生态学概论及基础原理

第一章生态学概论及基本原理\n1.1、生态学的概念及起源提出者：德国生物学家赫克尔于1869年首次提出。概念：①从关系角度：生态学是研究生物及其环境之间的相互关系的科学，是研究自然系统与人类的关系的科学。②从生存条件、相互作用角度：生态学是研究生物生存条件、生物及其群体与环境相互作用的过程及其规律的科学。起源：生态学(尤其是基础生态学)起源于生物学。\n1.2生态学与其他学科之间的关系\n1.2、生态学类型及分支学科基础生态学是以个体、种群、群落、生态系统等不同的等级单元为研究对象的。种群、群落和生态系统均以生物的群体为研究对象，合称为群体生态学。(1)个体生态学(autecology)：个体生态学以生物的个体为研究对象。研究它与自然环境之间的相互关系，探讨环境因子对生物个体的影响以及它们对环境所产生的反应。\n(2)种群生态学(poptJIationecology)：种群是指一定时间、一定区域内同种个体的组合。种群生态学研究的主要内容是种群密度、出生率、死亡率、存在率和种群的增长规律及其调节。特定时间和一定空间中生活和繁殖的同种个体组成的群体\n\n种群是物种(species)具体的存在单位、繁殖单位和进化单位。种群的空间界限和时间界限并不是十分明确的，常由研究者根据调查目的予以划定。\n种群的基本特征自然种群应具有以下三个主要特征：①空间特征，即种群有一定的分布区域和分布方式；②数量特征，即种群具有一定的密度、出生率、死亡率、年龄结构和性比；③遗传特征，即种群具有一定基因组成，即系一个基因库，以区别其他物种。\n种群密度过大时，每一种生物都会以特有的方式作出反应，如森林自然稀疏；种群密度也有一个最低限度，种群密度过低时，使种群的异性个体不能正常相遇和繁殖，会引起种群灭亡，表现出产量过低。种群密度(density)是指单位面积或体积内种群的个体数量。\n影响种群大小或密度的因素主要有：①种群的繁殖特性②种群的结构③种内和种间的关系④物理环境因子\n种群的分布格局类型种群个体的空间分布格局大致可分为3种类型：随机型(random)、均匀型(uniform)和集群(成群)型(clumped)(图3-1)。\n\n随机分布每一个个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布在自然界不很常见，只有当环境均一，种群个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才能出现随机分布。用种子繁殖的植物，在初入侵到一个新的地点时，常呈随机分布。\n均匀分布种群内个体在空间上是等距离分布形式。均匀分布是由于种群内个体间的竞争所引起的。例如森林中植物为竞争阳光(林冠)和土壤中营养物(根际)，沙漠中植物为竞争水分。干燥地区所特有的自毒(autotoxin)现象，以阻止同种植物籽苗的生长是导致均匀分布的另一个原因。人工林属于均匀分布，但它是由于人为均匀栽植而形成的。\n种群个体的集群分布是对自然的长期选择和适应的结果，它有许多有利的方面：①具有保护作用；②利于繁殖；③增加个体间的基因交流，丰富遗传多样性；④有益的种内竞争。\n种群个体的集群分布也有不利的方面：①加剧种内竞争；②导致环境恶化；③疾病的传播；④个体间的相互干预。\n同一种群的分布格局并不一定局限于某一种固定的形式，有些种群在不同的发育阶段可能有不同的分布格局。如当某一种群初时侵入，依靠种子自然撒播而呈随机分布；随后则因无性繁殖形成集群分布，最后可能因为竞争或其他原因又变为随机分布或均匀分布。因此，应对种群的自然属性与环境之间的关系进行全面地综合分析，才能对种群的分布格局和动态有较全面系统的认识。\n1.2.2.2种群分布格局的检验(1)相邻个体最小距离法种群空间格局的检验方法很多，如果种群的密度和个体间的最小距离能够精确测量，则可采用相邻个体最小距离(nearest—neighbordistance)法检验内分布型。式中D——个体间最小距离的理论值；N—种群密度。\n式中d——个体间最小距离的观测值；di—第i个随机选择的个体与相邻个体的最小距离；n——观测次数。\nJ=d／D式中J—种群分布型的判别指标；当J=1时，为随机分布；当J<1时，为集群分布；当J>1时，为均匀分布。\n(2)空间分布指数法种群分布格局的检验还可以用空间分布指数(indexofdispersion)法检验分布型。空间分布指数由方差／平均数比率即I=S2/m。●若I=S2/m≈0，属均匀分布；●若I=S2/m=1，属随机分布；●若I=S2/m＞1，属集群分布。\n式中x——样方中某种个体数；f一含x个体样方的出现频率；n——样本总数。\n1.2.3种群的年龄结构和性比1.2.3.1种群的年龄结构1.2.3.2性比\n1.2.3.1种群的年龄结构种群的年龄结构(age—structure)是指种群内个体的年龄分布状况，即各年龄或年龄组的个体数占整个种群个体总数的百分比结构。（1）种群年龄结构的基本生活时期\n(1)种群年龄结构的基本类型一般用年龄金字塔(agepyramid)的形式来表示种群的年龄结构。年龄金字塔是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图(图3-2)，横柱高低位置表示从幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或在种群中所占的百分比。按锥体形状，可划分为3个基本类型。\n\n①增长型种群(increasingpopulation)：锥体呈典型金字塔型，基部宽，顶部狭，表示种群中有大量幼体，而老年个体较少，种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。\n②稳定型种群(stablepopulation)：锥体形状呈钟型，老中幼比例介于增长型和衰退型种群之间，种群的出生率和死亡率大致相平衡，即幼、中个体数大致相同，老年个体数较少，代表稳定型种群。\n③衰退型种群(decliningpopulation)：锥体呈壶型，基部比较狭，而顶部比较宽，种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率，种群的数量趋于减少。\n1.2.3.2性比性比(sexratio)----指一个种群的所有个体或某年龄组的个体中雌性与雄性的个体数目的比例。性比是种群结构的重要特征之一，它对种群的发展有较大的影响，如果两性个体的数目相差过于悬殊，不利于种群的生殖。种群的性比同样关系到种群的出生率、死亡率和繁殖特点。大多数生物种群的性比接近1：1。\n1.2.4种群的出生率和死亡率1.2.4.1出生率1.2.4.2死亡率\n1.2.3.1出生率出生率(natality)----是指种群在单位时间内产生新个体数占总个体数的比率。出生率有绝对出生率和相对出生率两种表示方法特定年龄出生率出生率分为生理出生率和生态出生率。\n生理出生率（又叫最大出生率）：是指种群在理想条件下，无任何生态因子的限制，繁殖只受生理因素决定的最大出生率。生态出生率（又叫实际出生率）：是指在一定时期内，种群在特定环境条件下实际繁殖的个体数。\n3.2.4.2死亡率死亡率(mortality)代表一个种群的个体死亡情况。死亡率同出生率一样，也可以用特定年龄死亡率(age-specificmortality)表示，即按不同的年龄组计算。生理死亡率又叫最小死亡率(minimummortality)，是指在最适条件下个体因衰老而死亡，即每个个体都能活到该种群的生理寿命时该群体的死亡率。生态死亡率是指在一定条件下的实际死亡率。\n由于受环境条件、种群本身大小、年龄组成的影响以及种间的捕食、竞争等，实际死亡率远远大于理想死亡率。死亡率受环境条件、种群密度等因素的影响，环境条件恶劣，种群死亡率高，反之死亡率低。种群密度大，死亡率高，反之死亡率低。用存活率(survivalrate)表示常比死亡率更有实用价值，即存活个体数比死亡个体数更重要，假如用d表示死亡率，则存活率等于1－d。存活率通常以生命期望(lifeexpectancy)来表示，生命期望就是种群中某一特定年龄个体在未来所能存活的平均年数。\n1.2.5种群增长率r和内禀增长率rm种群的实际增长率称为自然增长率(naturalrateofincrease)，用r表示，不考虑种群的迁入和迁出，自然增长率可由出生率和死亡率相减计算出。世代的净增率Ro虽是很有用的参数，但由于各种生物的平均世代时间并不相等，进行种间比较时Ro的可比性并不强，两种群增长率(r)则显得更有应用价值。\nr可按下式计算：r=lnRo／T式中T为世代时间(generationtime)，是指种群中世代从母体出生到子代再产生的平均时间。人们经常在实验室不受限制的条件下观察种群的内禀增长率(innaterateofincrease)，用rm表示，该值并非固定不变的。\n从r=lnRo／T来看，r随Ro增大而变大，随T值增大而变小。例如，计划生育的目的是要使r变小，据此式有两条途径：①降低Ro值，即，使世代增长率降低，这就要求限制每对夫妇的子女数；②增大T值，可以通过推迟首次生殖时间或晚婚来达到。\n1.3种群的数量动态1.3.1种群的增长模型1.3.2自然种群的数量动态\n1.3.1种群的增长模型运用数学模型进行增长预则，一是为了简化，二是寻找规律。1.3.1.1种群在无限环境中的指数增长模型1.3.1.2种群在有限环境中的逻辑斯蒂增长模型1.3.1.3植物种群动态模型\n1.3.1.1种群在无限环境中的指数增长模型种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间、食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化，这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度无关的增长(density-independentgrowth，或译为非密度制约性增长)假设:1.种群孤立地生活(单一种群)，2.在稳定的无限制环境中（不受资源和空间的限制），3.种群净迁移为零，4.瞬时增长率既不随时间而变化也不受种群密度影响。种群增长是“J”字型\n1.3.1.2种群在有限环境中的逻辑斯谛增长模型下面介绍连续增长模型。具密度效应的种群连续增长模型，比无密度效应的模型增加了两点假设：①有一个环境容纳量(通常以K表示)，当Nt=K时，种群为零增长，即dN／dt=0；②增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的。\n此即生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程(Logisticequation，或译阻滞方程)。按此两点假设，种群增长将不再是“J”字型，而是“S”型。“S”型曲线有两个特点：①曲线渐近于K值，即平衡密度；②曲线上升是平滑的。\nS型增长与J型增长曲线之间的面积随N而增大，即随种群数量的增加，不可能增长的部分逐渐扩大（环境阻力）。\n\n逻辑斯谛曲线常划分为5个时期：①开始期，也可称潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢；②加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；③转折期，当个体数达到饱和密度一半(即K／2时)，密度增长最快；④减速期，个体数超过K／2以后，密度增长逐渐变慢；⑤饱和期，种群个体数达到K值而饱和。\n模型中的（1—N／K）项所代表的生物学意义是未被个体占领的剩余空间。若种群数量（N）趋于零，则（1－N／K）逼近于1，即全部K空间几乎未被占据和利用，这时种群接近指数增长；若种群数量（N）趋向于K则（1一N／K）逼近于零，全部空间几乎被占满，种群增长极缓慢直到停止增长；种群数量由零逐渐增加，直到K值，种群增长的剩余空间逐渐变小，抑制增长的作用逐渐增大，这种抑制性影响称为环境阻力。\n逻辑斯谛方程的重要意义：①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；②它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量(maximumSUS—tainedyield)的主要模型；③模型中两个参数r、K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。\n种间关系\n捕食一种生物以另一种生物为食。注意：同种生物的成体以幼体为食，不是捕食关系，而是种内斗争。捕食不只是动物之间，动物以草为食，亦是捕食关系。\n竞争两种或两种以上生物相互争夺资源和空间等。竞争的结果常表现为相互抑制，有时表现为一方占优势，另一方处于劣势甚至灭亡。如下图中的斑马和大象；又如培养在一起的两种草履虫。\n寄生一种生物（寄生者）寄居于另一种生物（寄主）的体内或体表，摄取寄主的养分以维持生活。一方获利，另一方受害，如：蛔虫、虱子等各种寄生虫。寄生物通常不会杀死寄主\n互利共生两种生物共同生活在一起，互相依存，彼此有利；如果彼此分开，则双方或者一方不能独立生存。如地衣是真菌和藻类的共生体。其它实例：如根瘤菌与豆科植物白蚁与其体内的鞭毛虫大肠杆菌与人\n\n(3)群落生态学(cornmunityecology)：群落生态学以生物群落为研究对象。所谓群落是指多种植物、动物、微生物种群聚集在一个特定的区域内，相互联系、相互依存而组成的一个统一的整体。群落生态学研究群落与环境问的相互关系，揭示群落中各个种群的关系，群落的自我调节和演替等。\n(4)生态系统生态学(ecosysternecology)：生态系统生态学以生态系统为研究对象。生态系统是指生物群落与生活环境间由于相互作用而形成的一种稳定的自然系统。生物群落从环境中取得能量和营养，形成自身的物质，这些物质由一个有机体按照食物链转移到另一个有机体，最后又返回到环境中去。通过微生物的分解，又转化成可以重新被植物利用的营养物质，这种能量流动和物质循环的各个环节都是生态系统生态学的研究内容。\n\n二、生态系统的组成无机物有机化合物气候因素生产者(producer)消费者(consumer)分解者(还原者)(decomposer)①生产者：自养生物，主要是各种绿色植物，也包括蓝绿藻和一些能进行光合作用的细菌。②消费者：异养生物，主要指以其他生物为食的各种动物。③分解者：异养生物，把复杂的有机物分解成简单无机物，包括细菌、真菌、放线菌和动物等。非生物成分生物成分(生物群落)六大组成成分三大功能群\n1.2.2生态学分支学科生态学诞生以后，产生了大量的生态学分支学科。生态学研究范围的广泛性、生态学逐渐介入人类发展进程，是生态学有着众多的分支学科的重要原因。以下为部分生态学分支学科。(1)按所研究的生物类别分，有微生物生态学、植物生态学、动物生态学、人类生态学等；还可细分如昆虫生态学、鱼类生态学等。\n(2)按生物系统的结构层次分，有个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学、景观生态学、全球生态学等。(3)按生物栖居的环境类别分．有陆地生态学和水域生态学：前者又可分为森林生态学、草原生态学、荒漠生态学等，后者又可分为海洋生态学、湖沼生态学、河流生态学等。\n(4)生态学与非生命科学相结合后产生的生态学分支学科有数学生态学、化学生态学、物理生态学、地理生态学、经济生态学等。(5)生态学与生命科学的其他分支相结合的有生理生态学、行为生态学、遗传生态学、进化生态学、古生态学等。\n(6)应用性生态学分支学科有：农业生态学、医学生态学、工业生态学、资源生态学、污染生态学(环境保护生态学)、城市生态学等。(7)按研究方法分，可以分成理论生态学、野外生态学、实验生态学等。此外，近年来，生态学和数学相结合，利用数理分析的方法研究种群生用热力学第\n1.3、生态学的发展阶段（一）经典生态学公元前5世纪到公元16世纪欧洲文艺复兴时期是生态学思想的萌芽期。生态学的真正成长期是从17世纪开始的20世纪初，生态学有了蓬勃的发展1930～1950年代，生态学已日趋成熟。（二）现代生态学始于1960年代。\n1.4生态学的发展趋势1.4.1近期生态学的发展动态(1)生态学成为研究生物、环境、资源及人类相互作用的基础和应用基础科学，从理论走向应用。(2)生态学研究的空间尺度不断拓展，已经突破了传统上以研究个体、群落、生态系统为对象的研究范畴，在宏观方面向景观、区域和全球发展，微观上则向器官、细胞和分子水平上延伸。\n(3)生态学研究的时间尺度，从对当前现象的描(4)生态学研究的对象．从自然生态系统向自然一社会一经济复合系统扩展，从结构与功能研究向过程与预测研究发展．从局部的、孤立的研究向整体的、网络化研究发展。生态学研究也从自然生态转向污染生态，进而发展到对社会生态系统的研究。述向历史的回溯和未来的预测发展。\n(5)生态学与其他学科有着众多的结合点，使得新的边缘分支学科不断涌现，研究方法也不断丰富j电子技术，遥控技术等新技术的引入，以及生态学与数学、物理学、化学、系统学、工程学等相互渗透，使得生态学的研究进入到了定量化阶段，数学生态学、定量生态学、系统生态学等生态学新领域不断涌现，使生态学从以定性描述为主向定量模拟为主方向发展。\n1.5.2生态学未来发展趋势1.5.2.1生态学研究重点将发生变化和转移人们的思维将从强调人类是自然界的入侵者转变为强调人类是自然界的一部分，把研究的重点放在人类如何在一个可持续发展的自然界生存这个重大的问题上。1.5.2.2可持续发展是生态学研究重点之一\n1．5．2．3创建新的、具有全球意义的生态学分支1．5．2．4加强区域性和全球性合作1．5．2．5介入人类发展决策的过程1．5．2．6推进创新性和预测性的生态学研究\n1．6生态学的基本原理1.6.1生态学重要观点观念一:生态系统是一个远离平衡态的热力学开放系统。输入和输出的环境是这一概念的基本要素。观念二：生态系统的各组织水平中，物种间的相互作用趋于不稳定、非平衡甚至混沌(无序)。观念三。存在着两种自然选择或两方面的生存竞争：\n观念四：竞争导致多样性而不是灭绝。物种常常通过改变自己的功能生态位以避免由于竞争产生的有害影响观念五：当资源缺乏时，互惠共存进化增强。观念六：一个扩展的生物多样性研究方法应包括基因和景观多样性，而不仅仅是物种多样性。\n观念七：容纳量是一个涉及利用者数量和每个利用者利用强度的二维概念。这两个特征互相制约，随着每个利用者(个体)影响强度的增加，某一资源可支持的个体数量减少。观念八：污染物输入源的管理是处理污染危害的唯一途径。\n观念九：从地球上有生命开始．总体而言，有机体是以一种有益于生命的方式(如增加氧气．减少二氧化碳)适应物理环境．同时也改变了它们周围的环境。观念十：产生或维持能量流动和物质循环，总是需要消耗能量的。根据这个能量概念．不管是自然的还是人工的群落和生态系统，当它们变得更大更复杂时，就需要更多的有效能量来维持\n1.6.2生态学的一般规律1.6.2.1相互依存与相互制约规律(1)普遍的依存与制约，亦称“物物相关”规律。(2)通过“食物”而相互联系与制约的协调关系，亦称“相生相克”规律。1.6.2.2微观与宏观协调发展规律1.6.2.3物质循环转化与再生规律\n1.6.2.4物质输入输出的动态平衡规律（又称协调稳定规律）1.6.2.5生物和环境相互适应与补偿的协同进化规律1.6.2.6环境资源的有效极限规律\n1．6．3生态学的法则1.6.3.1生态学第一条法则每一种事物都与别的事物相关(物物相关)1.6.3.2生态学第二条法则一切事物都必然要有其去向(物有所归)1.6.3.3生态学第三条法则自然界所懂得的是最好的(自然最知)1.6.3.4生态学第四条法则：没有免费的午餐(得必有失)\n1.6.4生态学七原理(1)生态偏移原理（principleofecologicalbacklash)：在自然界中人们所做的每一件事都可能产生难以预测的后果。(2)生态关联原理(叫rlcipleofecologicalinterrelatedrleSS)：自然界的每一件事物都与其他事物相联系，人类的全部活动亦居于这种联系之中。\n(3)化学上不干扰原理(principleofchemicalnon—interference)：人类产生的任何化学物质都不应干扰地球上的自然生物地球化学循环，否则地球上的生命维持系统将不可避免地退化。(4)承受限度原理(1awoflimits)：地球生命维持系统能够承受一定的压力，但其承受力是有限度的。(5)忍受范围原理(rangeoftoleranceprinciple)：每一个物种和每一个生物个体只能在一定的环境条件范围内存活。\n(6)承载量原理(principleofcarryingcapacity)：在自然界中，没有某一物种的数量能够无限地增多。(7)复杂性原理(principleofcomplexity)：自然界不仅比我们想象得复杂。而且比我们所能想象得更为复杂。(8)尺度原理。生态系统有着尺度上的悬殊差别\n本章重点生态学起源提出者生态学研究的四个可辩尺度:个体生态种群生态学、群落生态学、生态系统生态学