农业生态学-第3章-生物种群ppt课件

第三章生物种群第一节种群的概念与特征第二节种群的增长模型第三节种群的数量波动与调节第四节种群间的相互关系Populationoforganisms\n本章提要●概念与术语种群(Population)出生率(Natality)死亡率(Mortality)年龄结构(AgeStructure)迁移(Migration)扩散(Dispersal)密度调节(RregulationofDensity)\n生态对策(EcologicalStrategy)互利共生(Mutualism)偏利共生(Commensalism)原始协作(Protocooperation)竞争(Competition)捕食(Predator)寄生(Parasitism)化感作用(A11elopathy)●概念与术语\n●基本内容本章从种群生态学的角度，讲述生物种群的含义和基本特征；种群数量动态过程和调节；种群的生态进化对策；种内竞争和种间关系；种间的协同进化。本章的目的是使我们在种群层次上了解生物与环境的相互关系；认识种群由个体组成，但种群具有与个体完全不同的特征，即整体与部分的关系。\n●重要问题1.生物种群数量变化原因及调节方式2.生物种群进化过程中的生态策略选择3.种群间的相互作用关系及其在农业生产中的应用。\n种群的概念种群的基本特征第一节种群的概念与特征ConceptandCharacteristicsofPopulation\n种群（population）是指在一定时间内占据一定特定空间与时间的同一物种（或有机体）的集合体。一、种群的概念种群由同种个体组成，但不等于个体的简单聚合，从个体到种群是一个质的飞跃通过种内个体间的相互作用，种群成为一个具有独立特征、结构和功能的有机整体在生态系统中，种群是物种存在的基本形式也是生物群落和种间关系的基本组成单位从进化论的观点来看，种群还是一个演化单位种群生态的研究是生态系统研究的重要基础\n二、种群的基本特征种群的基本特征是指各类生物种群在正常的生长发育条件下所具有的共同特征，即种群的共性，而个别种群在特定环境条件下所产生的特殊适应特征，不包括在此范围内。种群的基本特征包括种群的：空间特征数量特征遗传特征邻接效应BasicCharacteristicsofPopulation\n（一）种群的空间分布特征种群内个体的空间分布方式，称为分布格局（distributingpattern）。由于自然环境的多样性，以及种内种间个体的竞争，每一种群在一定空间中都会呈现出特有的分布形式，这种生物种个体在其生存环境空间中的配置方式，取决于物种的生物学特性、种内种间关系和环境因素。\n成群均匀型均匀型随机型成群型成群随机型种群的空间分布通常可分为：\n也称规则分布(regulardispersal),即种群内各个体在空间呈等距离分布。当有机体能够占据的空间比其所需要的大时，则在其分布上所受到的阻碍较小，这样使种群中的个体呈均匀分布。在小范围内的均匀分布主要是因为种群内的个体间的竞争。自然界中罕见，人工栽培的森林和作物群落常为此类型。1.均匀型分布(UniformDistribution)\n即种群内个体在空间的位置不受其它个体分布的影响（即相互独立）；同时每个个体在任一空间分布的概率是相等的。随机分布比较少见，因为在环境的分布均匀一致，种群内个体间没有彼此吸引或排斥时才易产生随机分布。自然界中比较罕见。农田里的害虫，在入侵的初期，种群密度较低时，也属于随机分布。森林中地面上的一些无脊椎动物，特别是蜘蛛类，表现为随机型分布。2.随机型分布（RandomDistribution)\n即种群内个体的分布既不随机，也不均匀，而是形成密集的斑块。在自然界中，这种分布是最常见的。成群分布又常有成群随机分布和成群均匀分布两种现象。人口分布为典型的成群分布。3.成群型分布（AggregatedDistribution）׃׃׃׃׃\n动物分布的原因是：◆局部生境差异◆气候的节律性变化◆配偶和生殖的结果◆社会关系成群分布形成的原因，在动物界和植物界各不相同。植物分布的原因是：◆繁殖特性◆微域差异◆天然障碍◆动物及人为活动影响\n（二）种群的数量特征密度的作用是种群内部自动调节的基础。有生态密度和粗密度，且生态密度常大于粗密度。1.种群大小（size）和密度（density）一个种群全体数目的多少叫种群大小。单位面积内某个生物种的个体总数叫种群密度.粗密度（crudedensity）是指单位总空间内的生物个体数（或生物量）生态密度（ecologicaldensity）是指单位栖息空间内某种群的个体数量（或生物量）\n影响种群密度的因素主要有物种的个体大小——个体大的物种密度低。　　生存资源的供给能力——生存资源丰富的地方种群密度高。　　周期性变化——环境条件的周期性变化引起种群密度周期性变化。如候鸟飞来时密度较高，飞走后密度为零。蚊子密度夏天高，冬天低……外来干扰——如农田中洒农药后害虫因大量死亡而密度很快下降……天敌数量的变化——如猫增多导致鼠密度下降；青蛙增多导致害虫减少……偶然因素——如流行病、水灾、旱灾……\n在任何一个地方，种群的密度都随季节、气候条件、食物储量和其它因素的影响而发生很大变化。在实际应用中，密度是生物种群重要的参数之一，是种群内部自动调节的基础，它部分地决定着种群的能流、资源的可利用性、种群内部生理压力的大小以及种群的散布和种群的生产力。\n2.出生率（natality）和死亡率（mortality）最大出生率（maximumnatality）也叫绝对或生理出生率，是在理想条件下产生新个体的理论最大值，对于特定种群，它是一个常数。出生率是指种群在以生产、孵化、分裂或出芽等方式下，产生新个体的能力，是种群内个体数量增长的重要因素，出生率是种群增加固有能力的表述。常用单位时间内产生新个体的数量表示。出生率分为：实际出生率（realizednatality）或生态出生率（ecologicalnatality）。表示在一定的环境条件下产生新个体的能力。其大小随种群数量、年龄结构以及环境而改变。\n①性成熟的时间。②每次产生后代的数量。③每年产生后代的次数。出生率的高低受以下三方面因素的影响：\n最低死亡率（minimummortality）是指个体死亡于由生理寿命所决定的“老年”状况，也是一个生物学常数。死亡率是描述的是种群个体的死亡情况，是种内个体衰减的数量。同出生率一样，死亡率分为：实际死亡率或生态死亡率（ecologicalmortality）受环境条件、种群大小和年龄组成的影响。\n种群的出生率和死亡率\n在每一年龄级或整个种群个体中，雌性与雄性个体所占种群个体总数的比例，构成了生物种群的性别结构（sexualstructure)。3．种群年龄和性别结构任何种群都是由不同年龄结构的个体所组成。年龄结构（agestructure）是指某一种群中，具有不同年龄级的个体生物数目与种群个体总数的比例。种群的年龄结构与性别比例是种群数量变化的基本内因之一，可以用来估算种群的发展趋势.\n种群的年龄结构常用年龄金字塔来表示，金字塔底部代表最年轻的年龄组，顶部代表最老的年龄组，宽度比例越大，宽度越宽，比例越小宽度越窄。因此，从各年龄组相对宽窄的比较就可以知道哪一个年龄组的生物数量最多，哪一个年龄组的数量最少.种群的年龄组分增长型稳定型衰退型从生态学角度出发，把种群的年龄结构分为幼龄组中龄组老龄组\nA．增长型种群B．稳定型种群C.衰退型种群生物种群年龄结构的三种基本类型幼年（繁殖前期）中年（繁殖期）老年（繁殖后期）\n（1）增长型种群（expandingpopulation）年龄结构呈典型的金字塔形，基部阔而顶部窄，表示种群中有大量的幼体和极少的老年个体。这类种群的出生率大于死亡率，是典型增长型的种群.（2）稳定型种群（stablepopulation）年龄结构几乎呈钟形，基部和中部几乎相等，出生率与死亡率大致平衡，种群数量稳定。（3）衰退型种群（diminishingpopulation）年龄结构呈壶形，基部窄而顶部宽，表示种群中幼体比例很小，而老年个体比例大，出生率小于死亡率，种群数量趋于下降.\n\n对大多数动物来说，雄性与雌性的比例较为固定，在不同生长发育时期，性比往往发生变化。通常受精卵的性比大致为50：50，这称为第一性比（firstsexratio）自幼体出生到个体性成熟为止，由于种种原因，性比会发生变化，此期间的性比称第二性比（secondsexratio）以后还会有充分成熟的个体性比（thirdsexratio）性比变化对种群动态有很大影响。种群中雄性和雌性个体数目的比例称为性比（sexratio），也称性比结构（sexualstructure）雌性雄性两性通常分为\n因此，研究性比的意义将随物种的雌雄关系不同而不同。种群中性比对大多数脊椎动物来说较为恒定，比值为1：1左右。对两性花植物种群而言，在种群研究中可不考虑性比问题，但在单性花植物种群中，尤其是雌雄异株植物种群的动态研究时，性比就显得特别重要。\n蜂群中几百只雄蜂，一只蜂王和几十万只工蜂都是雌蜂。\n迁入（immigration）和迁出（emigration）也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。在以往的工作中，由于迁入和迁出的数量难以研究，这个因素往往被忽视了，造成这种情况的部分原因是种群边界研究的人为间断和种群分布的连续性之间的矛盾。4．种群的迁入和迁出\n种群数量的变化种群数量出生迁入死亡迁出\n种群密度变化迁徙迁徙耕种耕种\n种群通常是由相同基因型的个体组成，但在繁殖过程中，可以通过遗传物质的重新组合及突变作用使种群的遗传性状发生变异，然后通过自然选择使某些个体更能适应环境特点而占据优势。因此，随环境条件的变化，种群可能发生进化或适应能力的变化。（三）种群的遗传特征\n(四)邻接效应(abuttingeffect)当种群的密度增加时，在邻接的个体之间所出现的相互影响，称为邻接效应。邻接效应常表现在密度对形态、产量和死亡率的影响等方面，如作物在一定条件(管理合适、充分生长条件)下，尽管各地块密度不同，株数有别，而最后总产量却很接近.密度对死亡率有直接影响，固着生长的生物(包括植物)不能以扩散的方式逃离竞争，因此竞争中的失败者死去，这种竞争的结果使较少量的较大个体存活下来。\n第二节种群的增长几何级数指数增长种群的指数增长种群的逻辑斯谛增长PopulationGrowth\n几何级数增长指数型增长逻辑斯谛(S)增长根据环境对种群的作用以及种群世代的重叠状况，种群增长一般有3种典型类型：\n种群的几何级数增长是指种群在无限的环境中生长，不受食物、空间等条件的限制，种群的寿命只有1年，且一年只有一个繁殖季节，同时种群无年龄结构，是个体彼此隔离的一种增长方式。亲代与子代世代分离，种群增长不连续。一、几何级数指数增长（geometricgrowth）Nt=Nt-1×λ或Nt=N0×λt式中：N0为初始种群大小；Nt为时间t时的种群大小；λ是种群的周期增长率。\n在无限环境条件下，除了种群的离散增长外，生物可以连续进行繁殖，没有特定的繁殖期，子代与亲代繁殖时间交错世代重叠，种群的增长呈连续状态。二、种群的指数增长(exponentialgrowth)式中：N为种群数量；N0为初始种群大小；r为瞬时增长率（等于瞬时出生率与瞬时死亡率之差），在理论上被称为内禀增长率。N＝N0∙ert\n内禀增长率是指在环境条件无限制作用时，由种群内在因素决定的最大相对增殖速度，其单位为时间的倒数。对某一种群来说，内禀增长率是当种群建立了稳定的年龄分布时，其稳定的相对增长率，它反映的是一种理想状态，可用来与实际条件下的增长率进行比较，其差值可视为环境阻力的度量。\n种群数量时间r＞0r<0r=0以观测的种群数量与时间t作图，种群增长曲线呈“J”字型，故指数增长又称J增长.具有指数增长特点的种群，其数量变化与r值关系密切。当r>0时，种群数量指数上升；r=0时，种群数量不变；r<0时，种群数量指数下降。\n人口的指数增长\n三、种群的逻辑斯谛增长（logisticgrowth）在实际环境下，由于种群数量总会受到食物、空间和其它资源的限制，因此，增长是有限的。由于环境对种群增长的限制作用是逐渐增加的，故增长曲线呈现“S”型，也称S型增长，其数学模型可用logistic方程描述。dN/dt=r·N[(K-N)/K]式中，N为种群数量；K为环境容量（carringcapacity），即某一环境所能维持的种群数量，在曲线中表示为渐近线。\n种群数量时间指数增长逻辑斯谛增长环境阻力种群增长模型\n对种群的指数增长和逻辑斯谛增长，做如下说明：自然界的情况是非常复杂的，指数增长和逻辑斯谛增长只能代表两种典型情况，实际增长的类型是很多的。有的增长曲线接近“J”型，有的增长曲线接近于“S”型，还有许多中间过渡类型。\n第三节种群的数量波动与调节种群的数量动态种群的空间动态种群波动的原因种群波动的调节种群数量的相对稳定性与生态对策Amountfluctuationandadjustmentofpopulation\n第三节种群的数量波动与调节一、种群的数量动态Amountdevelopmentsofpopulation任何一个种群的数量都是随时间变动的，即种群有数量变动的特征。待种群数量增长至它的环境容纳量水平以后，很少自然保持在这一水平上，而是有较大的波动。\n(一)种群增长(populationincrease)自然种群数量变动中，“J”型和“S”型增长均可以见到，但曲线不像数学模型所预测的那样光滑、典型，常常还表现为两增长型之间的中间过度型。“J”型增长可以视为是一种不完全的“S”型增长，即环境限制作用是突然发生的，在此之前，种群增长不受限制。种群数年份种群随时间的变化而变化\n自然种群的数量变动存在着年内(季节消长)和年间的差异。为害棉花的棉盲蝽是一年多次繁殖，世代彼此重叠，根据调查，各年的季节消长有不同的表现，可分为4种类型①中峰型，在干旱年份出现，蕾铃两期危害均较轻；②双峰型，在涝年出现，蕾铃两期都受严重危害；③前峰型，在先涝后旱年份出现，蕾铃期危害严重；④后峰期，先旱后涝年份出现，铃期危害严重。(二)季节消长中峰型双峰型前峰型后峰期\n(三)不规则波动此类波动无周期性，数量也极不稳定，原因在于，这类种群的生活环境极不稳定，或环境不固定。大多数昆虫种群则属此类。马世骏对约50年有关东亚飞蝗危害和气象资料的关系进行了研究，认为东亚飞蝗在我国的大发生没有固有周期性现象(过去曾认为该种群是有周期性的)，同时还指出干旱是大发生的原因。级数年份东亚飞蝗洪泽湖蝗区种群动态\n(四)周期性波动种群波动有一定的周期性，数量也相对稳定，但是不同的生物其波动的周期所经过的时间有较大的差异。\n(五)种群的暴发具有不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。农业生产中最闻名的暴发是害虫、害鼠和赤潮.\n(六)种群平衡种群较长期地维持在几乎同一个水平上，称为种群平衡。大型有蹄类、食肉类、蝙蝠类动物，多数一年只产1仔，寿命长，种群数量一般是很稳定的。但在昆虫中，如一些蜻蜓成虫和具有良好内调节机制的红蚁等昆虫，其数量也是十分稳定的.\n当种群长久处于不利条件下(人类过度捕猎或栖息地被破坏)，其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至死亡。个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最早出现此种情况。(七)种群的衰落和死亡\n(八)生态入侵由于人类有意识或无意识地把某种生物带人适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵(ecologicalinvasion)。紫茎泽兰（Eupatoriumadenophorrum）原产墨西哥，解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已蔓延到25°33′N，并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片，发展成单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长，成为当地“害草”。\n二、种群的空间动态种群的空间动态是指组成种群的个体在空间的分布特征及其变化。主要包括种群个体对空间的需要、空间结构、空间利用方式、扩散和迁移等四个方面。Spacedevelopmentofpopulation\n（一）种群对空间的需要空间需要是指组成种群的每一个有机体都需要有一定的空间。其作用是有利于生物与环境间进行物质与能量的转换.\n不同种类的生物所需空间的大小及其性质各不相同。►许多体型较小的种类需要的空间很小，它所需要的空间仅是允许身体固着的那块地方。►而另一些种类，如鸟类和一些哺乳动物却需很大的空间和领域。当密度过大时则产生相互残杀现象，以致物种灭绝。►植物种群内个体数量过大时，则产生自疏现象(self—thinningphenomenon)。\n虽然种群可由其分布区向外扩散，但范围是有限的，最后仍被限制在一定的空间以内。因此，数量在时间和空间上的变动是密切相关的。衡量一个种群是否繁荣，通常视其数量和空间两方面的情况，两者又与时间构成动态关系。\n（二）种群的空间结构Spacestructureofpopulation种群的空间结构是指种群内个体在空间的分布格局及其位置上的变动情况。空间的分布格局属于静态研究位置上的变动则为动态研究种群的分布格局已讲述，此处仅讨论种群中个体在空间上的变动情况—迁移和扩散。\n迁移（migration）和扩散（dispersal）常指种群内个体因某种原因从某分布区向外移动的现象。迁移多用于动物，扩散则常用于植物和微生物。任何种群在其生活周期内都有扩展其种群的分布区，使自身种群增大的趋势。因此，迁移和扩散是一种普遍的生物现象。\n①种群密度过高使随拥挤效应出现的种群压力和进攻行为加强，这是引起扩散和迁移的主要原因；②种群等级低及领域性弱的个体常被排挤，它们只好去寻找高等级个体未占据的、条件较差的栖息地；③幼体长大后被亲代驱逐出去而引起迁移；④自然扩散也是许多种群的遗传特性和生态特征。产生这一现象的原因在于：\n扩散的方式包括：☞迁出(emigration)，即指从亲代分离出去而不复归来的单方向移动；☞迁入(immigration)，指从其它分布区单方向进入的移动现象；☞迁移(migration)，则是指有周期性的离开和返回。后者在鱼类研究中称为“洄游”，在鸟类研究中称为迁徙。\n（三）种群对空间的利用方式种群利用空间的方式分为分散利用和共同利用两大类。这两种利用方式各有其优缺点，与物种的形态、生理、生态、遗传等特征密切相关。在这两种类型之间还有很多过渡类型。\n1．分散利用(utilizationofdispersion)指以个体或家族(family)方式生活的物种，占有特定的空间(或领域territory)，并不允许同种的其他个体在其空间内生活的空间利用方式。这种方式多见于动物，又分为3种情况:①积极地保护个体或家族的领域，不允许同种的其他个体入侵。往往发生种内个体间争夺领域的直接冲突。\n②仅保护整个活动区域中的核心部分，即巢穴的邻近部分。③各自独立生活，没有固定的受保护个体或领域。在动物界中，以个体(或个体对)或家族方式生活的种群几乎在所有各大类群中都能找到，其特点也各不相同。种群中的个体或家族对空间分散利用的意义:保证食物的需要和保护幼体；保证有营巢地和隐蔽所；调节种群密度。\n2.共同利用(co—utilization)指以集群为生活方式的种群对其空间资源的利用方式，在任何生物种类中均可见到。按集群的稳定性又可分为以下几类：(1)暂时性集群是不稳定且个体间常无特殊联系的群体结构，有些个体经常从集群中分离出去，而另一些个体又不时地加入进来。(2)季节性集群指在一些季节以集群方式生活，而在另一些季节以个体或家族为生活方式的群体。许多非迁徙鸟类、多数鱼类和许多爬行类动物均属于此类。\n(3)稳定而经常性的集群这种集群中，个体间是相互依赖的，且有一定的组织结构。植物种群通常是以集群方式生活在一起的，个体间相互依赖、相互影响，共同构成统一的整体，并表现共同的外貌、结构、组分和生态特性等，且同一区域的个体终生居住在一起，共同分享热量、水分、空间等资源。动物界中最高级的群体要数蜜蜂和蚂蚁等社会性昆虫的群体，它们不但有首领(蜂后和蚁后)，而且分工合作。\n第一，改变小气候条件；第二，共同取食和对空间资源的充分利用;第三，共同防御天敌；第四，有利于动物的繁殖和幼体发育。集群的生态学意义在于:\n影响种群数量波动的原因很复杂，但归纳起来可分为两类，即非密度制约和密度制约.三、种群波动的原因1．非密度制约即与种群数量无关的因素，如温度，降水等等环境因素和食物因素等。凡遇到突如其来的过冷、过热或过度干旱等环境变化时，不论原来种群数量多少，都会遭到冻害或旱灾，从而使种群数量因死亡而减少。此外，食物来源对种群数量波动也有影响，凡是食物来源不足时，吃该食物的生物种群就会减少；反之，就会增多。\n2．密度制约由于种群内各个体自身的关系，其密度的变化影响着种群数量的波动。环境的非密度制约引起种群密度的改变，有时是剧烈的，而密度的制约，使种群保持“稳定状态”，或使种群返回到稳定水平。◆种内竞争食物和领地；◆心理作用；◆捕食者与猎物之间的反馈控制作用；◆致病的病原菌和寄生物对种群的影响。原因包括：\n（一）密度调节密度调节（regulationofdensity）是指通过密度因子对种群大小的调节过程。四、种群波动的调节种群是一个自我管理的系统，它按自身的性质及其环境的状况调节它们的密度。主要有种间调节和食物调节。Regulationofpopulationfluctuant\n种间调节(interspecificregulation)是指捕食、寄生和种间竞争等因子对种群密度的制约过程。食物调节(foodregulation)捕食和被食、寄生生物和宿主、草食动物和植物都与食物有密切的联系。\n(二)非密度调节(no-densityregulation)主要指非生物因子对种群大小的调节。气候因子、化学限制因子、污染物等常常是（但不是始终）按非密度制约方式发挥作用。\n（三）种内自动调节Intraspecificself-regulation种内调节是指种内成员间，因行为、生理和遗传上的差异而产生的一种内源性调节方式。种群内源性自动调节具有三个共同的理论特征◆强调种群内个体间的异质性对种群的作用；◆强调种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出等特征和参数是密度制约的;◆强调种群的自动调节是物种对环境的适应性反应。\n行为调节（BehavioralRegulation）生理调节（PhysiologicalRegulation）遗传调节（GeneticRegulation）根据种群内源性调节的理论特征，把种内自动调节又分为\n1．行为调节是指种群内个体间通过行为相容关系调节其种群动态结构的一种种内调节方式。种群行为是调节种群密度的一种方式。通过这种种群行为，限制生境中有机体的数量，使食物供应和繁殖场所在种内得到合理的分配，把剩余个体从适宜生境中排挤出去，使种群密度不至于升得太高。如分蘖型植物的自疏现象就是一个很好的例子。植物的行为调节不像动物行为调节那样迅速而猛烈，它是一种缓慢的种内调节。\n2．生理调节即指种内个体间因生理功能的差异，致使生理功能强的个体在种内竞争中取胜，淘汰弱者，在动物方面表现为内分泌调节。某些哺乳动物种群数量上升时，加强了对中枢神经系统的刺激，影响脑下垂体和肾上腺的功能，一方面使生长素分泌减少，其生长和代谢受阻，使个体死亡率增加；另一方面肾上腺皮质增生和皮质激素分泌增加，即使有机体抵抗力降低，增大死亡率，又使其生殖受阻，出生率降低，整个种群的增长率和种群压力也降低，从而调节了种群的密度。\n在植物方面，若种群密度过大时，生活力强的个体获取的资源数量远多于生活力弱的个体，而使那些弱小的个体只能占据剩余的不利于生存的空间和不易利用的资源。弱小个体因受食物和空间等的限制，其生理代谢受阻，生活力逐渐降低，生殖力下降，最后被淘汰。\n在种群数量升降的过程中，种群的遗传质量也在变化之中。种群具有的遗传多型(gcneticpolymorphism)是遗传调节的基础。可以想象最简单的遗传两型(geneticdimorphism)现象，有一型更适于低密度种群，在数量低时占优势；另一型是更适于高密度种群，在种群数量高时占优势。3．遗传调节是指种群数量可通过自然选择压力和遗传组成改变而得以调节的过程。\n五、种群数量的相对稳定性与生态对策生物种群对不利条件有着一定的适应性。在有利条件下又有着充分发挥其内禀增长率的巨大潜能。因此，种群数量的下降常伴随着其后的上升，下降越剧烈，回升越明显。种群数量保持在环境容纳量水平上的倾向，称为种群数量的相对稳定性。不同的物种其相对稳定性的表现不同，有极不稳定、稳定和中间类型之分。它们的基础是长期进化过程中所形成的不同生态对策。\n一类是个体小，寿命短，存活率低，但增殖率高（r），具有较大的扩散能力，适应于多种栖息环境，种群数量常出现大起大落的突发性波动，如农田中的昆虫、杂草等。生态对策（ecologicalstrategy）是指生物在进化过程中，在繁殖和竞争等方面朝着不同方向、适应不同栖息生境的对策。生物在自然选择中总是面临着两种相反的可供选择的进化对策另一类生物个体较大，寿命长，存活率高，适应于稳定的栖息生境，不具较大扩散能力，但具有较强的竞争能力，种群密度较稳定，常保持在k水平，如乔木，大型肉食动物。\n这些相关联的生态特征，组成了不同的种群动态类型，形成了两类不相同的适应。即r对策（或r选择）和k对策（或K选择）。r对策生物与k对策生物是两个进化方向不同的类型.属于k对策的生物称为k对策者，脊椎动物和种子植物属于k对策生物。属于r对策的生物称r对策者，昆虫、细菌、藻类等属于r对策生物。\n属于r对策的生物，虽竞争能力弱，但r值高，返回平衡水平的反应时间较短，灭绝的危险性较小。同时由于具有较强的扩散迁移能力，当种群密度大或生境恶化时，可以离开原有生境，在别的地方建立新的种群。这种高死亡率、广运动性和连续面临新的局面的特征，使新的基因获得较多的发展机会。\n属于k对策的生物，虽然种间竞争的能力较强，但r值低，遭受激烈变动或死亡后，返回平衡水平的自然反应时间（1／r）较长，容易走向灭绝。因此，对属于k对策生物的资源，应重视其积极保护工作。\n在农业生态系统中,利用r对策生物能迅速适应变化了的环境,k对策生物具有稳定环境的作用，适当配置r－k型谱系中的各种生物。如利用浮游生物、蚯蚓、蜂、蚕、食用菌等生活周期短,繁殖快的特点，以加速物质的循环利用,减少养分流失，增加产品产出;利用多年生林果、竹木等以稳定农业生态环境.大量的农作物和家畜、家禽属于中间类型。\n第四节种群间的相互关系种群关系的基本类型正相互作用负相互作用种群间相互关系在生产中的应用interspecificrelationship\n生物种与种之间有着相互依存和相互制约的关系，且这一关系是极其复杂的。如果用“十”、“一”、“0”三种符号分别表示某一物种对另一物种的生长和存活产生有利的、抑制的或没有产生有意义的影响和作用，则两个物种间的基本关系可归纳为九种类型，如下表：一、种群关系的基本类型Basictypesofinterspecificrelationship\n作用类型物种1物种2相互作用的一般特征中性作用00彼此都不受影响竞争直接干涉型--直接相互抑制资源利用型--资源缺乏时的间接抑制偏害作用-01受抑制，2不受影响寄生作用+-1寄生者得利，2猎物受抑制捕食作用+-1捕食者得利，2猎物受抑制偏利共生+01共栖者得利，2宿主不受影响原始合作++1、2都有利，不发生依赖关系互利共生++对双方都有利，并彼此依赖两个物种的种群相互作用类型\n二、正相互作用正相互作用可按其作用程度分为互利共生、偏利共生和原始协作三种类型。★互利共生是指两个物种长期共同生活在一起，彼此相互依赖，相互依存，并能直接进行物质交流的一种相互关系。常见于需求极不相同的生物之间。\n★偏利共生指种间相互作用仅对一方有利，对另一方无影响。★原始协作是指两种群相互作用，双方获利，但协作是松散的，分离后，双方仍能独立生存.稻田养鱼树上的鸟巢\n负相互作用包括竞争、捕食和寄生等.负相互作用使受影响的种群增长率降低，但并不意味着有害。从生态角度看，负相互作用能增加自然选择能力，有利于新的适应性状的发展。三、负相互作用\n生物种群竞争通常包括种间竞争和种内竞争。发生在两个或更多物种个体之间的竞争称为种间竞争；发生在同种个体之间的竞争称为种内竞争。直接干涉型资源利用型种内竞争有两种形式（一）竞争（competition）\n种间竞争不论其作用基础如何，竞争的结果可向两个方向发展：一个物种完全挤掉另一物种；不同物种占有不同的空间，捕食不同食物，或其它生态习性上的分离，即生态分离（ecologicalseparation），也可能使两种间形成平衡而生存。\n不同生物种群之间存在着捕食与被捕食关系。捕食包含广义和狭义两种含意。广义的捕食是指高一营养级动物取食或伤害低一营养级的动物和植物的种间关系。如草食动物吃食植物，植物诱食动物以及寄生。狭义的捕食是指肉食动物捕食草食动物。（二）捕食与寄生Predationandparasitism\n（1）食肉动物捕食草食动物或其它食肉动物(即狭义的捕食者和被食者）广义的捕食概念包括四种类型：（2）食草动物食绿色植物蛇吞食鼠熊猫吃竹子\n（3）昆虫的拟寄生者（parasitoids），如寄生蜂，它们与寄生者的区别是：拟寄生者总是杀死其宿主，而真寄生者不杀死其宿主（4）同类相食,捕食现象的特例，捕食者与被食者为同一物种.大蝌蚪吞食小蝌蚪\n寄生与捕食作用相似，寄生物以寄主身体为定居空间，靠吸取寄主的营养而生活。\n（三）化感作用(allelopathy）指由植物体分泌的化学物质对自身或其它种群发生影响的现象，植物的这种分泌物叫做化感作用物质（allelopathicsubstance）。主要是植物界种间竞争的一种表现形式.\n四、种群间相互关系在生产中的应用1.建立人工混交林，林粮间作，农作物间套作林粮间作混交林枣粮间作小麦套作玉米\n2.稻田养鱼、养萍，稻鱼、稻萍混作稻田养鱼稻田养萍稻田养鸭3.蜜蜂与虫媒授粉作物的互利作用油菜田放蜜蜂\n生物防治病虫害生物防治杂草4.生物防治病虫害及杂草\n复习与思考1．种群的基本特征有哪些?2．种群增长模型有哪些类型?其特点是什么?3．种群波动的主要原因与调节方式有哪些?4．人类活动对生物种群动态变化有哪些影响?5．种群的生态对策的类型与特点是什么?6．生物种间相互作用的类型有哪些?在农业上如何应用?