森林生态学精要

第一章生态系统一、什么是生态系统？在一定空间范围内，各生物成分（包括人类在内）和非生物成分（环境中物理和化学因子）通过能量流动和物质循环而相互作用、相互依存所形成的一个功能单位。二、生态系统类型：(一)按基质划分：陆地生态系统：森林生态系统、农田生态系统、城市生态系统。水域生态系统：河流生态系统、池塘生态系统、海洋生态系统。（二）根据人类活动及其影响程度划分：（1）自然生态系统：未受到人类活动影响或轻度影响的生态系统。　（2）半自然生态系统：系统营养结构、类型或比例受到人类活动的影响较大。　（3）人工复合生态系统：人类活动在系统中起导作用。三、生态系统基本特征：（一）结构特征生态系统包括生物成分、非生物环境。生物成分包括生产者、消费者、还原者。非生物环境包括太阳辐射能、无机物质、有机物质。1、生产者：自养型生物，包括所有进行光合作用的绿色植物和化能合成细菌。绿色植物利用日光作为能源，通过光合作用将吸收的水、CO2和无机盐类合成初级产品——碳水化合物，可进一步合成脂肪和蛋白质。这些有机物成为地球上包括人类在内的一切生物的食物来源。（光能、绿色植物）2、消费者：异养型生物，生活在生态系统中的各类动物和某些腐生或寄生生物，只能依赖生产者生产的有机物为营养来获得能量。（草食性动物、杂食性动物、寄生性动物、腐生性动物、肉食性动物。）3、分解者：异养生物，如细菌、真菌、放线菌以及土壤原生动物和一些土壤中小型无脊椎动物。将复杂的有机物还原为无机物，把养分释放出来，归还给环境中，供植物的再次利用。（二）功能特征生态系统的生产者、消费者和分解者与它们的生存环境相互作用，不断进行着能量和物质的交换，产生能量流动和物质循环，从而保持生态系统的运转。（三）动态特征生态系统是不断变化的系统。随着时间的推移，生态系统总是从比较简单的结构向复杂结构状态发展，最后达到相对稳定的阶段。（四）相互作用和相互联系的特征生态系统内各生物和非生物成分的关系是紧密相连不可分割的整体。（五）稳定平衡的特征自然界生态系统总是趋向于保持一定的内部平衡关系，使系统内各成分间完全处于相互协调的稳定状态。生态系统内的负反馈机制是达到和维持平衡或稳定的重要途径。（六）对外开放的特征生态系统之间都存在着能量和物质的交换。思考题：生态系统维持自身稳定平衡的机制是什么？从系统（或元件）输出端输出信号，经过变换后加到系统或元件的输入端，这就是反馈信号。当反馈结果有利于加强输入信号的作用时叫正反馈；反之，抵消输入信号作用时叫做负反馈。当生态系统中某一成分发生变化时，它必然引起其他成分出现一系列的相应变化，这些变化的反过来又会影响最初发生变化的那种成分，这种过程就叫做反馈。如果是促进最初的那种变化，则称为正反馈；如果是抑制最初的变化，则称为负反馈（生态学上负反馈的概念）。正反馈导致系统的崩溃，负反馈导致系统的稳定。思考题：一个功能完整的生态系统应该至少包括哪几部分？为什么？考研试题：简述森林生态系统的结构组成及其功能？第二章生态系统的能量流动一、生物能量的来源按能量来源将生物分为：草食动物、肉食动物、杂食动物、腐生物、异养生物、自养生物、光能自养型、化能自养型。二、生态系统的能量流动（一）食物链 植物所固定的能量通过一系列的取食与被食关系在生态系统中进行传递，生物之间存在的这种能量传递关系，称为食物链。食物链类型：1、草牧食物链（捕食食物链）:是以绿色植物为基础，从草食动物开始的食物链。草原和水体生态系统是以草牧食物链为主的生态系统。2、腐生食物链（分解食物链）:指以死有机物质为基础，从腐生生物物开始的食物链。森林是以腐生食物链为优势的生态系统。在森林中，有90%的净生产是被腐生生物所分解消耗的。在自然界中不如捕食食物链明显，但是它是最重要的食物链。初级生产者合成的有机质只有一小部分被动物取食，而在食物链中进行传递，大部分被分解者所分解。思考题：森林与草原生态系统的能量流动有何不同？3、寄生性食物链:由宿主和寄生生物物构成。它以大型动物为食物链的起点，继之以小型动物、微型动物、细菌和病毒。后者与前者是寄生性关系。（二）食物网生态系统中的多条食物链相互交织、相互连接形成的网状结构，称为食物网。生态系统通过食物网维持着生态系统的相对稳定和平衡。生态系统通过食物链推动着生物的进化，成为自然界发展演变的动力。这种以营养为纽带，把生物与环境、生物与生物紧密联系起来的结构，称为生态系统的营养结构。（三）生态系统中的营养级在生态系统中，如果某些有机体的食物取自食物链的同一层次，则这些有机体属于同一营养级。（四）生态系统中能量的流动1.能量流动特点：（1）“越流越细”，能量在流动过程中逐渐减少。到最后，不足以维持一个营养级。（2）能量单向流动，不可逆。绿色植物固定的能量最后都以热量的形式散发出去。2.生态系统中的三种能流：（1）第一种能流：沿草牧食物链进行的能流。通过捕食过程实现。（2）第二种能流：沿腐生食物链进行的能流。通过微生物的分解来实现。是还原和腐化过程。（3）第三种能流：贮存和矿化过程。（五）生态金字塔把每个营养级有机体的数量、能量或生物量，按营养级的顺序依次排列，绘制成图，所得到的图形就称为生态金字塔。1、生物量金字塔：以各营养级的生物量为基础构建的生态金字塔，一般为正三角形。2、数量金字塔：以各营养级的生物个体数量为基础构建的生态金字塔，有时为正三角形，有时为倒三角形，有时不能确切的体现各营养级的能量变化关系。3、能量金字塔：以各营养级所包含的能量为基础构建的生态金字塔，为正三角形。能量金字塔最能够确切的表示各营养级能量的变化。三、生态系统的能量动态和储存（一）基本名词解释生产量：一定时期内有机物质增加的总重量。总生产量：某一时期合成的有机物质总量.净生产量：总生产量减去呼吸损失的部分.初级生产量：绿色植物的生产量.次级生产量：消费者的生产量.生物量：任一时间某一地方某一种群、营养级或某一生态系统有机物质的总重量。一般现存量：单位面积上当时所测得的生物体的总重量。一般将现存量看成生物量的同义词。生产力：指单位时间单位面积的生产量，即生产的速率。总第一性生产力：指单位时间和单位面积内绿色植物通过光合作用所制造的有机物的总量。净第一性生产力：也称为净初级生产力，指绿色植物除去呼吸消耗之后的有机物的积累速率。地球上绝大多数的生物的能量来源于生态系统的净生产力。生物的生长过程实际是净生产力的积累过程。总初级生产力＝净初级生产力＋呼吸消耗（二）初级生产者（绿色植物）营养级 1、能量输入——光合作用光合效能：太阳能量进入生态系统的效能。光合效能＝生产量/进入系统的太阳能量×100％测定值：1％－5％。2、能量消耗（1）呼吸的消耗植物群落呼吸损失掉的能量变化幅度在15％－90％以上。损失量从极地到热带逐次提高。原因：温度增高，尤其是夜晚温度高。从而影响植物产量。（2）草食动物的消耗因生态系统类型不同而有很大变化。（3）凋落物的消耗除去草食动物危害以外，净生产量的另一个损失是凋落物量。尤其是森林中，凋落物消耗占有很大的比例，而草原相对较小。森林内凋落物量从极地到赤道不断增加，与生物量和净初级生产力的变化规律相似。但，赤道地区的凋落物的积累量是最低的。3、净生产力和生物量（1）生态系统生产力的变化森林的总生产力一般在中年达到高峰，然后稍微下降达到一个稳定值；但呼吸作用随年龄的增加成逐渐增加的趋势；因此，净生产力在中年达到最高值。（2）各种生态系统的生产力比较：奥德姆根据初级生产力将生态系统划分为4级：最低：荒漠和深海，通常为0.1g/m2•天或少于0.1g/m2•天。较低：山地森林、热带稀树草原、某些临时农耕地、半干旱草原、深湖和大陆架0.5-3.0g/m2•天。较高：热带雨林，长久性农耕地和浅湖，3-10g/m2•天。最高：少数特殊的生态系统（农业高产田、河漫滩、三角洲、珊瑚礁、红树林），10-20g/m2•天。（3）影响生产力的因素：光照、温度、水分（降水）、养分、生长期和生物因子都会影响生态系统的生产力。生态系统的结构也会影响生态系统的生产力。通过改善上述的各种生态因子，可以提高森林生态系统的生产力。如何提高生态系统的生产力？Z天然条件下：温度的升高，雨量的增多。Z人工条件下：营造高光合效能的速生树种，树种的合理混交，整地，灌溉，排水，施肥，森林抚育，病虫害防治等。从实质上看，提高生产力的措施实际上是向生态系统增加能量的投入。温室效应的积极方面，在一定程度上可以提高地球陆地生态系统的生产力。4.能量流周转期表明生态系统中能量流转的快慢。转换时间（年）=生物量/净生产力(凋落物）转换时间（年）=凋落物积累量/凋落速率陆地森林生态系统一般为20年，水体浮游生物群落则少于20天。（三）初级消费者（草食动物）营养级（1）利用效率＝食物摄入量/被食者生产量（2）同化效率＝同化的能量/食物摄取量（3）净生产效率＝生产量/同化的能量（4）总生产效率＝（2）×（3）＝生产量/食物摄入量（5）生态效率＝（1）×（2）×（3）＝消费者生产量/被食者生产量陆地生态系统中植物净生产量转换成食草动物净生产量的效率很低，多数均少于1％。（6）林德曼效率：生态系统中，一个营养级同化的能量与前一营养级可利用能量的比大约为10％，这一规律称为林德曼定律，又称为1/10定律。这一规律是由林德曼发现的，因此这一比值又称为林德曼效率。林德曼效率＝n营养级的同化量/1-n营养级的同化量（四）腐生营养食物链 在许多陆生生态系统中，初级生产被草食动物取食的量很少，形成大量的凋落物，最后进入腐生食物链被分解。因此，腐生食物链在陆地生态系统能量循环中占有重要地位。腐生生物包括两大类：大型动物：海鸥、蟹、鬣狗和秃鹫；微生物：细菌，真菌。有机质的分解主要是通过微生物来完成。动物对有机质的分解起重要作用，粉碎作用和更低的碳氮比（C/N）。土壤动物在有机质的分解中也起重要的作用，如蚯蚓、线虫、变形虫、各种甲虫及其幼虫等。土壤动物在凋落物的分解中起着重要的作用。影响凋落物分解的因子：水分，温度，pH值，氧气，土壤动物数量，凋落物理化性质，细菌和真菌的相对量。六、森林经营对生态系统中能量的影响1、森林生物量的再分配森林的采伐使森林失去绿色光合带，导致进入生态系统的太阳辐射减少；腐生食物网的能量流大量增加。2、腐生食物网能量流的变化采伐后，腐生食物链的能流加强原因有二：供分解的有机物增多；环境条件改善。3、草牧食物网能量流的变化刚采伐后，草牧食物链不复存在，随着时间的延长，植被逐渐恢复，草牧食物链也逐渐得以恢复。第三章生态系统的养分循环一植物体内的养分元素1、重要元素：植物正常生长和代谢所必需的元素。其中，其浓度仅有若干ppm的称作微量元素，而浓度可用百分数表示的可称为大量元素;2、大量元素：氢、碳、氧、氮、钾、钙、镁、磷、硫;3、微量元素：氯、硼、铁、锰、锌、铜、钼4、生物体中主要的化学元素：氢、碳、氧、氮.二、生态系统养分循环的分类根据发生的途径和范围，生态系统养分循环可分为三类：地球化学循环：不同生态系统之间的化学物质的交换。空间范围大。生物地球化学循环：生态系统内化学物质的交换。生物化学循环：生物个体体内化学物质的在分配。三、地球化学循环（一）气态循环1、物质的主要存贮库是大气和海洋，具有明显的全球性，循环性能最为完善。2、属于气态循环的物质，其分子或某些化合物常以气态形式参与循环过程。属于这类的物质有氧、二氧化碳、氮、氯、溴、氟等。（二）沉积循环1、物质的存贮库主要是土壤、沉积物和岩石。循环的全球性不明显，循环性能一般也很不完善。2、参与沉积循环的物质，其分子和化合物一般没有气体形式，这些物质主要通过岩石的风化和沉积物的分解转变为生态系统利用的营养物质。3、有些元素既参与气态循环也参与沉积循环。沉积循环的途径：■气象途径：如空气尘埃和降水的输入以及风侵蚀和搬运的输出。通过天气过程来实现。陆地尘土、海洋的盐渍可随风携带到很远的距离的生态系统中。干沉降（尘埃、烟尘在无风、干旱的天气里从大气中沉降）和湿沉降（雨、雾和雪中的尘埃以及溶解的化学物质）不断将养分输入生态系统。生长在极贫瘠土壤上的森林，化学沉降物的输入有可能使其达到较高的生产量。■生物途径：动物的活动及人们从事农林经营活动可使养分在生态系统之间发生再分配。动物在不同生态系统之间的转移，可以进行养分元素的传递和交换。人类从事农业和林业经营活动，对生态系统养分的输入和输出产生影响。人收集秸秆等。■地质水文途径：通过地质、水文过程进行的养分的输入和输出。如来自于岩石、土壤的风化和土壤水分及溪水溶解的养分对系统的输入，以及土壤水或地表水溶解的养分、土粒和有机物质从系统的输出。进行水土保持，一方面是保持水土，另一方面是保持土壤养分。 四、生物地球化学循环在生态系统中，生物所需的养分从非生物部分流入到生物部分，并在不同营养级之间进行传递，然后又回到非生物部分，供生物的再次利用，养分元素在生态系统中的这种循环传递过程称生物地球化学循环。生态系统内部化学元素的交换，空间范围不大。植物在系统内就地吸收养分，又通过落叶归还到同一地方。绝大多数的养分可以有效地保留，积累在本系统之内。（一）生物地球化学循环过程：1.植物对养分的吸收根系、叶片都可以吸收养分。大部分养分从土壤溶液中吸收；菌根营养：形成菌套，并与大量的菌丝相连，扩大雨土壤的接触面和吸收面；真菌分泌有机酸，使无效态的养分转化为有效态。林木的吸收根系主要是细根，它们主要分布于表层。大根只起到支持和运输的作用。2.植物体内养分的分配3.植物养分的损失：养分的损失有时是必要的，防止有毒物质的过度积累。(1)雨水的淋失：因雨水的作用使各种化学元素由叶部、树皮和根部淋洗掉。这种淋洗有重要的生态学意义：淋洗的养分可供根系再次吸收，尤其有利于贫瘠土地上植物的生长。特别是体内不易转移的元素，如N、P、K。有些淋洗的有机物影响凋落物的分解、土壤化学性质，以及种子的发芽和成活。(2)草食动物的取食：一般情况下损失较小，但昆虫大发生时，会造成很大损失。(3)生殖器官的消耗：花和种子的形成比营养生长需要更多的养分。(4)凋落物损失的养分凋落物的多少与气候、立地条件、植物种类有密切关系。包括地上的枯落物及地下细根的大量死亡，有时地下的损失大于地上的损失。（二）凋落物的分解■凋落物分解和养分的释放是森林生物地球化学循环中最重要的一环,分解过快慢对森林生长都不利。1、分解过慢：林分得不到充足的养分。过厚的死地被物导致土壤湿度和酸度过大，地温过低，不利于林木的生长。2、分解过快：养分释放过快，植物和土壤难以将其保持住，造成养分淋失。有机质减少，导致土壤的理化性质恶化，土壤肥力和侵蚀能力减低。■影响凋落物分解的因素：1.森林类型和立地条件热带雨林，1个月或数周；温带阔叶林，1～3年；北方针叶林，4～30年。2.凋落物的化学成分凋落的化学成分的数量和可利用性均能直接或间接影响森林死地被物的酸碱度和微生物对其利用的程度，从而影响凋落物的分解速率。C/N是一个重要指标，C/N高则分解缓慢，低则分解快速。微生物需要一定的N含量，才能利用碳。3.土壤生物的活动：凋落物的分解是各种大小土壤动物和微生物（真菌和细菌）共同作用的结果。气候、土壤、森林类型和立地条件都会影响微生物的数量种类及其活动能力。（三）林下植被的作用林下植被的养分含量更高，生物量周转速度更快，因为很少有净生产量的贮存。另外，在有些林分中，苔藓植被有非常重要的作用，如过滤、吸收和贮存养分。因此，林下保持一定数量的灌木、杂草以及苔藓，将会对森林的生产力起到有益的作用。（四）养分元素的直接循环：是指植物通过菌根真菌的菌丝体直接从正在分解的有机质中吸收养分，没有经过土壤溶液的过程。养分直接循环的途径保证了养分的失而复得。四、生物化学循环指养分在生物体内的再分配，也是植物保存养分的重要途径。植物不止靠根和叶吸收养分满足其生长的需要，同时还会将贮存在体内的养分转移到需要养分的部位。 养分在体内的再分配，对植物有多方面的作用。如，植物养分不足的时候维持植物的生长；养分充足时吸收，不足时利用。植物叶片养分的回收和再分配的效能与土壤养分的可利用程度有关。越是瘠薄，回收利用率越高。五几种主要元素的循环（一）碳循环碳元素一方面是构成生物体的主要元素；另一方面碳元素的循环影响到地球大气环境的变化。1.陆地生态系统的碳输入过程：光合作用2.陆地生态系统的碳输出过程：动植物的呼吸作用；土壤的呼吸作用（包括地上枯落物的分解）。3.陆地生态系统的碳收支：①某一特定时间生态系统的碳收支：碳收支＝输入速率－输出速率＝Pt－Ru－Rn－R＝Pn－R其中，Pt为总光合速率；Ru为地上部分呼吸速率；Rn为根系呼吸速率；R为土壤的呼吸速率（包括地上枯落物的分解）；Pn为植物的净光合速率。②某一时间段生态系统的碳收支：C＝Cb＋Cl＋CsC为生态系统的总的碳贮量；Cb为植物体中存贮的碳；Cl为凋落物中的碳；Cs为土壤中的碳。陆地生态系统是一个碳库，其总的碳贮量包括土壤、植物等的各个部分。∆C＝Ct－C0其中：∆C某一时间段的氮贮量的变化；为初始时刻的碳贮量；为t时刻的碳贮量。∆C>0:吸收，碳汇，如幼龄林；∆C<0:释放，碳源，如老龄林；∆C＝0:碳收支平衡。4.森林对碳循环的调控作用：吸收：光合作用，光合速率、净生产力。贮存：将吸收的碳长期贮存在森林植物体内。森林的存贮作用至关重要，农田的生产力可能高于森林，但是其存贮的碳会很快重新释放出来。■森林破坏对森林碳调控作用的影响：森林破坏以后，森林植物吸收CO2的作用受到破坏；森林的破坏加速了森林碳库中碳的释放。5.海洋对CO2的调控作用：大气中CO2浓度增加时，会有更多气体溶于海水，相反，大气CO2减少，海水中CO2又返回大气。6.人类活动对碳循环的影响（二）氮循环氮是蛋白质和核酸的的组成物质。大气是主要的氮库，大气体积的78%为分子态氮。但，生物难以直接利用。陆地生态系统中的氮素主要贮存于死有机物残体中；水体生态系统中的氮主要是水中的硝酸盐和存贮在动植物残体中的氮。（1）固氮过程：生物固氮：豆科及某些植物的根瘤（固氮细菌与植物根系共生），蓝藻。工业固氮：通过工业手段合成氮肥,化肥生产。岩浆固氮：火山爆发时，岩浆固氮。大气固氮：雷电将大气中的氮氧合成为硝酸盐。（2）氨化过程：有机氮通过微生物降解为氨的过程。（3）硝化过程：通过微生物的作用，将氨转化为硝酸根的过程。硝化过程在氮循环过程中占有非常重要的地位，它最终决定着绿色植物所需要的硝酸根的转化速率，从而影响着生态系统的生产力。（4）反硝化过程：通过微生物的作用，将氨转化为硝酸根的过程。是氮从有效态转为无效态的过程。2.人类活动对氮循环的影响：（1）在过去的一个世纪中，人类活动使陆地生态系统和大气间的氮循环量增加了约一倍。（2）多数由陆地排向大气的含氮痕量气体由人类产生。（3）氮输入的增加影响生态系统过程。（4）人类活动增加了陆地生态系统中氮元素的流失，也增加了转移到水生生态系统的氮量。（三）磷循环磷的主要来源：磷酸盐岩石和沉积物、鸟粪、动物骨骼等。1、磷元素循环过程中的重要环节： （1）磷元素的损失：可溶性的磷酸盐随地表径流的损失。每年损失的磷约为200万吨。2.有效磷的固定：有效磷极易转化为无效磷，某些细菌可释放有机酸将其转化为有效态。（四）硫循环硫的主要储库：硫酸盐如石膏，也有少量存在于大气，主要是SO2和H2S。•硫的来源：沉积岩石的风化、化石燃料（特别是煤）的燃烧、火山喷发和有机物的分解。•硫的沉积循环：硫酸盐的侵蚀和风化，土壤中的硫酸盐被淋溶掉或被微生物还原。•硫的气态循环：大气中的硫主要是SO2和H2S。前者产生于火山喷发和细菌的还原，后者产生于化石燃料的燃烧。大气中硫的化合物通常很快氧化成亚硫酸盐和硫酸盐，被雨水带回土壤。•大气中亚硫酸盐和硫酸盐能与雨水结合形成硫酸，造成酸雨危害。六、森林生态系统生物地球化学循环的效能1、未经干扰的天然森林生态系统内，养分能够有效地积累和保存。2、贫养土地上森林对养分的保持能力可以补充养分不足的问题。3、森林生物地球化学循环的效能，为当前的环境问题提供一种可能的解决办法。七、森林经营对森林生物地球化学循环的影响1、经营措施可以有利于养分循环和增加养分的有效性，或者造成养分的损失。2、森林采伐所造成的养分损失与采伐强度、树种、林分密度、林分年龄及经营措施有关。3、“全树利用”会造成林地养分的巨大损失，破坏森林的生物地球化学循环。为了维持森林生态系统的生产力，需要保护生态系统内的生物地球化学循环，有效保留已有的养分。第四章生态因子概述一、环境与生态因子（一）环境与生态因子的概念环境：是指某一特定生物体或生物群体以外的空间及间接或直接影响该生物体或生物群体的一切事物的总和。环境总是针对某一特定的主体而言的，因此，环境只有相对的意义。森林的环境：森林所生存地点（包括地上和地下）周围空间的一切因素。环境因子：环境是由各种环境要素组成，每一环境要素称为环境因子。生态因子：在环境因子中，对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境因子，称为生态因子。各种生态因子综合在一起，构成了生物周围的多种多样的生存环境，简称生境。在林学上常常称之为立地条件或立地。（二）生态因子的分类：各种生态因子在性质、特性和强度等方面各不相同，依其性质可分为5类：1.气候因子：光、温度、湿度、降水、风、气压和雷电等。2.土壤因子：土壤的物理化学性质，土壤微生物等。3.生物因子：包括动物、微生物、植物等。4.地形因子：地形、地貌特征。如山岳、平原、高原、洼地，坡向、坡度等。以上四种生态因子中，地形是间接因子，其本身对生物没有直接影响，它是通过改变其他生态因子对生物产生影响。5.人为因子：指人类对自然资源的利用、改造、发展和破坏。人为因子是一类特殊因子，由于人类对于植物的作用往往是有目的的，因此具有无限的支配力。人为因子也可以归到生物因子中。将其分离出来主要是强调人为因子的特殊性和重要性。二、生态因子对生物作用的规律（一）生态因子的综合性：1.一种生态因子无论多重要，它的作用也只能在其他因子的配合下才能发挥作用。2.生物的环境是许多生态因子组成的综合体，在这种综合体中各个生态因子之间相互联系、相互作用、相互影响。（二）非等价性（主导因子的作用）组成环境的各种生态因子都会对生物产生直接或间接的影响，但是，一般情况下，往往是其中一种或两种生态因子起决定性的作用，这种因子称为主导因子。 光周期现象中的光照长度；植物春化阶段中的低温。（三）生态因子的可补偿性和不可替代性可补偿性：在一定条件下，一种因子量上的不足可通过其他因子来补偿，结果可获得相似的生态效应。不可替代性：生态因子之间的可补偿性是有限的，一种因子不能完全取代另外一种因子。如K缺乏时，Na可起到补偿作用，但不能代替K；光合作用。（四）生态因子的阶段性：同一种生态因子在生物的不同发育阶段所起的作用是不同的。如，低温在春化作用阶段，对植物有利，而其他阶段则对植物不利。三、耐性定律和限制因子：（一）耐性定律：1.最小因子定律：1840年，利比希发现：“植物的生长取决于处在最小量状态的矿质养分的量”。木桶能装多少水，不取决于最长的木板，而取决于最短的木板（木桶定律）。（二）耐性定律：谢尔福德，1913年提出。生物不仅受到生态因子最低量的限制，也受生态因子最高量的限制，生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间是生物对这种生态因子的耐受范围，其中包括生物的最适生存区。这就是耐性定律。生物所能耐受的某一生态因子的上限和下限之间的范围称为该生物的生态幅，也称为生态阈。耐受的上限和下限，及中间的最适点，称为生物对生态因子相应的三基点。（三）生态因子环境耐受性的特点1.通常在生殖阶段对生态因子的要求比较严格，即此时耐受范围较窄；2.可能对某一种因子耐受范围很广，但对另一因子耐受范围较窄。3.对所有生态因子耐受范围都很宽的生物，一般分布很广。4.耐受方位广的生物往往对一特定点的适应能力低，而生态幅狭的生物对一特定点适应能力强。5.外界环境发生改变时，生物会通过内部调整来适应新的环境，因此生物的生态幅在一定程度上是可变的。可能是表形上的，也可能是遗传的。驯化：在环境定向压力下，生物的生态幅的变化，称为驯化。生态适应：生物改变自身的形态或生理特征以便与其生存环境相适应的过程称为生态适应。而生物反过来对环境的影响和改变称为生态反作用。四、限制因子在生物的生存和繁殖所依赖的环境因子中，任何接近或超过该生物的耐受极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因素称为限制因子。适应范围广，且稳定，不太可能成为限制因子。适应范围窄，且不稳定，往往成为限制因子。第五章太阳辐射第一节太阳辐射的物理性质及时空变化一、太阳辐射的物理性质：太阳，6000℃，以电磁波的形式向外放射能量。形成从γ射线到可见光再到红外线的连续光谱。光是指0.4～0.76µm的波段，太阳辐射能的40～50％集中于这一波段，其余主要为红外线，紫外线所占的比重很少。生理辐射：在太阳辐射连续光谱中，可以被植物色素所吸收，具有生理活性的波段称为生理辐射，大约在0.38～0.74之间，与可见光基本相符。可見光400–760nanometers二、太阳辐射的时空变化（一）太阳辐射强度的变化1.太阳常数，1.94cal/cm2min。2.由于云、大气颗粒、大气分子的吸收、反射和散射，到达地球的太阳辐射已发生明显变化。云层反射25％直射光24％颗粒散射9％太阳辐射100％到达地面47％云层散射17％云层吸收10％ 水汽吸收9％天空散射6％2.影响太阳辐射强度的因素太阳高度角纬度海拔高度坡向植被：温带阔叶林，3～5％；热带雨林，0.25～2％。（二）太阳辐射光质的变化散射：云与水汽对可见光的散射大致相当，所以阴天为白色；大气尘埃对长波辐射散射较多，因此天空呈褐色和淡红色。吸收：O3吸收紫外光、CO2和H2O吸收红外线，因此到达地面的太阳辐射主要是可见光。臭氧洞。（二）到达地球表面的辐射不是被吸收就是被反射。反射率：入射辐射被反射的百分数称为反射率。反射率与地表状况密切相关，从95％（雪面）到3％（森林）不等。二、太阳辐射光谱的生态效应太阳辐射主要成分：紫外线、可见光和红外线（一）紫外线：0.4µm以下的，0.29µm以下被吸收，只有0.29～0.4µm的紫外线。效应：破坏细胞的分裂以及生长素的合成，抑制伸长生长，对生物组织有杀伤作用，有利于花青素的合成。（二）红外线：0.76µm以上。增温效应，提高植物体的温度；促进植物茎的延长生长，有利于种子和孢子的萌发。（三）可见光1.蓝紫光、青光：影响植物的向光性；抑制伸长生长，使植物形成矮态；影响花青素的合成；2.蓝光：促进蛋白质的合成。3.红光、橙光：被叶片吸收最多的光，具有最大的光合活性；促进延长生长；促进叶绿素的合成；促进碳水化合物的形成。4.绿光：生理无效光，被反射和被透过。三、太阳辐射强度的生态效应光照强度的表示：J／m2·min（一）光强对光合作用的影响光补偿点：随着光照强度的增加，光合速率逐渐增加，当光合作用固定的CO2恰与呼吸作用释放的CO2相等时的光照强度，称为光补偿点（CP）。光饱和点：光照强度增加到一定程度后，光合速率增加的幅度逐渐减慢，最后不再随光强而增加，这时的光照强度为光饱和点（SP）。影响光饱和点和光补偿点的因素：1.植物种类：阳性树种，耐荫树种2.年龄：幼年低，成年高。3.叶片的着生部位：阳叶，阴叶。（二）太阳辐射强度对树木形态的影响1.黄化：植物在缺少太阳辐射的情况下，表现出的一种形态。特征：节间长，叶子不发达，侧枝不发育，植物体水分含量高，细胞壁很薄，机械组织和维管束分化很差。2.对树木形态的影响茎干和冠形：强光：茎干粗壮，尖削度大，节间短，木质化程度强，机械组织发达，分支多，树冠庞大。弱光：茎干通直、细长、节间长，木质化弱，机械组织不发达，天然整枝强烈，树冠狭小，集中于顶部。单方向照光时，形成偏冠。生物量分配：强光：地下生物量地上生物量大 弱光：地下生物量地上生物量小遮荫环境会显著影响根系的发育。叶片的形态和解剖构造：适光变态：由于叶片所处的光照强度不同，其形态结构往往产生适应光的变异，称为叶子的适光变态。对树木开花结实：强光：开花多，果实繁茂；弱光：开花少，果实少。阳生叶与阴生叶的比较项目阳生叶阴生叶叶片大小小而厚大而薄角质层较厚较薄叶肉组织分化栅栏组织较厚或多层海绵组织发达叶脉密疏叶绿素较少较多气孔较密较疏叶绿素含量a/b大小（三）耐荫性树种耐荫性：是指其忍耐庇荫的能力，即在林冠庇荫下，能否完成更新和正常生长的能力。鉴别耐荫性的主要依据：林冠下能否完成更新过程和正常生长。喜光树种：只能在全光照条件下正常生长发育，不能忍耐庇荫，林冠下不能完成更新过程。例如：落叶松，白桦耐荫树种：能忍受庇荫，林冠下可以正常更新。例如：云杉，冷杉中性树种：介于以上二者之间的树种。能否在林下完成更新过程和正常生长是鉴别树种耐荫性的主要依据喜光树种特性：树冠稀疏，林分层次单一，自然整枝强烈，林分比较稀疏，透光度大，林内较明亮。生长快，开花结实早，寿命短。耐荫树种特性：树冠稠密，林分复层异龄行较强，自然整枝弱，枝下高低，林分密度大，透光度小，林内阴暗。生长较慢，开花结实晚，寿命长。影响树种耐荫性的因素：年龄：随着年龄增加，耐荫性逐渐减弱气候：气候适宜时，树木耐荫能力较强土壤：湿润肥沃土壤上耐荫性较强四、太阳辐射时间的生态效应(一)光周期现象和类型光周期性：植物和动物对昼夜长短日变化和年变化的反应。植物光周期的反应主要是诱导花芽的形成和开始休眠。植物光周期类型：长日照植物：较长日照条件下促进开花的植物，日照短于一定长度则不能开花或推迟开花。，一般来讲，需要14个小时的日照才能开花，又称为短夜植物。如小麦、萝卜、菠菜等。短日照植物：较短日照条件下促进开花的植物，日照超过一定长度便不能开花或推迟开花,又称为长夜植物。一般需要14个小时的黑暗才能开花。如水稻、菊、大豆和烟草等。中日照植物：花芽形成需要中等日照的植物。例如甘蔗。日中性植物：完成开花和其他生命史阶段与日照长度无关的植物。如番茄。光周期除对开花影响外，对植物的休眠、营养生长、落叶和地下储藏器官的形成也有影响。五、林内光照条件林内的光照条件无论是强度还是光质都会发生明显变化，对林内的温度、土壤及林下植被都会产生明显的影响。（一）林内的光照强度： 20~25%被反射；35～75％被吸收；有5～40％透过，到达地面。1.林内的光照与林分类型有关松林：10～15％；热带雨林：0.25～1％。2.林内的光照强度随季节变化而变化。落叶林：冬季，50～70％；春季，20～40％；盛叶期，10％以下。3.与林分的层次结构有关。4.与叶面积指数有关。叶面积指数（LAI）＝样地内叶面积总和/样地面积I=I0e-k•LAII：群落内的光照；I0为群落外光照；K：削光系数；LAI：叶面积指数。（二）林内的光质1.生理辐射显著减少：80％被林冠吸收；10％被林冠反射；其余逐渐被林下植被吸收；2％能够达到林地。2.生理辐射中，橙光、红光大部分被吸收，绿光吸收较少，所以，在林下占比例较大。3.林内散射光多，直射光少。4.不同林分类型对光质的改变不同。六、光因子在林业中的重要性林木抚育：如果森林内光照强度突然增加，会引起林下幼苗的伤害，以及使树干长出徒长枝，降低木材质量。林业上，提高森林光能利用率或生产力的主要途径：——保持、调整森林结构和提高光合强度具体做法：广泛提高森林覆盖率，在森林不同生长发育阶段保证森林的适宜密度和叶面积指数，以充分利用光能。第六章温度因子一、温度的地理和时间变化（一）地面辐射差额辐射收入＝太阳直接辐射＋散射辐射＋大气逆辐射=S+S´＋Ea辐射支出＝地面辐射＋地面对太阳辐射的反射＝Ee＋[(S+S´)α]其中α为地面反射率。地面辐射差额用R表示：R＝S+S´＋Ea－{Ee＋[(S+S´)α]}＝S+S´＋Ea－Ee－(S+S´)α＝（S+S´）－（S+S´）α＋Ea－Ee＝（S+S´）－（S+S´）α－（Ee－Ea）＝（S+S´）（1－α）－v其中，Ee－Ea为地面辐射与大气逆辐射之差，称为地面有效辐射,用v表示。白天，R为正值，地面增温；夜间，S、S´均为0，R=－v，R为负值，地面失去热量，降温。阴天，S=0，R＝S´（1－α）－v（二）地球表面的热量平衡R＝M＋LE+B其中，M为地面与空气的热交换；LE为水蒸发或水凝结所产生的潜热；B为地面与下层土壤的热传导。M与风速有关；B决定于土壤的温度梯度和传导率。(三）温度变化规律1温度的空间变化纬度:影响太阳入射高度角、昼夜长短、太阳辐射量。随着纬度增高，太阳辐射量减少，温度逐步降低。纬度增加1度，年均温下降0.5～0.9度。海陆分布：东南为海洋性气候，从东南到西北，大陆性气候逐渐增强。海拔和地形海拔：海拔每升高100m，气温下降0.5～0.6度。温度的垂直递减率，夏季较大，冬季较小。地形：坡向；谷地和盆地：白天受热强烈，且不易消散，温度较高；夜间形成“冷湖”“霜穴和“暖带”。2.温度的时间变化 （1）昼夜变化：气温：最低温出现于日出之前，最高温出现在13～14点之间。地温：地表温度变化剧烈，随深度增加，变化延迟土表以下温度变幅减小，一天中最高最低温度有后延现象。至35－100cm深以上，土温几乎无昼夜变化。（2）季节变化：温度年较差是温度季节变化的一个指标。指最热月与最冷月平均气温之差。赤道年较差最小，随纬度增加，年较差变大；海洋地区小于大陆地区；有植被的地区小于裸地。二、关于温度的一些生态概念（一）三基点温度•最适温度：生物生长发育或生理活动得以正常进行的温度范围。•最低温度和最高温度：植物生长发育和生理活动的低温和高温限度。合称为三基点温度。（二）积温：定义：对于一个地区来说，积温指某一段时间段内温度的积累量，而对于生物来说，积温指生物完成某一生命活动所需要的温度的积累量。生物完成某一生命活动的积温常为一恒定值。有效积温：A＝n(T-B)A为积温，n为某一段时期的天数，T这一段时期的平均温度，B为生物学零度。生物学零度：指生物生长发育的起点温度，温带一般取5℃；亚热带取10℃。活动积温：A＝n(T-B)B取物理学零度，其他各项含义同上。如，某温带树种生长发育的起始温度为5℃，到开花需要30天，这段时期的平均度为15℃，则：有效积温为300℃；活动积温为450℃。三、温度对植物的影响（一）温度对生理活动的影响温度每升高10℃，化学反应速度成一定倍数增加，一般用Q10来表示这一倍数。不同植物的光合作用所要求的最适温度范围不同。C4植物，30℃以上；C3植物，20～30℃；耐荫植物，10～20℃。多数植物的光合的最低限温度为0℃，最高限为20～30℃。植物呼吸作用的最适温度范围和最高点温度比光合作用高。温度从两个方面对蒸腾产生影响：第一，影响大气饱和差；第二，直接影响叶面温度和气孔开关，并使角质层和气孔蒸腾的比率发生变化。（二）对生长发育的影响1.影响种子的萌发大多数种子萌发的最适温度为25～30℃，最高温度为35～40℃。许多种子需要经过一个低温期，才能萌发。另外，变温对种子萌发有利。2.影响植物的生长多数植物在0～35的温度范围内，温度上升，长加速。在一定温度范围内，温度上升、细胞透性增大，植物对生长所必须的水分、CO2、养分吸收增多，酶活性增强、促进细胞分裂、伸长，因此生长量增加。3.影响生产力四、节律性变温对植物的影响（一）温周期现象植物对温度的日变化和季节变化的反应称为温周期现象。植物只有在已适应的昼夜和季节温度变化的条件下，才能正常生长。昼夜变温与种子萌发有一些植物的种子在变温下萌发良好。低温有利于增加氧在细胞中的溶解度；提高透性。昼夜变温与生长发育较低的夜温和适宜的昼温对植物生长、开花、结实和物质的贮藏有利。（二）物候物候：季节明显地区，植物适应于气候条件的节律性变化，形成与此相应的植物发育节律，称为物候。 物候期：植物发芽、生长、现蕾、开花、结实、落叶、休眠等生长发育阶段的开始和结束称为物候期。植物物候具有稳定性，可以用来指导林业生产。影响物候的因素：纬度、经度和海拔霍普金斯通过研究发现：在北美洲温带，每向北移动纬度1度，活像动动经度5度，或海拔上升124m，植物在春天和初夏物候会延迟4天。这一规律称为霍普金斯定律。五、极端温度对植物的危害（一）低温危害1.寒害：又称冷害，指0度以上低温对植物的伤害。热带、亚热带植物，在气温0－10度左右就能受到寒害。原因：低温造成植物代谢紊乱，膜透性改变和根系吸收力降低等。2.冻害：温度降到冰点以下，植物组织发生冰冻而引起的伤害。原因：冰点以下，细胞间隙形成冰晶，导致细胞失水而死亡。细胞失水，原生质收缩，盐类物质浓度升高，引起蛋白质沉淀。水与原生质分离，酶系统失活，化学键断裂，膜性改变和蛋白质变性，植物受害。3.冻举：又称冻拔。土壤反复冻融，使树苗被完全拔出土壤。是寒冷地区更新造林的危害之一。多发生在土壤粘重、含水量高、地表温度容易剧变的立地。4.冻裂：由于昼夜温差导致树干纵向开裂。5.生理干旱：冬季或早春土壤冻结时，树木根系不活动。这时如果气温过暖，地上部分进行蒸腾，不断失水，而根系又不能加以补充，导致植物干枯死亡。（二）高温危害大多数高等植物的最高点温度是35－40度。1.皮烧：强烈的太阳辐射，使树木形成层和树皮组织局部死亡。2.根颈灼伤：土表温度增高，灼伤苗木柔弱根茎，杀死输导组织和形成层。六、温度与植物的分布（二）温度对植物分布的限制作用1.高纬度和高海拔的限制（1）冬温过低（2）夏温不足2.低纬度和低海拔（1）夏温过高（2）冬季冷期过短补充：温室效应的概念一、温室效应的概念由于CO2、CH4、H2O等温室气体的存在，大气阻挡了地球表面的长波辐射，而使地球表面温度保持在一个相对稳定的范围之内，这种现象称为温室效应。温室效应使地球温度保持在一定的范围之内，对地球生命有利，但超过一定的限度之后，导致全球温度的异常升高，对人类和其他生命可能产生不利影响。二、温室效应产生的原因地球大气透过太阳的短波辐射，而吸收地球表面的长波辐射。大气吸收的长波又以大气逆辐射的形式返回地球表面。实质是地面有效辐射降低。地面辐射差额用R表示：R＝S+S´＋Ea－{Ee＋[(S+S´)α]}＝（S+S´）－（S+S´）α－（Ee－Ea）＝（S+S´）（1－α）－v温室效应造成的影响若是溫室效應氣體濃度不斷增加，則將使地表溫度增加，進而導致氣候的變化，其影響包括：1.北半球冬季將縮短，並更冷更濕，而夏季則變長且更乾更熱，亞熱帶地區則將更乾，而熱帶地區則更濕。2.由於氣溫增高水汽蒸發加速。全球雨量每年將減少，各地區降水型態將會改變。 3.改變植物、農作物之分佈及生長力，並加快生長速度，造成土壤貧瘠，作物生長終將受限制，且間接破壞生態環境，改變生態平衡。4.海洋變暖、海平面將於2100年上升15－95公分，導致低窪地區海水倒灌，全世界三分之一居住於海岸邊緣的人口將遭受威脅。5.改變地區資源分佈，導致糧食、水源、漁獲量等的供應不平衡，引發國際間之經濟、社會問題。三、控制温室效应的措施（一）减少温室气体的排放化石燃料燃烧、植被破坏、农业经营方式。。（二）通过植树造林，从大气中吸收更多的CO2。第七章水一、水对树木的重要意义（一）水是构成植物梯的无机成分之一。细胞85～90％；叶片80～90％；根系70～95％；种子10～15％。（二）一切生命活动必须在有水的条件下进行（三）水分是植物对物质吸收和运输的溶剂（四）水的不可压缩性使植物的组织保持膨胀状态，使器官保持一定的形态。（五）水的高比热使温度保持在一定的稳定范围内。二、水分条件与森林分布及产量的影响（一）水分条件与森林分布。水分对于森林的分布有着重要的作用。1.降雨量(mm)荒漠0-24.5；草原、萨王纳24.5-73.5；森林73.5-1225；湿润森林>12252.湿润度（P/E）：年平均降雨量与潜在蒸发量的比值。3.干燥度：一地区潜在蒸发量与年平均降雨量的比值。公式：K=Er/rEr是潜在蒸发量；r是降水量；K是干燥度。我国采用>10℃的活动积温乘以0.16倍作为可能蒸发量。所以，K=0.16∑t/r。∑t为>10℃的活动积温。当K<1时，为湿润；自然植被为森林；当K为1.0-1.5，或1.0-1.2时，为半湿润，属于森林草原地带；当K为1.5-2.0或1.2-2.0时，为半干旱和干旱。草原、干草原、荒漠草原。当K为2.0-4时，干旱，荒漠。三、树木对水分的需求和适应（一）树木对水分的需求1.概念：指树木在维持正常的生命活动过程中所吸收和所消耗的水分。吸收的水分大部分用于蒸腾，用于有机物合成的只占0.5-1％。2.表示方法：蒸腾强度：单位时间，单位面积叶片所散失的水分。蒸腾系数：植物每生产单位重量干物质所消耗的水分。蒸腾效率：植物每消耗单位重量的水，所生产的干物质。耗水量低的树种：云杉、花旗松、水青冈。生产1g干物质分别耗水231g、173g、169g。耗水量高的树种：松、桦、栎。生产1g干物质分别耗水300g、317g、344g。（二）植物对水分的适应按植物对水分适应的不同，可将植物分为：水生植物、中生植物和旱生植物。1.水生植物具有通气组织。根系不发达。叶片大而光滑，角质层薄。渗透压低，一般8～12个大气压。2.中生植物：适于中等水分条件下，没有水生和旱生植物的适生特征。3.旱生植物：按其适应干旱的方式或策略，可分为三类：（1）避旱植物：策略是躲避干旱。主要是一些短命植物。特征为：以种子或孢子阶段避开干旱；个体小，根茎比大，短期内完成生命史；没有旱生植物的特化形态特征。（2）抗旱植物a.防旱植物：在极端水分不足时，仍能维持较高水势。环境缺水，植物体本身不缺水。①保水型植物：通过叶子的特化特征保水，限制蒸腾。如肉质叶和硬叶植物。 将水存于薄壁细胞和液泡中；气孔仅夜间或上午短时间开放；植物体的表面积/体积比值小，叶子小，少甚至退化，角质层发达。②耗水型植物：以高的蒸腾速率来加速水分吸收，保持体内水分。输导组织发达；蒸腾速率高；根茎比大；根系发达。根系可达地下水层。如牧豆树、骆驼刺等。b.耐旱植物通过渗透调节，提高细胞液溶质浓度保持低的渗透势，维持细胞膨胀，防止脱水。有些植物可在干燥条件下，长期无伤害的存在。（3）适旱植物的特征A.形态特征：枝条变小，根系生长范围增大，叶面积变小，叶厚度增加，细胞壁增厚，气孔变小，叶片被毛，木质部细胞变小，栅栏组织发达，细胞间隙变小，木质化组织的比例增加，气孔深陷更深。B.生理特征：含糖量高，细胞液浓度低，渗透势低，细胞水含量低，原生质透性增加，蒸腾速率高，光合速率高淀粉与糖的比例降低，对萎蔫的抵抗力增加，开花结实提早，寿命长。四、森林的水分平衡（一）森林的水分平衡空旷地的水分平衡：P＝Os+Qss+E+∆W森林的水分平衡：P＝Os+Qss+E+E´+∆W+Is其中：P为降雨量Qs为地表径流Qss为壤中径流E为地表蒸发量E´为蒸腾量∆W为土壤含水率增加量Is为林冠截留量■森林对水循环的影响：使水循环变得更为复杂；使水循环的频率增加；扩大了大循环，影响水汽向陆地的纵深发展。（二）植被对降水的再分配与林冠截留降水经过林冠后分为几部分：1.穿透雨：未接触树体，降落到地面。2.滴落：降落到树体，然后滴落的部分。3.茎流或树干流：从枝或叶转移到树干，沿树干流下的部分。受分枝角度、树皮粗糙度等因素影响。4.林冠截留：被林冠所阻留的部分。林冠截留使林内的降雨量变小。（1）影响截流量的因素①林分状况：树种组成，郁闭度，林冠结构，林龄和密度。②降水状况：强度，时间，间隔时间。（三）入渗土壤的水1.死地被物的作用：吸水，可达自重的1～5倍；保护土壤结构。2.入渗：入渗速率：单位时间单位面积的入渗雨量。初渗率：开始时的入渗速率。终渗率（稳渗率）：趋于稳定后的入渗速率。（四）蒸发散：1.概念：土壤水经森林蒸腾和林地蒸发而进入大气，森林这种蒸腾蒸发作用称为在蒸发散。2.蒸腾：森林的蒸腾与树种、叶量、土壤水的可利用性和太阳辐射有关。3.蒸发：（1）蒸发发生的条件：太阳辐射能；土壤底层同表层间连续的水柱。（2）林地的蒸发量低于无林地：森林覆盖使土壤表面接受的能量减少；死地被物隔断了土壤矿物层的上升水柱。林地总的蒸发散量高于无林地。（五）地表径流1.概念：降水或融雪强度超过入渗强度，超过的水量留于地表，当地表贮留量达到一定限度时，即向低处流动，成为地表水流，这个过程称为地表径流。2.森林对地表径流的影响： （1）森林可减少地表径流A林冠截留可使林内的降雨强度减弱。B死地被物可吸收大量的降水。C林冠层及死地被物可减弱雨滴对土壤的击打作用，保护土壤孔隙，增加入渗量。D森林土壤富含有机质，土壤疏松，大孔隙多，降水容易渗透。E树干及死地被物的阻挡作用可使地表径流减弱。F在冬季有积雪覆盖的地区，春季林内积雪融化较为缓慢，融化的雪水易被土壤吸收。（2）森林使地下径流量增加（3）森林使流域水的流出时间延长（七）林地内的土壤湿度1.林地表层土壤比林外湿。2.林地深层土壤比林外干。3.森林对土壤湿度的影响取决于两方面的作用：森林对蒸发散的影响；森林对土壤入渗量的影响。五、森林对降水的影响（一）森林对降水的影响森林可以增加水平降水；森林可以增加地形雨和对流雨，对大规模的锋面雨没有影响。气流沿山坡被迫抬升引起的降水现象，称地形雨。（二）森林增加降水的原因：1.森林的地表水利用性高，改变大气动力过程；2.蒸腾作用将大量水汽输送到大气中；3.森林的粗糙度大，空气乱流强烈，有利于水汽的热量在垂直方向上的传输；4.森林的反射率低，有利于吸收更多的太阳能，使上升气流活跃。（三）森林对降水水质的影响降水通过林冠的叶枝和树干时，将沉积在这些部分的养分和幼嫩枝叶释放出的养分淋洗下来，因此通过林冠后的降水含有较多的养分。这种作用可使土壤养分含量增加，有利于树木对养分的再次利用。六、森林采伐对水循环的影响：1.失去森林对水平降水的截流作用，水分输入量减少2.蒸腾量减少，但蒸发增加。3.林冠对降水的再分配作用消失。4.积雪格式和融雪时间及速率发生改变。5.地表径流增加，容易造成水土流失。6.溪流环境发生改变，对水生生物产生影响。7.对溪水流量和土壤水分产生影响。■生态用水：在特定的时空范围内，其生态系统维持一定的稳定状态时所实际利用的水量(包括地表水、地下水和土壤水量)。生态用水亦称为生态环境用水。生态用水从人工供水的角度来研究生态系统与水资源间的关系。生态用水不一定是合理的水量，尤其在水资源相对匮乏的地区更是如此。■生态需水是指在一定的生态保护、恢复或建设目标下，在特定的时空范围内，其生态系统维持良好的稳定状态时所需要的水量(包括地表水、地下水土壤水量)。生态需水也称生态环境需水。生态需水从生态系统本身的角度来研究生态系统与广义水资源间的关系。生态需水与相应的生态保护、恢复或建设目标直接相关，生态保护、恢复或建设目标不同，生态需水就会不同。生态需水是相对合理的水量。■生态缺(亏)水：在水资源相对匮乏的地区，一般情况下，生态需水与生态用水的关系是生态需水大于生态用水。生态需水与生态用水之差称为生态缺水。生态缺水是需要人工补充供给的水量。对于径流性生态需水，生态缺水也称生态补水。第八章土壤因子一、森林土壤的概念：土壤是地壳表层经风化、腐殖化作用及其产物的移动而形成的疏松部分。森林土壤是在森林植被下产生和发育起来的土壤。森林土壤具有其他土壤不具备的三种成土因素：森林死地被物、林木根系和依靠森林生存的特有生物。二、土壤的物理性质和林木生长 （一）母岩与土层厚度1.母岩对林木生长的影响。(1)通过土壤对林木的生长产生影响如，花岗岩上发育的土壤呈沙壤质或壤质，通透性能好，呈微酸性反应，油松。石灰岩上发育的土壤呈中性至微碱性反应，质地细，侧柏。(2)通过本身的特征影响根系的生长。如母岩的解理性影响根系的伸展。(3)土层厚度影响森林组成、结构、林木的生长和森林的生产力。如，云南中甸云峰山，土层薄的地方为落叶松，厚的地方为落叶松和高山栎的混交林。华北地区，浅薄土壤为油松，稍厚为辽东栎和蒙古栎；深厚土壤上为椴、白蜡、槭树。（二）土壤的质地和结构1.土壤质地：组成土壤的矿质颗粒，即石砾、沙、粉沙、粘粒的相对含量。根据质地将土壤分为：砂土、壤土、粘土。砂土：疏松，通气透水性能好，保水保肥力差，宜耕性好。粘土：粘结性强，通气透水差，保水保肥力强，湿时粘重难耕，干时坚硬。壤土：比较适宜。不同质地的土壤在养分和水分的保持及通气性方面具有明显不同，影响林木根系的生长和分布。2.土壤结构：土壤颗粒的排列状况，如团粒状、片状、柱状、块状、核状等。团粒结构是林木生长最好的土壤结构形态。（三）土壤水分和空气土壤水分不足影响幼苗的存活和树木高、径生长；土壤水分过多，尤其是地下水位过高，会导致土壤缺乏O2，阻碍根呼吸和吸收养分。土壤中，植物根系、动物和微生物的呼吸作用和有机质的分解不断消耗O2，放出CO2，使土壤空气中O2少，CO2多。（四）土壤温度1.影响根系的生长：温带植物，2～5℃之间；温暖地区，10℃以上才能生长。2.影响根系对矿物养分和水分的吸收三、土壤的化学性质与林木的生长（一）酸碱度（pH值）1.土壤酸碱度的影响（1）影响矿质元素的有效性（2）影响微生物的活动：如pH值小于6，固氮菌活性降低；pH值大于8，硝化作用受限制。（3）影响植物的生长：pH值小于3.5或高于9，多数植物根细胞的原生质受到损害。2.树种对酸碱度的适应酸性土：马尾松、映山红、赤扬、油茶、铁芒萁；钙质土：柏树、南天竺、蜈蚣草、铁线蕨；盐碱土：柽柳、盐角草、盐节木、胡杨。（二）土壤养分元素1.土壤养分元素的来源：矿物的风化；土壤有机质；生物固氮。2.养分元素的保持和释放土壤养分元素主要保持在有机碎屑物、腐殖质和不溶性的无机化合物中。植物吸收的养分主要是由土壤胶粒吸附的养分元素和土壤溶液中的盐类。3.树木对养分元素的适应：耐瘠薄：马尾松、油松、樟子松、侧柏、蒙古栎、刺槐；不耐瘠薄：白蜡、榆、槭、杉木；中等：落叶松、山杨等。四、土壤有机质土壤有机质是由植物、动物、微生物遗体、分泌物、排泄物以及它们的分解产物组成的。森林中植物的凋落物是土壤有机质的主要来源。凋落物的积累形成死地被物层。（一）死地被物的分层1.凋落物层：L层，仍保持者凋落物的原状，尚未分解或刚开始分解。 2.半腐层：F层，位于L层之下，已被分解成碎片，但大部分仍可辨出来源，比L层颜色深，常含有大量的菌丝体和树木细根。3.腐殖层：H层，高度分解，来源难以辨认，湿度大，颜色深，常与下层土壤充分混合在一起。（二）死地被物的分类1.柔软死地被物：L、F层比例小，H层松软，粒状结构，与矿质层界限不明显，细菌和软体动物多，真菌少，C/N比值低，中性和微酸性反应，通气透水性好。2.粗糙死地被物：L、F层比例大，H层分解不良，结构紧密，与矿质层界限明显，细菌和软体动物少，真菌多，C/N比值高，酸性反应，通气透水性差。（三）影响死地被物分解的因素1.树种：针叶树，粗糙死地被物；阔叶树，柔软死地被物。快速型：水曲柳、糠椴、色木槭；中速型：白桦、紫椴、枫桦；慢速型：落叶松、蒙古栎、红松。2.立地条件：潮湿、低温、林内阴暗，通气不良，易形成粗糙死地被物；湿度中等，温度高，通气良好，形成柔软死地被物。五、土壤生物（一）土壤微生物指土壤中的细菌、放线菌、真菌和藻类。其中，细菌最多，放线菌次之，真菌最少。除藻类外，其他微生物的能量和营养来源是植物凋落物、动物残体和排泄物以及动植物的分泌物。植物根系顶端分泌各种有机质，同时根冠细胞不断脱落和更新，这些物质富含糖类和蛋白质，细菌最适于生活在这一范围内。细菌可分为自养型和异养型。细菌以pH为中性或微碱性的土壤为宜。放线菌多为异养，可在细菌不宜活动的干旱条件下生长良好，对土温要求较高，属好气性微生物。放线菌和细菌都不适于在酸性土壤中生活。真菌适于酸性土壤。在北方和高寒带森林中，土壤冷凉潮湿，呈酸性，微生物以真菌为主。土壤微生物的作用：1.微生物残体增加有机质；2.参与土壤有机体的腐殖化和矿化过程；3.固氮和共生作用；4.细菌和真菌等微生物构成腐生食物链的营养级。5.某些细菌和真菌是森林病害的病源。（三）林木根系1.林木根系的作用：增加下层土壤的有机质和阳离子交换量，并促进土壤结构的形成。细根的周转量非常高。根系腐烂后留下许多孔道，改善土壤的通气性，并有利于重力水下排。根系分泌物以及根系周围的微生物能促进矿物和岩石的风化。2.根围区：指微生物种群数量和种类受根影响的那一部分土壤。根向周围土壤分泌碳水化合物、维生素和氨基酸，使根微微生物的数量大大增加。根围微生物含有大量的固氮菌。有些根围微生物还能分泌生长调节物质，改善根的生长状况。3.营养根系分布的因素：土壤的物理性质、土壤湿度和通气性、土壤温度、土壤养分、根系竞争或相互作用、土壤化学性质六、采伐对土壤的影响：1.破坏土壤2.影响土壤稳定性3.造成土壤有机质和养分的损失以及化学性质的变化4.土壤温度的变化5.土壤的物理性质发生变化。合理的森林经营活动能够改善土壤理化性质和提高肥力水平。第九章风因子一、风对植物的影响 （一）风媒风播风媒传粉；种子靠风传播，如落叶松、槭、榆、桦、杨、柳等。风播植物：以风力为传播的主要动力。一般有翅。飞散距离取决于种粒大小、风速、地形等因素。（二）生理活动增加叶子的水分蒸腾;降低植物体温度;干热风影响植物体内的水分平衡。（三）形态矮态；偏冠；木材偏心。（四）风害强风能使根系生长浅的树木连根吹倒，有的能被强风吹折树干。二、风对生态系统的影响1、物质气态循环的主要动力2、携带污染物质3、传播病源和微生物4、通过风倒、风折对生态系统产生干扰。三、森林的防风作用（一）防风林带的种类及其防风效果1.紧密结构：林带上下枝叶密集，几乎没有透光孔隙。在林缘附近形成弱风区，风速减弱速度快，防风距离短。2.疏透林带：透光孔隙上下分布均匀。风速减弱速度中等，防风距离较大。3.通风林带：上层为林冠，透风性差，下层为树干层，透风行强。风速减弱速度最小，防风距离较大。密实的屏障（如密林带）产生严重湍流；孔隙多的屏障可以大量气流通过，而防止湍流发生，因此孔隙大的林带防风距离长，但风速降低较小，而密实的林带，防风距离短但风速降低大。（二）影响防风效果的因素1.树高：防风林带的防风效果与树高成比例。2.林带方向与主风方向的角度3.风速越大效果越好4.林带的结构七、风对林业的重要性1、森林更新期内，风关系到更新造林的成败2、抚育间伐应考虑风因子3、主伐方式的设计第十章火因子一、火是一种生态因子1、一些植物对火具有很强的适应性，甚至是依赖性。如松属、栎属和杜鹃花科的植物。2、动物对火也有很强的适应性。3、火烧有时对植物的生长有利。4、火影响植物群落的组成及演替。5、火促进生态系统的能量流动和物质循环。二、林火的类型和发生条件（一）林火发生的三要素：可燃物、助燃物和火源。可燃物：由生物量积累而成，主要包括地上部分的枝、干、叶；地下的根系；死地被物；土壤中的泥炭层；森林经营活动中的剩余物。助燃物：氧。火源：人为或自然的火源。还需要合适气候和气象条件。（二）林火的类型：常用林火发生的时间、强度和速度来区分林火。林火发生时间：指特定地点能量释放的时间。林火强度：指单位面积或长度内林火释放的能量。速度：指林火发生后向外蔓延、扩展的速度。根据林火的火烧部位、强度、速度和林木受害程度可将林火分为三种类型。 1.地表火：沿林地表面蔓延，主要烧毁死地被物和林下植物，也能烧伤林木干基和露出的根系。地表火影响林木生长，造成幼树死亡和林木枯死，引发病虫害。轻微地表火对养分的释放和森林天然更新有益。2.地下火：在林地腐殖质和泥炭层中燃烧的火灾。地表只见烟雾不见火焰。蔓延速度慢，温度高，持续时间长，破坏力大，可烧死林地中的树木，休眠种子和其他繁殖体，使植被的再生时间推迟。地下火多发生在高纬度地区，特别是干旱的针叶林下和森林沼泽。3.林冠火：林冠火温度可达900℃，蔓延速度可达5-5km/h。严重的树冠火可烧毁土壤矿物质以上所有有机质。根据林火是否有控制，分为火灾和用火。用火是在人为控制下，在指定地点进行安全用火以达到预期经营目的和效果，它是森林经营的一种措施和手段。（三）影响林火发生的条件：1.气候条件：林火主要发生在干旱季节。对于中高纬度地区来说，春秋两季干旱多风、相对湿度低，是火灾的多发季节。2.植被类型：3.气象条件：影响可燃物的含水量。以降水量、相对湿度、温度、风速和连旱最为重要。4.火源：包括自然火源和人为火源。人为火源又包括生产性的和非生产性的。三、火对土壤的影响（一）对物理性质的影响1.含水率：有两方面的影响，其一：破坏植被，减少蒸腾，造成林地的沼泽化。其二：粗质地土壤，保水能力差，含水率决定于枯落物和腐殖质数量，火烧之后变得更加干燥。2.土壤温度短期影响：短期内温度急剧升高。土壤具有隔热特性，热量的穿透能力有限。这一点对土壤中植物繁殖体的保护至关重要。表层达350～900℃，而5-10cm深土壤只有100℃。长期影响：增加土壤温度。黑色土壤吸收更多的太阳能；土表枯落物减少，促进热向下层传导。土温的增加可促进枯落物的分解，提高土壤肥力，促进繁殖体的萌发，增加草食动物的食物及营养价值。（二）化学性质的变化1.pH值火烧残留的灰分中含有大量的可溶性碱土金属氧化物，能很快合成碳酸盐，碳酸盐呈碱性反应，使土壤的pH值升高。2.土壤有机质使土壤表面的死地被物和有机质大量减少。对深层土壤的有机质影响较小。土壤表层有机物的损失程度与火灾发生时间、强度和可燃物的湿度有关。3.养分含量和可利用性（1）火灾发生后，土壤表层的营养元素的总量下降。高温会使一些元素挥发掉。如温度300℃以上时，N挥发；00℃以上时，K挥发；许多其他的元素也随烟雾从火区移出。（2）使可利用态的养分含量增加。使含在有机物中的植物不可利用的的养分转化为可利用的形式。对森林植物的生长有利。（三）对土壤生物的影响表层中的一些动物会被烧死，而深层土壤中的一些生物能够幸存下来，在随后的几年中其数量能够得以恢复。火对土壤生物的影响与火灾的频率有关。四、火对水循环的影响（一）火灾后常伴有降雨（二）地表径流增加，容易造成水土流失（三）森林的蒸腾作用减小，林地易发生沼泽化，粗质土壤易干旱化。五、火对植物的影响与植物的适应（一）火对植物的影响 1.林火过后，林地地被物稀疏，光照条件改善，土壤可溶性养分增加，促进植物的开花和结实。2.促进迟开球果的开裂，有利于种子的散布。如短叶松。3.促进种子萌发。增温；种子外被腊质油脂融化促进吸水；种子直接接触土壤表层。（二）火对植物群落的影响1.使群落组成发生变化：耐火的物种增加，不耐火的物种减少。2.改变森林的年龄结构的成层性：使群落层次结构单一化。3.火改变群落的稳定性有时使相对稳定的群落变得不稳定，而频繁的火烧又使原本不稳定的群落变得稳定。（三）植物对火的适应1.植物对火的适应类型：奥德姆把依赖火或耐火种分为两个类型，再萌芽型，火后大量结实型。2.植物对火的适应特征：(1)形成抗火树皮(2)形成保护芽(3)无性繁殖(4)提前开花结实(5)减小易燃性六、火对生态系统的影响（一）火对能量流动的影响：增加了生态系统能量的输出。（二）火对森林的生物地球化学循环的影响1.以烟雾和飘尘的形式使养分输出；2.大量养分随地表径流输出；3.使贮存在有机质中的养分迅速释放；4.有时导致土壤的贫瘠化。七、人类活动对林火的影响人们把火引入到自然条件下很少发生林火的森林群落；导致群落的演替。人们有意识的防火减小了经常发生火灾的森林生态系统的起火频率。导致可燃物积累，为发生更大的火灾留下隐患。对天然火发生的频率已适应的森林类型，盲目防火导致可燃物过分积累和高强度的林火，因此应科学防火与用火。第十一章森林种群（种群生态学）个体生态学：研究环境因子对林木的生态作用，以及林木对各种生态因子的耐性、适应性。种群生态学：研究林木种群的数量动态和密度变化。森林群落生态学：静态方面，研究森林群落的组成、结构、数量和外貌特征的描述，森林群落的分类和地理分布；动态方面，森林的发生形成和发展的规律。森林生态系统生态学：研究森林生态系统的结构、功能和演变，研究系统那能量转换和物质循环的过程。一、种群的概念种群：在特定的时间和空间内，能相互进行交配的，具有一定结构特征和遗传特征的同种生物个体的集合。对于种群概念的理解注意以下几个方面：1.种群的概念既可以是具体的，又可以是抽象的。2.种群是由同种生物个体通过特定关系构成的一个有机的整体。它不是等于不同个体的简单的累加，有其特有的特征。3.种群是物种存在的基本单位。4.种群是物种进化的基本单位。二、作为种群成员的利与弊（一）利：相互保护、有利于繁殖、丰富遗传多样性、有益的种内竞争、劳动的分工与协作（二）弊：加剧种内竞争、增加环境胁迫、导致环境恶化、疾病传播、个体间相互干预。三、种群的基本特征（一）种群的大小和密度：1.种群的大小：种群所包含的个体数目的多少。2.种群密度：单位面积或体积内，种群个体数目或种群数量的大小。粗密度：自然密度，单位总空间内的个体数目。生态密度：单位栖息空间内的个体数目。 （二）种群的空间分布格局1.概念：种群中的个体在水平空间的分布模式，称为分布格局。2.分类：一般分为3类。（1）随机分布：个体分布是偶然的，分布机会相等，个体彼此独立，任一个体的出现与其他个体无关。随机分布的条件：①生境条件比较一致；②某一主导因素呈随机分布。（2）均匀分布：个体分布是等距离，或个体间保持一定的均匀间距。在自然界中极为罕见，人工种群多为均匀分布。均匀分布出现的原因：①种内竞争；②优势种呈均匀分布，其伴生种也呈均匀分布；③地形或土壤物理性状呈均匀分布；④自毒现象。（3）集群分布：集群分布是最广泛的一种分布格局。个体分布不均匀，常成群、成簇、成块、斑点状密集分布，各群的大小、群间距离、群内个体的密度都不相等。