作用。人为因子：由于人类的活动对自然的破坏及对环境的污染作用。火因子：指林火行为特性对森林生物所产生的各种影响，以及由此而产生的和其他生态因子之间的各种复杂关系，如火强度、火焰高度、蔓延速度等。18\n类型之二，按有无生命特征分类生物因子同种或异种生物是所研究生物的生态因子。非生物因子环境中各种物质或物质的属性都可能成为影响所研究生物的环境因子。19\n类型之三，按生态因子对动物种群数量变动的作用分类密度制约因子（densitydependentfactor）生物因子对动物种群数量影响的强度随其种群密度而变化，从而调节了种群数量。如食物、天敌等。非密度制约因子(densityindependentfactor)其影响强度不随种群密度而变化。如温度、降水等气候因子。20\n稳定因子指地心引力、地磁、太阳常数等恒定因子，它们决定了生物的分布。变动因子●第一周期性变动因子：如一年四季变化和潮汐涨落等，主要影响生物分布；●次生性周期性变动因子：是在第一周期性变动因子的影响下形成的，如太阳辐射和温度周期性变化导致大气湿度、降水量周期性变化，主要对一定区域内的生物种群数量增减有较大影响；●非周期性变动因子：如风、降雨、扑食等，主要影响生物的数量。类型之四，按生态因子的稳定性及其作用特点分类21\n2.2生态因子作用特征（一）综合作用环境中的每个生态因子不是孤立的、单独的存在，总是与其他因子相互联系、相互影响、相互制约的。因此任何一个因子的变化，都会不同程度地引起其他因子的变化，导致生态因子的综合作用。例如，山脉阳坡、阴坡景观的差异，是光照、温度、湿度和风速综合作用的结果。动植物的物候变化是气象变化影响的结果。生物的生长发育是气候、地形、土壤和生物等多种因素的综合作用。\n（二）主导因子作用在诸多环境因子中，有一个对生物起决定性作用的生态因子，称为主导因子。主导因子发生变化会引起其他因子也发生变化。例如植物春化阶段的低温因子；光合作用中的光强。23\n（三）阶段性作用生物生长发育不同阶段对生态因子的需求不同，因此，生态因子对生物的作用也具有阶段性，这种阶段性是由生态环境的规律性变化所造成的。例如，低温在植物的春化阶段是必不可少的，但在其后的生长阶段则是有害的；大马哈鱼生活在海洋中，生殖季节就成群结队洄游到淡水河流中产卵。24\n（四）不可替代性和补偿性作用对生物作用的诸多生态因子虽非等价，但都各具有重要性，尤其是作为主导作用的因子，如果缺少，便会影响植物正常生长发育，甚至造成生病或死亡。从总体上说，生态因子是不可替代的，但局部是可补偿的。例如，光照强度减弱时，植物光合作用下降可依靠CO2浓度的增加得到补偿；软体动物壳生长需要钙，环境中大量锶的存在可补偿钙不足对壳生长的限制作用。25\n（五）直接作用和间接作用生态因子对生物的行为、生长、繁殖和分布的作用可以是直接的，也可以是间接的。直接作用于生物的，如光照、温度、水分、二氧化碳、氧等。间接作用是通过影响直接因子而间接影响生物，如山坡的坡向、坡度和高度通过对光照、温度、风速及土壤质地的影响，进而对生物发生作用。26\n3.生物与环境的相互作用3.1环境对生物的作用环境的非生物因子对生物的影响，称为作用。环境对生物的作用是多方面的，可影响生物的生长、发育、繁殖和行为；影响生物生育力和死亡率，导致种群数量的改变；某些生态因子能够限制生物的分布区域。同时，在不同环境中，生物会产生不同的适应性变异。东方欧鳊蓍草27\n3.2生物对环境的反作用生物对环境的影响，一般称为反作用。生物对环境的反作用表现在改变了生态因子的状况。例如，植树造林改善生态环境；利用在荒地上培育起树林，树林能吸收大量的太阳辐射，保持水土、降低风速，形成新的小气候环境；土壤动物和土壤微生物的活动，改变了土壤的结构与理化性质；由于人类技术的发展和对土地运用方式的变化，而导致全球气候的变化，是有机体如何影响环境的最突出的例子；草场上的过度放牧将导致牧场的退化。相互作用（或称交互作用，interaction）：生物间的关系更为密切，如捕食者与猎物、寄生者与宿主，它们的关系是相互的。并且这两对物种在长期进化过程中，相互形成了一系列形态、生理和生态的适应性特征。例如捕食者—猞猁，猎物—野兔。这也是协同进化(coevolution)的表现。28\n生物对环境的适应适应(Adaptation)是生物在环境中，经过生存竞争而形成的一种适合环境条件的特性，它是自然选择的结果。适应性是指生物适应环境的程度。生物的适应性包括两个方面：生物不断改变自己，形成一定特性和性状，以适应改变的环境；保留有利于生物生存和繁殖的各种特征，充分利用稳定条件下的资源，巩固自身的竞争能力。29\n生物对环境的适应可归纳为两种类型：趋同适应(Convergentadaptation)：不同种类的生物由于生活在相同环境中，受到某种主导因子的长期作用，产生相同的或相似的适应方式（与生活型有些类似）；趋异适应(Divergentadaptation)：又称适应辐射(Adaptativeradiation)，是同一种生物在不同环境条件下长期生活，产生了不同的适应方式，而形成的多种多样的生态类型。30\n3.3森林生物对环境的反作用31\n森林利用光能，固定CO2，制造O2，维持着大气圈的氧碳平衡；每公顷森林和公园绿地，夏季每天释放750kg和600kg的氧气。全球绿色植物每年释放出的氧气总量约为1000多亿吨。一个成年人每天消耗氧气0.75kg。城市居民每人需要10m2的林地提供所需的氧气；若由长势良好的草坪提供，则需要25m2以上。32\n(2)森林对气候有调节作用，增加降水；夏季森林里的气温比城市空阔地低2~4℃，相对湿度则高15%~20%。33\n林区比无林区年降水量多10~30%。有研究指出，要使森林发挥对自然环境的保护作用，其绿化覆盖率要占总面积的25%以上。在俄罗斯的林区，一般年降水量可增加1%~25%；在印度南部的平原地区，造林使当地的年降水量增加12%；在我国，森林能使降水量平均增加2~5%，如果把森林增加大气凝结水也估算在内，则森林能提高平均降水量的10%。有学者认为，我国西北绿化后，降水量也可增加110mm，届时西北干旱缺水状况就能得到很大程度的缓解。34\n(3)森林能改变低空气流，防风固沙，减少沙尘暴；森林树干、枝叶的阻挡和摩擦消耗会使进入林区的风速明显减弱。夏季浓密的树冠可使风速减弱50%。风在进入森林前的200m以外，速度变化不大；经过森林之后，大约要经过500~1000m才能恢复到原来的速度。在风害区营造防护林带，在防护范围内风速可降低30%左右；防护林带可使农田增产20%左右。内蒙古赤峰市，40年造林0.73×104hm2，固定了近千个沙丘，年沙暴日数由3.7天减少到1.5天，年扬沙日数由54天减少到20天，最大风速由40m/s下降到17m/s。35\n(4)森林具有保持水土，涵养水源的作用；森林地表的枯枝落叶腐烂层不断增多，形成较厚的腐殖质层，从而具有很强的吸水性，可以延缓径流、消弱洪峰。树冠对雨水的截留作用，能减少雨水对地面的冲击力，减少水土流失。在林木茂盛的地区，地表径流只占总雨量的10%以下；平时一次降雨，树冠可截留15%~40%的降雨量；枯枝落叶持水量可达自身干重的2~4倍；每公顷森林土壤能蓄水640~680吨；0.33×104hm2的森林就相当于一个100×104m3的水库的贮水量。森林覆盖率为30%的林地，水土流失比无林地减少60%。36\n(5)森林能吸收毒物，杀灭细菌，具有净化空气和自然防疫作用森林具有吸收空气中二氧化硫的能力，而且这种能力随空气湿度的增加而加快。相对湿度在85%以上的森林，其吸收SO2的能力是相对湿度为15%的森林的5~10倍。不同树种之间对SO2的吸收能力也不相同，每公顷柑橘林的吸收能力是柳杉林的2倍。树木还能分泌出杀伤力很强的杀菌素，杀死空气中的病菌和微生物，对人类有一定的保健作用。每公顷桧柏林每天能分泌出30kg杀菌素，可杀死白喉、结核、痢疾等病菌。37\n(6)森林是天然的消声器，可减弱噪音，有益健康；在城镇中，树林作为天然的消声器，起着很好的防噪音效果。一般10m宽的林带可降低30%的噪音；城市公园中成片的树林可减低噪音26~43分贝，比离声源同距离的空旷地自然衰减效果多5~25分贝。在城里，具有良好消声效果的林带，至少有6m宽，10.5m高，距离声源的距离以6~15m为宜。38\n(7)森林有除尘和对污水的过滤作用。森林拥有较高的叶面积指数。一般森林的叶面积总和可达它占地面积的75倍，一棵成年椴树的叶面积可达30000m2以上。巨大的叶面积，加上叶片上的一些毛状结构、皱褶、茸毛以及从毛孔中分泌出黏性物质可阻截大量微尘，有明显的阻挡、过滤和吸附作用。林区大气中飘荡的浮尘的浓度要比非林区低10%~25%。39\n4.生态因子的相关定律（一）利比希最小因子定律(Liebig’s“lawofminimum”)（二）限制因子（三）耐（受）性定律（四）生态幅（五）生物内稳态（六）驯化—耐受限度的调整（七）指示生物40\n（一）利比希最小因子定律(Liebig’s“lawofminimum”)1840年，德国化学家BaronJustusLiebig在其所著的《有机化学及其在农业和生理学中的应用》一书中提出“植物的生长取决于处在最小量状况的食物的量”，即“Liebig最小因子定律”。基本内容：低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素。E.P.Odum(1973)建议对Liebig定律做两点补充：①这一定律只适用于稳定状态，即能量和物质的流入和流出处于平稳的情况下才适用；②要考虑生态因子之间的相互作用，如补偿作用。41\n（二）限制因子Blackman注意到，生态因子处于最小量时，可成为生物的限制因子，但当因子过量时，如过高的温度、过强的光照或过多的水，同样可以成为限制因子；于1905年发展了利比希最小因子定律，提出生态因子的最大状态也具有限制性影响。即任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围而阻止生物的生存、生长、繁殖或扩散时，这个因素就成为这种生物的限制因子。这就是限制因子定律(Lawoflimitingfactors)。限制因子(limitingfactor)概念的主要价值是使生态学家掌握了一把研究生物与环境复杂关系的钥匙，因为各种生态因子对生物来说并非同等重要，生态学家一旦找到了限制因子，就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子。42\n（三）耐（受）性定律基于最小因子定律和限制因子的概念，美国生态学家Shelford于1913年提出了耐（受）性定律(Lawoftolerance):任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使该种生物衰退或不能生存。在自然界中，耐性限度的实际范围几乎都比潜在范围狭窄。加拿大生态学家E.J.Fry于1947年总结了这一现象，可能原因是：①在不利因素因素影响下，提高了对基础代谢率的生理调节所付出的代价；②生态环境中的辅助因子降低了代谢强度的上限或下限水平。43\n其他扩展，概括如下：（1）每一种生物对不同生态因子的耐受范围存在着差异，可能对某一生态因子耐受性很宽，对另一因子耐受性很窄，而耐受性还会因年龄、季节、栖息地区等的不同而有差异。（2）生物在整个个体发育过程中，对环境因子的耐受限度是不同的。在动物繁殖期、卵、胚胎期和幼体、种子萌发期，其耐受性限度一般比较低。（3）不同的生物种，对同一生态因子的耐受性是不同的。如鲑鱼对水温的耐受范围为0~12℃，最适温度为4℃；豹蛙的耐受温度为0~30℃，最适温度是22℃。（4）生物对某一生态因子处于非最适状态下时，对其他生态因子的耐受限度也下降。例如，陆地生物对温度的耐受性往往与它们的湿度耐受性密切相关。44\n（四）生态幅定义：每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点。在最低点和最高点（或称耐受性的上限和下限）之间的范围，称为生态幅(ecologicalamplitude)或生态价(ecologicalvalence)。耐受下限耐受上限生态幅是由生物的遗传特性决定的。在生态幅最适区，生物的生理状态最佳，繁殖率最高，数量最多。45\n生态学中常用“广(eury-)”和“狭(steno)”表示生态幅的宽度，广与狭作为字首与不同因子配合，就表示某物种对某一生态因子的适应范围。广光性(euryphotic)广温性(eurythermal)广水性(euryhydric)广盐性(euryhaline)广食性(euryphagic)广栖性(euryecious)狭光性(stenophotic)狭温性(stenothermal)狭水性(stenohydric)狭盐性(stenohaline)狭食性(stenophagic)狭栖性(stenoecious)46\n生态幅的广、狭比较47\n广温性生物狭温喜热生物生命活动或数量温度变化梯度低→高温度生态幅的广狭比较狭温喜冷生物48\n（五）生物内稳态内稳态(homeostasis)即生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制，它能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提高生物对外界环境的适应能力。内稳态是通过生理过程或行为的调整而实现的。恒温动物通过控制体内产热过程以调节体温，变温动物靠减少散热或利用环境热源使身体增温。沙漠蜥蜴在早晨和中午调节体温49\n向日葵的花随太阳转动来吸收热量。50\n内稳态生物(homeostaticorganisms)与非内稳态生物(non-homeostaticorganisms)根据生物体内状态对外界环境变化的反应，区分出内稳态生物与非内稳态生物。它们之间的基本区别是控制其耐性限度的机制不同。非内稳态生物的耐性限度仅取决于体内酶系统在什么生态因子范围内起作用；而对内稳态生物而言，其耐性范围除取决于体内酶系统的性质外，还有赖于内稳态机制发挥作用的大小。51\n（六）耐受限度的调整—驯化自然驯化在自然环境条件下所诱发的生理补偿变化。过程较为缓慢。如南方果树的北移，北方作物的南移，野生植物的栽培化。人为驯化在实验室条件下诱发的生理补偿机制。时间短，过程迅速。52\n耐受限度随环境条件变化而改变在5℃和25℃下驯化的蛙在不同温度下的代谢速率生长量53\n（七）指示生物生物在与环境相互作用、协同进化的过程中，每个种都留下了深刻的环境烙印，能反映环境的某些特征。农谚：“枣芽发，种棉花”；“杏花开，快种麦”。陆游：“野人无历日，鸟啼知四时”。动物行为预报天气变化：燕子低空飞翔预示雨将来临；蜻蜓高飞预示天晴。54\n芨芨草，在我国北方草原区，指示浅层地下水分布。海州香薷在安徽海州指示铜矿的存在。55\n丝石竹在辽宁指示铜矿的存在头状蓼在四川西部指示铜矿的存在56\n本节重点定义：环境，森林环境，生态因子，生态幅，限制因子，内稳态生态因子的作用特征有哪些？森林环境的特点有哪些？森林生物对环境的反作用。57