环境生态学第二版课件教学课件 作者 李洪远 主编 孟伟庆 单春艳 鞠美庭 副主编05生态系统生态学x

1第五章生态系统生态学单春艳南开大学环境科学与工程学院\n2生态系统中的能量流动5.2生态系统概述35.135.3生态系统中的物种流动5.4生态系统中的信息流动35.5生态系统中的物质循环5.生态系统生态学生态系统的平衡与调节5.6\n35.1生态系统概述5.1.1生态系统的概念和特征5.1.2生态系统的组成5.1.3生态系统的结构5.1.4生态效率\n45.1.1.1生态系统基本概念生态系统（ecosystem）就是在一定空间中共同栖居着的所有生物（即生物群落）与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。生态系统（ecosystem）一词是英国植物生态学家A.G.Tansley于1936年首先提出来的。后来前苏联地植物学家V.N.Sucachev又从地植物学的研究出发，提出了生物地理群落（biogeocoenosis）的概念。从1965年在丹麦哥本哈根会议上决定生态系统和生物地理群落是同义语，此后生态系统一词便得到了广泛的应用。\n55.1.1.2生态系统的重要特征①以生物为主体，具有整体性特征②复杂、有序的层级结构③开放的、远离平衡态的热力学系统④具有明确的功能⑤受环境深刻的影响⑥环境的演变与生物进化相联系⑦具有自维持、自调控功能⑧具有一定的负荷力⑨具有动态的、生命的特征⑩具有健康、可持续发展特性\n6能量因子物质因子气候状况生产者(producer)消费者(consumer)分解者(还原者)(decomposer)①生产者：自养生物利用太阳能或其他能量将简单的无机物制造成有机物；包括所有的绿色植物、光合细菌和化能合成细菌等。②消费者：异养生物不能利用太阳能将无机物质制造成有机物质，只能直接或间接地依赖于生产者所制造的有机物质维持生命。主要指各种动物，包括植食动物(一级)、肉食动物(二～四级)、杂食动物和寄生动物等。③分解者：异养生物，其作用是把动植物残体的复杂有机物分解为生产者能重新利用的简单化合物，并释放出能量。非生物成分生物成分(生物群落)生态系统的基本组成5.1.2生态系统组成\n75.1.2生态系统组成生态系统的基本组成生态系统非生物成分（环境系统）生物成分（生命系统）基质和媒质气候能量来源代谢物质生产者消费者还原者岩石土壤水体大气光照温度湿度大气压风…太阳能化学能潮汐能风能核能…有机质无机盐矿质元素H2O，CO2…绿色植物光合细菌化能细菌食草动物食肉动物杂食动物腐食动物寄生生物细菌放线菌真菌黏菌原生生物\n生态系统生态学85.1.2生态系统组成生物成分——生产者Fig.5.1AgriculturallandinNorthAmericaonlandthatoncesupportedtemperategrassland.\n生态系统生态学9生物成分——消费者分解者\n105.1.3生态系统的结构5.1.3.1生态系统的物种结构5.1.3.2生态系统的营养结构5.1.3.3生态系统的时空结构5.1.3.4生态系统的层次结构\n115.1.3.1生态系统的物种结构根据各物种在生态系统所起的作用与地位，区分出关键种和冗余种等。A.关键种（keystone-species）：RobertT.Paine1966年提出，1969年用于岩石潮间带捕食者的研究中。该物种在生态系统或生物群落中，相对其多度而言，对其他物种具有非常不成比例的重要影响，并在维护生态系统的生物多样性及其结构、功能及稳定性方面起关键性作用，一旦消失或削弱，整个生态系统或生物群落就可能发生根本性变化。\n125.1.3.1生态系统的物种结构B.冗余种(redundancyspecies或ecologicalredundancy)：生态功能上与同一生态功能群中其他物种有相当程度的重叠,在生态需求性上相对过剩而生态作用不显著。从理论上说，生态系统中除了一些主要物种以外，其他的都是冗余种。冗余种是个相对的概念，一般仅应用于某一具体的生态系统或生物群落。\n生态系统生态学135.1.3.2生态系统的营养结构营养结构（nutritionstructure）：指生态系统中各种生物成分之间或生态系统中各生态功能群——生产者、消费者和分解者之间通过吃与被吃的食物关系以营养为纽带依次连接而成的食物链网结构，以及营养物质在食物链网中不同环节的组配结构。反映了生态系统中各种生物成分取食习性的不同和营养级位的分化；反映各营养级位生物的生态位分化与组配情况；是生态系统中物质循环、能量流动和转化、信息传递的主要途径。\n145.1.3.2生态系统的营养结构A.食物链和食物网的概念食物链（foodchain）：生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关系而在生态系统中传递，各种生物按其取食和被食的关系而排列的链状顺序称为食物链。食物网（foodweb）：生态系统中的食物链彼此交错连接，形成一个网状结构，这就是食物网。\n生态系统生态学155.1.3.2生态系统的营养结构Fig.5.3食物链与食物网\n思考：食物链“螳螂捕蝉，黄雀在后”请根据“螳螂捕蝉，黄雀在后”这个成语画出一个食物链，至少包含四个营养级。\n17食物链例子“螳螂捕蝉，黄雀在后”螳螂捕蝉，黄雀在后！哈！哈！植物汁液蝉(初级消费者)螳螂(二级消费者)黄雀(三级消费者)鹰(四级消费者)(顶极食肉动物)\n185.1.3.2生态系统的营养结构B.食物链的类型根据能流发端、生物食性及取食方式的不同，可将生态系统中的食物链分为以下几种类型：捕食/放牧食物链(predator/grazingfoodchain)碎屑食物链（detritusfoodchain）寄生食物链（parasiticfoodchain）混合食物链（mixedfoodchain）特殊食物链\n19B.食物链的类型a.捕食食物链（predatorfoodchain）或放牧食物链（grazingfoodchain）指以活的绿色植物为营养源，经食草动物到食肉动物构成的食物链。构成方式：植物→食植动物→食肉动物青草→野兔→狐狸→狼；藻类→甲壳类→小鱼→大鱼例如？？？\n20B.食物链的类型b.碎屑食物链(detritusfoodchain)或腐食食物链(saprophyticfoodchain)或分解链(decomposechain)指植物的枯枝落叶和死的动物尸体或动物的排泄物经食腐屑生物（detrivores）（细菌、真菌、放线菌等）分解、腐烂成碎屑后，再被小型动物和其他食肉动物依次所食的食物链。构成方式：动植物碎食物（枯枝落叶）→碎食消费者（细菌、真菌等）→原生动物→小型动物（蚯蚓、线虫类、节肢动物）→大型食肉动物\n生态系统生态学21碎屑食物链草食食物链Fig.5.4食物链的模型\n22B.食物链的类型c.寄生食物链（parasiticfoodchain）以活的动物、植物有机体为营养源，以寄生方式形成的食物链。“黄鼠→跳蚤→鼠疫细菌”“鸟类→跳蚤→细菌→病毒”\n23B.食物链的类型d.混合食物链（mixedfoodchain）混合食物链是指各链节中，既有活食性生物成员，又有腐食性生物成员的食物链。例如在人工设计的农业生态系统中，用稻草养牛，牛粪养蚯蚓，蚯蚓养鸡，鸡粪加工后作为添加料喂猪，猪粪投塘养鱼，便构成一条活食者与食腐屑者相间的混合食物链。稻草->牛（粪）->蚯蚓->鸡(粪）->猪（粪）->鱼\n24B.食物链的类型e.特殊食物链被诱捕的动物被植物分泌物所分解，产生氨基酸供植物吸收，这是一种特殊的食物链。世界上约有500种能捕食动物的植物，如瓶子草、猪笼草、捕蛇草等。它们能捕捉小甲虫、蛾、蜂等，甚至青蛙。猪笼草\n255.1.3.2生态系统的营养结构C.营养级和生态金字塔营养级（trophiclevel）：指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。一般只有四、五级，很少有超过六级。生态系统中的能流是单向的，通过各个营养级的能量是逐级减少的。\n生态系统生态学26Fig.5.7小型浮游生物细菌大型藻类碎屑桡脚类动物磷虾原生动物底栖无脊椎动物长须鲸远洋鱼底栖鱼乌贼抹香鲸虎鲸海豹\n生态系统生态学275.1.3.2生态系统的营养结构C.营养级和生态金字塔生态金字塔(ecologicalpyramids)：是各个营养级之间的数量关系。这种数量关系可采用生物量单位、能量单位和个体数量单位，所构成的金字塔就分别称为：生物量金字塔、能量金字塔和数量金字塔。能量通过营养级逐级减少。把通过各营养级的能流量，由低到高画成图，就成为能量锥体或金字塔(pyramidofenergy)。如果以生物量或个体数目来表示，就能得到生物量锥体（pyramidofbiomass）和数量锥体(pyramidofnumbers)。3类锥体合称为生态锥体(ecologicalpyramid)。\n生态系统生态学285.1.3.2生态系统的营养结构Fig.5.8\n295.1.3.2生态系统的营养结构C.营养级和生态金字塔生物量锥体有时有倒置的情况。例如，海洋生态系统中，生产者（浮游植物）的个体很小，生活史很短，根据某一时刻调查的生物量，常低于浮游动物的生物量。数量锥体倒置的情况就更多一些，如果消费者个体小而生产者个体大，如昆虫和树木，昆虫的个体数量就多于树木。\n30生态锥体\n315.1.3.3生态系统的时空结构生态系统的时空结构（space-timestructure）也称形态结构，指生态系统中组成要素或其亚系统在时间和空间上的分化与配置所形成的结构。A.垂直结构（verticalstructure）B.水平结构（horizontalstructure）C.时间结构（timestructure）\n生态系统生态学325.1.3.3生态系统的时空结构A.垂直结构（verticalstructure）:生态系统中各组成要素或各种不同等级的亚系统在空间上的垂直分异和成层现象。\n335.1.3.3生态系统的时空结构B.水平结构（horizontalstructure）:生态系统内的各种组成要素或其亚系统在水平空间上的分化或镶嵌现象。C.时间结构（timestructure）:生态系统中的物种组成、外貌、结构和功能等随着时间的推移和环境因子（如光照强度、日长、温度、水分、湿度等）的变化而呈现的各种时间格局（timepattern）。\n345.1.3.4生态系统的层次结构生态系统的层级结构(hierarchystructure)基于20世纪60年代以来逐渐发展形成的层级（等级）理论(hierarchytheory)而确立的有序结构体系。层级理论是关于复杂系统结构、功能和动态的理论。地球表面的生态系统是具有多重层级的复杂系统。按照各系统的组成特点、时空结构、尺度大小、功能特性、内在联系以及能量变化范围等多方面特点。\n355.1.3.4生态系统的层次结构\n365.1.4生态效率生态效率(ecologicalefficiencies)：各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值，常以百分数表示。生态效率有很多种，学者间使用不统一。\n生态系统生态学375.1.4生态效率5.1.4.1常用的几个能量参数①摄取量(I):表示一个生物（生产者、消费者、腐食者）所摄取的能量。植物:I代表被光合作用所吸收的日光能。动物:I代表动物吃进的食物能。②同化量（A）在动物消化道内被吸收的能量，即消费者吸收所采食的食物能。对分解者是指细胞外产物的吸收。对植物来说是指在光合作用中所固定的日光能，常以总初级生产量(GP)表示。\n生态系统生态学385.1.4生态效率5.1.4.1常用的几个能量参数③呼吸量（R）指生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。④生产量（P）指生物呼吸消耗后所净剩的同化能量值。它以有机物资的形式累积在生物体内或生态系统中。对于植物来说，它是指净初级生产量（NP）。对动物来说，它是同化量扣除维持消耗后的能量，即P=A-R。\n生态系统生态学395.1.4生态效率5.1.4.2营养级位之内的生态效率a.同化效率同化效率指被植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例，或被动物摄食的能量中被同化了的能量比例。一般肉食动物的同化效率比植食动物要高些，因为肉食动物的食物在化学组成上更接近其本身的组织。\n405.1.4生态效率b.生长效率包括组织生长效率和生态生长效率生长效率：植物>动物，小型动物>大型动物的，幼年>年老动物，变温动物>恒温动物生物的组织生长效率>生态生长效率。\n生态系统生态学415.1.4生态效率5.1.4.3营养级位之间的生态效率a.消费效率（或利用效率）或消费效率可用来量度一个营养级位对前一营养级位的相对采食压力。此值一般在25%～35%，说明每一营养级位的净生产量有65%～75%进入腐屑食物链。利用效率的高低，说明前一营养级位的净生产量被后一营养级位同化了多少，即被转化利用了多少。\n生态系统生态学425.1.4生态效率b.林德曼效率（1/10定律）由美国生态学家R.L.Lindman于1942年在经典能流研究中心提出，它相当于同化效率、生长效率和消费效率的乘积。也有学者把营养级间的同化能量之比值视为林德曼效率，即或Lindeman效率大约是10%-20%，即通常所称的十分之一法则。每通过一个营养级，其有效能量大约为前一营养级的1/10。食物链越长，消耗于营养级的能量就越多。因此，缩短食物链，如人类直接以植物为食品就比以动物为食能养活更多的人口。\n生态系统生态学435.2生态系统中的能量流动5.2.1生态系统中的初级生产5.2.2生态系统中的次级生产5.2.3生态系统中的物质分解5.2.4生态系统中的能量流动\n生态系统生态学44生物生产的基本概念生态系统的物质生产由初级生产和次级生产两大部分组成。绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，从无机物合成、转化成复杂的有机物的过程称为初级生产，或称为第一性生产。初级生产以外的生态系统的生物生产，统称为次级生产(secondaryproduction)，或第二性生产。\n生态系统生态学455.2.1初级生产(primaryproduction)初级生产的基本概念初级生产是指绿色植物的生产，即植物通过光合作用，吸收和固定光能，把无机物转化为有机物的生产过程。初级生产的过程可用下列化学方程式概述：光能6CO2＋6H2OC6H12O6＋6O2叶绿素式中：CO2和H2O是原料；糖类（C6H12O6）是光合作用的主要产物，如蔗糖、淀粉和纤维素等。\n生态系统生态学465.2.1初级生产生产量和生物量:生产量含有速率的概念，是指单位时间单位面积上的有机物质生产量，生产量通常用每年每m2所生产的有机物质干重[g/(m2·a)]或每年每m2所固定的能量值[J/(m2·a)]表示。生物量是指在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物质，单位是干重g/m2或J/m2。\n生态系统生态学475.2.1初级生产净初级生产量(netprimaryproduction)：在初级生产过程中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的这部分生产量可用于植物生长和生殖，称为净初级生产量。总初级生产量(grossprimaryproduction)：包括呼吸消耗在内的全部生产量。总初级生产量（GP）、呼吸所消耗的能量（R）和净初级生产量（NP）3者之间的关系是：GP=NP+RNP=GP－R\n48初级生产的生产效率最适条件下初级生产的效率估计能量/J·m-2·d-1百分率/%输入损失输入损失日光能2.9×107可见光1.3×107被吸收9.9×106光化中间产物8.0×106糖类2.7×106净生产值2.0×106约为120g/(m2·d)可见光以外1.6×107反射1.3×106非活性吸收3.4×106不稳定中间产物5.4×106呼吸消耗6.7×10510045.040.528.49.16.855.04.512.119.32.3(实测最大值为3%)5.2.1初级生产\n49初级生产的生产效率5.2.1初级生产Fig.5.15地球表面在正午时所接受的太阳辐射能\n生态系统生态学50两个陆地生态系统和两个水域生态系统的初级生产效率:人工栽培的玉米田的日光能利用效率为1.6%，呼吸消耗约占总初级生产量的23.4%；荒地的日光能利用效率(1.2%)比玉米田低，呼吸消耗也低(15.1%)。虽然荒地的总初级生产效率比人类经营的玉米田低，但是它把总初级生产量转化为净初级生产的比例却比较高。四个生态系统的初级生产效率的比较玉米田(Transeau,1926)荒地(Golley,1960)Meadota湖(Lindeman,1942)CederBog湖(Lindeman,1942)总初级生产量/总入射日光能1.6%1.2%0.40%0.10%呼吸消耗/总初级生产量23.4%15.1%22.30%21.00%净初级生产量/总初级生产量76.6%84.9%77.70%79.00%\n生态系统生态学515.2.1初级生产在自然条件下，总初级生产效率很难超过3%，一般说来，在富饶肥沃的地区总初级生产效率可以达到1%-2%；而在贫瘠荒凉的地区大约只有0.1%；就全球平均来说，大概是0.2%-0.5%。\n生态系统生态学525.2.1初级生产初级生产量的测定方法收获量测定法氧气测定法CO2测定法放射性标记物测定法叶绿素测定法遥感和地理信息系统(GIS)技术的应用\n生态系统生态学53氧气测定法：黑白瓶法黑瓶（呼吸作用）白瓶(净光合作用)对照瓶（消除误差）放置于水样深度处DBIBLB从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和对照瓶中对照瓶测定初始的溶氧量IB黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出，用化学滴定测定黑白瓶的含氧量DB、LB计算呼吸量(IB-DB)，净生产量(LB-IB)，总生产量(LB-DB)\n生态系统生态学54Removesensingtechniques(遥测技术)Fig.5.17\n生态系统生态学555.2.2次级生产5.2.2.1次级生产的概念次级生产是消费者和分解者利用初级生产所制造的物质和贮存的能量进行新陈代谢，经过同化作用转化成自身物质和能量的过程。=动物得到的动物未得到的动物吃进的动物未吃进的被同化的未同化的净次级生产量呼吸代谢被更高营养级取食未被取食食物种群\n生态系统生态学565.2.2次级生产次级生产可概括为：C=A+FuC：摄入的能量；A：同化的能量；Fu：排泄物、分泌物、粪便和未同化食物中的能量。A又可进一步分解为：A=PS+RPS：次级生产的能量；R：呼吸中丢失的能量。所以C=PS+Fu+R那么，次级生产量可表示为：PS=C－Fu－R\n575.2.2次级生产5.2.2.2次级生产量的测定方法按同化量和呼吸量估计生产量，即P=A－R；按摄食量扣除粪尿量估计同化量，即A=C－Fu。测定次级生产量的另一途径：P=Pg+Pr式中：Pr——生殖后代的生产量，g；Pg——个体增重，g。\n生态系统生态学58Fig.5.18在一个特定时间内生物量的净变化生长、生殖（增加）和死亡、迁出（减少）的结果上图利用种群个体生长和出生的资料来计算动物的净生产量。在这个假想的种群中，净生产量等于种群中个体的生长和出生之和：即净生产量=生长+出生=20+10+10+10+10+30-10-10=70（生物量单位）此外，也可用另一种方式来计算净生产量，即：净生产量=生物量变化+死亡损失=30+40=70因为死亡和迁出是净生产量的一部分，所以不应该将其忽略不计。\n生态系统生态学59次级生产的生态效率各种生态系统中的食草动物利用或消费植物净初级生产量的效率是不相同的，具有一定的适应意义，在生态系统物种间协同进化上具有其合理性。表5.4几种生态系统中食草动物利用植物净生产量的比例生态系统类型主要植物及其特征被捕食百分比（%）成熟落叶林乔木，大量非光合生物量，世代时间长，种群增长率低。1.2～2.51-7年弃耕田一年生草本，种群增长率中等。12非洲草原多年生草本，少量非光合生物量，种群增长率高。28～60人工管理牧场多年生草本，少量非光合生物量，种群增长率高。30～45海洋浮游植物，种群增长率高，世代短。60～995.2.2次级生产\n生态系统生态学60①植物种群增长率高、世代短、更新快，其被利用的百分比就较高；②草本植物的支持组织比木本植物的少，能提供更多的净初级生产量为食草动物所利用；③小型的浮游植物的消费者（浮游动物）密度很高，利用净初级生产量比例最高。④对于食肉动物利用其猎物的消费效率，现有资料尚少。脊椎动物捕食者可能消费其脊椎动物猎物的50%-100%的净生产量，但对无脊椎动物仅有5%上下；无脊椎动物捕食者可消费无脊椎动物猎物的25%净生产量。5.2.2次级生产\n生态系统生态学61同化效率:食草动物和碎食动物较低，而食肉动物较高。净生产效率:食肉动物比食草动物低。食肉动物吃的是动物，其营养价值较高，但在捕食时要消耗许多能量。人工饲养动物高于野生动物。人工饲养动物的活动减少。生长效率：无脊椎动物有高的生长效率，约30%-40%（呼吸丢失能量较少，能将更多的同化能量转变为生长能量），外温性脊椎动物居中，约10%，内温性脊椎动物很低，仅1%-2%，它们为维持恒定体温而消耗很多已同化的能量。5.2.2次级生产\n生态系统生态学62各类群动物和其生长效率类群生长效率（Pn/An）类群生长效率（Pn/An）食虫兽0.86鱼和社会性昆虫9.77鸟1.29无脊椎动物（昆虫除外）25.0小哺乳类1.51其他兽类3.14非社会性昆虫40.75.2.2次级生产\n5.2.3.1物质的分解过程及意义（1）物质分解作用的概念分解作用(decomposition)是指动、植物和微生物的残株、尸体等复杂有机物分解为简单无机物的逐步降解过程。这个过程正好与光合作用时无机营养元素的固定是相反的过程。有机物质的分解作用可表示成生态系统生态学635.2.3生态系统中的物质分解\n5.2.3.1物质的分解过程及意义（2）有机物质的分解过程生态系统中的分解作用是一个极为复杂的过程，包括降解、碎化和淋溶等，然后通过生物摄食和排出，并有一系列酶参与到各个分解的环节中。在分解动物尸体和植物残体中起决定作用的是异养微生物。生态系统生态学645.2.3生态系统中的物质分解\n5.2.3.1物质的分解过程及意义（2）有机物质的分解过程降解(degradation，K)是指在酶的作用下，有机物质通过生物化学过程，分解为单分子的物质或无机物等的过程。碎化(breakdown，C)是指颗粒体的粉碎，是一种物理过程。也包括了非生物因素，如风化、结冰、解冻和干湿作用等。淋溶(leaching，L)是指水将资源中的可溶性成分解脱出来。有机体一旦死亡，那些可溶的或水解的物质就很快地溶解出来。分解过程(D)实际上是这三个分解过程的乘积，即D＝KCL生态系统生态学655.2.3生态系统中的物质分解\n5.2.3.1物质的分解过程及意义（2）有机物质的分解过程物质分解作用中，伴随着分化和再循环过程，物质将以不同的速率和过程被分解。分解的早期显示其多途径的分化，物质经降解碎化和淋溶转化为无机物、碳水化合物和多酚化合物、分解者组织，以及未改变性质的降解颗粒等。这一阶段的产物为生产者提供可利用的营养元素。长期分解作用的结果是形成相同的产物——腐殖质，土壤中最重要的活性成分。生态系统生态学665.2.3生态系统中的物质分解\n5.2.3.1物质的分解过程及意义（3）分解作用的意义①通过死亡物质的分解，使有机物中的营养元素释放出来，参与物质的再循环(recycling)，同时给生产者提供营养元素；②维持大气中CO2浓度；③稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物提供食物；④改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质，降低污染物危害程度；⑤其他功能，如在有机质分解过程个产生具有调控作用的环境激素，对其他生物的生长产生重大影响，这些物质可能是抑制性的或刺激性的。675.2.3生态系统中的物质分解\n生态系统生态学68森林落叶层中的部分食物网（仿Smith，1980）包括千足虫、甲形螨、蟋蟀、弹尾目等食草动物，他们又供养蜘蛛、鞘翅目甲虫等食肉动物。\n细菌695.2.3生态系统中的物质分解5.2.3.2生物分解者（1）微生物微生物中的细菌和真菌是有机物质的主要分解者。在细菌体内和真菌菌丝体内具有各种完成多种特殊的化学反应所必需的酶系统。这些酶被分泌到死的物质资源内进行分解活动，一些分解产物作为食物而被细菌或真菌所吸收，另外一些继续保留在环境中。\n生态系统生态学705.2.3生态系统中的物质分解5.2.3.2生物分解者（2）食碎屑动物陆地生态系统的分解者主要是些食碎屑的无脊椎动物。①微型动物区系(microfauna)，体宽在100μm以下，包括原生动物、线虫、轮虫、体型极小的弹尾目昆虫和瞒类。它们都不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型。\n生态系统生态学715.2.3生态系统中的物质分解5.2.3.2生物分解者（2）食碎屑动物陆地生态系统的分解者主要是些食碎屑的无脊椎动物。②中型动物区系(mesofauna)，体宽100μm～2mm，包括原尾虫、螨类、线蚓类、双翅目幼虫和一些小型鞘翅目昆虫，大部分能侵蚀新落下的枯叶，但对落叶层总的降解作用并不显著。主要作用是调节微生物种群数量的大小和对大型动物区系的粪便进行处理和加工。\n生态系统生态学725.2.3生态系统中的物质分解5.2.3.2生物分解者（2）食碎屑动物陆地生态系统的分解者主要是些食碎屑的无脊椎动物。③大型动物区系(macrofauna,2～20mm)，包括各种取食落叶层的节肢动物，如千足虫、等足目和端足目动物、蛞蝓和蜗牛以及较大的蚯蚓。这些动物参与扯碎植物残叶、土壤的翻动和再分配。\n生态系统生态学735.2.3生态系统中的物质分解5.2.3.3影响分解作用的环境因素①土壤温度，土壤微生物活动的最适温度一般在25～35℃。高于45℃或低于0℃时，一般微生物活动受到抑制。②土壤湿度和通气状况，过多的水分影响土壤的通气状况，从而改变有机物质转化过程和产物。③pH状况，各种微生物都有各自最适宜活动的pH值和可以适应的范围。PH值过高或过低对微生物活动都有抑制作用。有机物分解速率也随纬度而变化。\n生态系统生态学745.2.3生态系统中的物质分解（3）资源质量与分解作用的关系资源的物理和化学性质影响着分解的速率。资源的物理性质包括表面特性和机械结构，资源的化学性质则随其化学组成而不同。有机物质中各种化学成分的分解速率有明显的差异。一般淀粉、糖类和半纤维素等分解较快，纤维素和木质素等则难以分解。有机物质中的碳氮比(C/N)对其分解速率影响很大，常可作为生物降解性能的测度指标，最适C/N大约是(25～30):1。P、S的缺乏也会影响有机物质的分解速率。\n生态系统生态学755.2.4生态系统的能量流动5.2.4.1能量在生态系统中的分配和消耗5.2.4.2能量在生态系统中流动的特点5.2.4.3生态系统中能量流动的途径和过程\n生态系统生态学76能量流动(energyflow)Fig.5.20能量流动单位：Kcal/m2/年\n生态系统生态学77能量在生态系统中的分配和消耗生产者食草动物残落物穴居土壤动物和分解者贮存于生产者体中\n生态系统生态学78能量在生态系统中的分配和消耗Fig.5.22能量在生态系统中的分配和消耗食物资源未采食拒食未食粪便(Fu)呼吸(R)分解被采食可利用食用(C)同化(A)动物产品产生能量(PS)潜在能量保持能量损失能量ⅠⅡⅢⅣⅤⅥC=A+FuA=PS+RC=PS+Fu+RPS=C-Fu-R能量在生态系统中的分配和消耗\n生态系统生态学79能量在生态系统中流动的特点①生态系统能量传递遵循热力学定律。热力学第一定律指出，自然界能量可以由一种形式转化为另一种形式；在转化过程中是按严格的当量比例进行。能量既不能消灭，也不能凭空创造。热力学第二定律指出，生态系统的能量从一种形式转化为另一种形式时，总有一部能量转化为不能利用的热能而耗散。\n生态系统生态学80能量在生态系统中流动的特点②能量是单向流：生态系统中能量的流动是单一方向的。a.太阳的辐射能以光能的形式输入生态系统后，通过光合作用被植物固定，此后不能再以光能的形式返回；b.自养生物被异养生物摄食后，能量就由自养生物流到异养生物体内，不能再返回给自养生物；c.从总的能流途径而言，能量只能一次性流经生态系统，是不可逆的。\n生态系统生态学81能量在生态系统中流动的特点③能量在生态系统内流动的过程是不断递减的过程。a.各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量；b.各营养级的同化作用不是百分之百的，总有一部分不被同化；c.生物在维持生命过程中进行新陈代谢总是要消耗一部分能量。④能量在流动中质量逐渐提高。能量在生态系统中流动，一部分能量以热能耗散，另一部分的去向是把较多的低质量能转化成另一种较少的高质量能。从太阳能输入生态系统后的能量流动过程中，能量的质量是逐步提高的。\n生态系统生态学82能量在生态系统中流动的特点图中最大的方框代表整个生态系统，每一部分的方框大小代表生物所固定的能量。生态系统内各部分通过呼吸作用把能量输出系统以外，不能被生态系统重新利用；同时，生态系统中各部分所固定的能量是逐级递减的。\n生态系统生态学83生态系统中能量流动的途径和过程对生态系统中能量流动的研究包括个体、食物链和生态系统三个层次上A.个体水平的能流过程进入有机体的能量构成总生产，并通过以下途径转移：①呼吸代谢并产生乙醇、乳酸或CO2；②含氮化合物作为废物被排泄掉；③有机体可以完成移动负荷做功；④结合在还原碳中的能量进一步形成各种含能产品，构成净生产。Fig.5.23通过个体的能量流动模式腐食动物植食动物光能或食物吸收或取食总生产净生产生长功幼仔分泌脱落排泄产量呼吸作用辐射或蒸发\n生态系统生态学84生态系统中能量流动的途径和过程B.食物链水平的能量流动在食物链层次上进行能流分析是把每一个物种都作为能量从生产者到顶极消费者移动过程中的一个环节，当能量沿着一个食物链在几个物种间流动时，测定食物链每一个环节上的能量值，就能提供生态系统内一系列特定点上能流的详细和准确资料。\n生态系统生态学85生态系统中能量流动的途径和过程B.食物链水平的能量流动Fig.5.24食物链水平上的能流模式图（仿Odum，1971）I为输入的辐射能，IA为植物吸收的光能；PG为包括呼吸消耗在内的总初级生产量；PN为除去呼吸消耗的净初级生产量；A为总同化量；P2、P3为消费者生产量；NU为未被利用的能量（作为贮存或输出）；NA为未被同化的能量（作为排泄和分泌）；R为为呼吸耗能。3\n生态系统生态学86食物链层次上的能量流动(Golley,1960)1960年，美国生态学家F.B.Golley在密执安荒地对一个由植物、田鼠、鼬三个环节组成的食物链进行了能流分析。(李博主编，生态学，高教出版社，2000）\n生态系统生态学87生态系统中能量流动的途径和过程生态系统能流简图（引自丁圣彦，2004）（虚线框表示系统的边界）C.生态系统水平的能量流动\n生态系统生态学88这种分析目前多见于水生生态系统，因为水生生态系统边界明确，便于计算能量和物质的输入和输出量，整个系统封闭性较强，与周围环境的物质和能量交换量小，内环境比较稳定，生态因子变化辐度小。水生生态系统（湖泊、河流、溪流、泉等）常被生态学家作为研究生态系统能流的对象。生态系统层次上的能流分析\n生态系统生态学89Fig.5.27银泉的能流分析单位：J/（m2•a）(李博主编，生态学，高教出版社，2000）\n生态系统生态学90CedarBox湖能量流动的定量分析（Lindeman，1942）GP为总初级生产量；H为草食动物；C为肉食动物；R为呼吸单位：[J/(cm2•a)]\n生态系统生态学915.3生态系统的物质循环物质循环的模式物质循环的类型水循环气体型循环（碳循环、氮循环）沉积型循环（磷循环、硫循环）有毒物质循环\n生态系统生态学925.3生态系统的物质循环生态系统从大气、水体和土壤等环境中获得营养物质，通过绿色植物吸收，进入生态系统，被其他生物重复利用，最后再归入环境中，称为物质循环（cycleofmaterial）,又称生物地球化学循环（biogeo-chemicalcycle）。图5.17生态系统的物质循环图\n生态系统生态学935.3.1.1物质循环的模式生态系统中的物质循环可以用库(pool)和流通(flow)两个概念加以概括。库:是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化合物所构成的。物质在生态系统中的循环实际上是在库与库之间彼此流通的。流通量:营养物质在单位时间单位体积内的转移量。流通量常用单位时间、单位面积内通过的营养物质的绝对值表示。为了表示一个特定的流通过程对有关库的相对重要性，用周转率(turnoverrate)和周转时间(turnovertime)来表示。\n生态系统生态学945.3.1.1物质循环的模式周转率就是出入一个库的流通率除以该库中的营养物质的总量：周转时间就是库中的营养物质总量除以流通率：周转时间表达了移动库中全部营养物质所需要的时间。\n生态系统生态学955.3.1.1物质循环的模式影响物质循环速率的重要因素：①循环元素的性质：由循环元素的化学特性和被生物有机体利用的方式不同所致；②生物的生长速率：影响着生物对物质的吸收速度、以及物质在食物和食物链中的运动速度；③有机物分解的速率：适宜的环境有利于分解者的生存，并使有机体很快分解，迅速将生物体内的物质释放出来，重新进入循环。\n生态系统生态学965.3.1.2物质循环的类型水循环（watercycle）生态系统中所有的物质循环都是在水循环的推动下完成的，没有水的循环，也就没有生态系统的功能。气体型循环（gaseouscycle）在气体循环中，物质的主要储存库是大气和海洋，循环与大气和海洋密切相联，具有明显全球性，循环性能最为完善。属于这一类的物质有氧、二氧化碳、氮、氯、溴、氟等。气体循环速度比较快，物质来源充沛，不会枯竭。沉积型循环（sedimentarycycle）主要蓄库与岩石、土壤和水相联系的是沉积型循环，如磷、硫循环。气体型循环和沉积型循环虽然各有特点，但都受能流的驱动，并都依赖于水循环。\n生态系统生态学975.3.1.2物质循环的类型沉积型循环（sedimentarycycle）沉积型循环速度比较慢，参与沉积型循环的物质，其分子或化合物主要是通过岩石的风化和沉积物的溶解转变为可被生物利用的营养物质，而海底沉积物转化为岩石圈成分则是一个相当长的、缓慢的、单向的物质转移过程，时间要以千年来计。沉积型循环物质的主要储库在土壤、沉积物和岩石中，无气体状态，因此这类物质循环的全球性不如气体型循环，循环性能很不完善。属于沉积型循环的物质有：磷、钙、钾、钠、镁、锰、铁、硅等，其中磷是较典型的沉积型循环物质，它从岩石中释放出来，最终又沉积在海底，转化为新的岩石。\n生态系统生态学98全球水循环\n碳的重要性：生命元素、能量流动碳库：海洋和大气、生物体碳的存在形式：CO2、无机盐、有机碳主要循环过程：生物的同化和异化过程大气和海洋间的CO2交换碳酸盐的沉淀作用生态系统生态学99碳循环（气体型）\n生态系统生态学100碳循环（气体型）植物通过光合作用，将大气中的二氧化碳固定在有机物中，包括合成多糖、脂肪和蛋白质，贮存于植物体内。食草动物吃了以后经消化合成，通过一个一个营养级，再消化合成。在此过程中，部分碳通过呼吸作用回到大气中；另一部分成为动物体的组分，动物排泄物和动植物残体中的碳，则由微生物分解为二氧化碳，再回到大气中。在水体中，同样由水生植物将大气中扩散到水上层的二氧化碳固定转化为糖类，通过食物链经消化合成，再消化再合成，各种水生动植物呼吸作用又释放二氧化碳到大气中。动植物残体埋入水底，其中的碳暂时离开循环。经过地质年代，又可以石灰岩或珊瑚礁的形式再露于地表；岩石圈中的碳也可借助岩石的风化和溶解、火山爆发等重返大气圈。\n生态系统生态学101碳循环（气体型）海洋和大气中CO2调节\n生态系统生态学102碳循环（气体型）全球碳循环(数据来源：Schlesinger，1991）单位：碳循环（1015g）；转移量为（1015g/a）\n生态系统生态学103氮循环（气体型）氮是生命代谢元素，大气中含量79%，不活泼气体。固氮作用——固氮的途径有三种：大气固氮：闪电、宇宙射线、陨石、火山爆发活动的高能固氮，其结果形成氨或硝酸盐，随着降雨到达地球表面。工业固氮生物固氮：大约占地球固氮的90%。固氮的生物主要是固氮菌，与豆科植物共生的根瘤菌、蓝藻等自养和异养微生物。在潮湿的热带雨林中生长在树叶和附着在植物体的藻类和细菌也能固定相当数量的氮。\n生态系统生态学104氮循环（气体型）含氮有机物的转化和分解：氨化作用：由氨化细菌和真菌的作用将有机氮（氨基酸和核酸）分解成为氨与氨化合物，氨溶水即成为NH4+，可为植物所直接利用。硝化作用：在通气情况良好的土壤中，氨化合物被亚硝酸盐细菌和硝酸盐细菌氧化为亚硝酸盐和硝酸盐，供植物吸收利用。土壤中还有一部分硝酸盐变为腐殖质的成分，或被雨水冲洗掉，然后经径流到达湖泊和河流，最后到达海洋，为水生生物所利用。反硝化作用（脱氮作用）：反硝化细菌将亚硝酸盐转变成大气氮，回到大气库中。\n生态系统生态学105氮循环（气体型）全球氮循环单位为1012g/a，(仿MannuelC.，数据来源：Schlesinger，1991）\n生态系统生态学106磷循环（沉积型）磷是生物不可缺少的重要元素，生物的代谢过程都需要磷的参与，磷是核酸、细胞膜和骨骼的主要成分，高能磷酸键在腺苷二磷酸（ADP）和腺苷三磷酸（ATP）之间可逆地转移，它是细胞内一切生化作用的能量。磷不存在任何气体形式的化合物，所以磷是典型的沉积型循环物质。沉积型循环物质主要有两种存在相：岩石相和溶解盐相。\n生态系统生态学107沉积型循环沉积物中的磷（约为土壤和海洋中千倍以上）陆地海洋死有机物土壤中的无机磷活有机物死有机物深海的磷活有机物捕鱼鸟粪悬浮在水中随河水带走摄取排泄死亡下沉分解沉积溶解于水上升风化开采摄取排泄死亡上涌磷循环(phosphoruscycle)\n生态系统生态学108磷循环（沉积型）Fig.5.36磷循环单位为1012g；转移量单位为1012g/a(仿MannuelC.，数据来源：Schlesinger，1991）\n生态系统生态学109磷循环（沉积型）因动植物残体下沉，常使得水表层的磷被耗尽而深水中的磷积累过多。磷是可溶性的，但磷没有挥发性，所以，除了鸟粪和对海鱼的捕捞，磷没有再次回到陆地的有效途径。在深海处的磷沉积，只有在发生海陆变迁，由海底变为陆地后，才有可能因风化而再次释放出磷，否则永远脱离循环。因此，磷的循环为不完全循环，现存量越来越少。据估计，全世界磷蕴藏量只能维持100a左右，磷将成为人类和陆地生物生命活动的限制因子。\n生态系统生态学110硫循环（沉积型）硫是蛋白质和氨基酸的基本成分，在地壳中硫的含量只有0.052%，但其分布很广。在自然界，硫主要以元素硫、亚硫酸盐和硫酸盐等三种形式存在。硫循环兼有气体型循环和沉积型循环的双重特征：SO2和H2S是硫循环中的重要组成部分，属气体型循环；被束缚在有机或无机沉积物中的硫酸盐，释放十分缓慢，属于沉积型循环。\n生态系统生态学111硫循环（沉积型）岩石圈中的有机、无机沉积物中的硫，通过风化和分解作用而释放，以盐溶液的形式进入陆地和水体。溶解态的硫被植物吸收利用，转化为氨基酸的成分，并通过食物链被动物利用，最后随着动物排泄物和动植物残体的腐烂、分解，硫又被释放出来，回到土壤或水体中被植物重新利用。另外一部分硫以气态形式参与循环，硫进入大气主要以SO2或H2S的形式。部分硫可沉积于海底，再次进入岩石圈。\n生态系统生态学112硫循环（sulfurcycle）\n生态系统生态学113有毒物质循环进入生态系统后在一定时间内直接或间接地对人或生物造成危害的物质称为有毒物质(toxicsubstance)或污染物(pollutant)。有毒物质包括有机和无机两类：无机有毒物质主要指重金属、氟化物和氰化物等有机有毒物质主要有酚类、有机氯农药等\n生态系统生态学114DDT生物富集DDT是人工合成的有机氯杀虫剂;DDT不溶于水，而溶于脂肪，极易通过食物链富集;DDT通过食物链进入动物体后，使钙代谢功能丧失，可使鸟类蛋壳变薄，雌鸟孵卵时将蛋压迫，从而使禽类的数量减少。\n生态系统生态学115BIOMAGINIFICATIONOFDDTDDT生物富集\n生态系统生态学116火山活动化石燃烧降水挥发挥发沉积物农田风化和淋溶作用农药喷洒径流(CH3)2HgHg2＋CH3Hg鱼水生植物水鸟工厂汞的废物捕鱼由河水带走(中性pH)(酸性pH)汞循环(mercurycycle)\n生态系统生态学1175.4生态系统的物种流动5.4.1物种流的基本概念物种流（speciesflow）是指物种的种群在生态系统内或系统之间时空变化的状态。物种流主要有三层含意：生物有机体与环境之间相互作用所产生的时间、空间变化过程；物种种群在生态系统内或系统之间格局和数量的动态，反映了物种关系的状态。如寄生、捕食、共生等；生物群落中物种组成、配置，营养结构变化，外来种和本地种的相互作用，生态系统对物种增加和空缺的反应等。\n生态系统生态学1185.4生态系统的物种流动5.4.2物种流的特点A.迁移和入侵a.无规律的生物入侵（biologicalinvasion）生物入侵是指生物由原发地侵入到一个新的生态系统的过程，入侵成功与否决定于多方面的因素。b.有规律的迁移（migration）。有规律迁移多指动物靠主动和自身行为进行扩散和移动，一般都是固有的习性和行为的表现，有一定的途径和路线，跨越不同的生态系统。\n生态系统生态学1195.4生态系统的物种流动5.4.2物种流的特点B.有序性（order）物种种群的个体移动有季节的先后；有年幼、成熟个体的先后等。C.连续性（continuousmovement）个体在生态系统内运动常是连续不断地，有时加速、有时减速。D.连锁性（chainreaction）物种向外扩散常是成批的。东亚飞蝗先是少数个体起飞，然后带动大量蝗虫起飞。非洲沙漠蝗在1889年一次飞越红海的蝗群面积约有2000hm2，数量约有2500亿只。\n生态系统生态学1205.5生态系统的信息流动生态系统中包含多种多样的信息，大致可以分为物理信息化学信息行为信息营养信息\n生态系统生态学1215.5生态系统的信息流动5.5.1物理信息及其传递光信息:候鸟的迁徙，在夜间是靠天空星座确定方位的，这就是借用了其他恒星所发出的光信息。声信息:对于动物似乎具有更大的重要性。电信息:鱼类、两栖类磁信息：候鸟成群结队南北长途往返飞行都能准确到达目的地，特别是信鸽千里传书而不误；在百花争艳的原野上，工蜂无数次将花蜜运回蜂巢。在这些行为中动物主要是凭着自己身上带的电磁场，与地球磁场的相互作用确定方向和方位。\n生态系统生态学1225.5生态系统的信息流动5.5.2化学信息及其传递在个体内，通过激素或神经体液系统协调各器官活动。在种群内部，通过种内信息素（又称外激素）协调个体之间的活动，以调节受纳动物的发育、繁殖、行为，并可提供某些情报贮存在记忆中。在群落内部，通过种间信息素（又称异种外激素）调节种群之间的活动。a.动物和植物间的化学信息b.动物之间的化学信息c.植物之间的化学信息\n生态系统生态学1235.5生态系统的信息流动5.5.3行为信息许多植物的异常表现和动物异常行动传递了某种信息，可通称为行为信息。蜜蜂发现蜜源时，就有舞蹈动作的表现，以“告诉”其他蜜蜂去采蜜。蜂舞有各种形态和动作，来表示蜜源的远近和方向，如蜜源较近时，作圆舞姿态，蜜源较远时，作摆尾舞等。其他工蜂则以触觉来感觉舞蹈的步伐，得到正确飞翔的方向信息。\n生态系统生态学1245.5生态系统的信息流动5.5.4营养信息在生态系统中生物的食物链就是一个生物的营养信息系统，各种生物通过营养信息关系联系成一个互相依存和相互制约的整体。食物链中的各级生物要求一定的比例关系，即生态金字塔规律。根据生态金字塔规律，养活一只草食动物需要几倍于它的植物，养活一只肉食动物需要几倍数量的草食动物。前一营养级的生物数量反映出后一营养级的生物数量。\n生态系统生态学1255.6生态系统的平衡与调节5.6.1生态平衡的概念在一定时间内，生态系统中生物各种群之间，通过能流、物流、信息流的传递，达到互相适应、协调和统一的状态，处于动态的平衡之中。水里微生物—浮游动植物—鱼类之间建立的平衡\n生态系统生态学1265.6生态系统的平衡与调节5.6.2生态系统平衡的基本特征5.6.2.1生态能量学特征幼年期生态系统的能量学特征具有“幼年性格”。如群落的初级生产超过其呼吸，能量的储存大于消耗，总生产量P/群落呼吸量R>1。而成熟稳定的生态系统，群落呼吸消耗增加，P/R常接近于1。在生态学研究中，P/R比值常作为判断生态系统发育状况的功能性指标。在发展早期，如果R大于P被称为异养演替；相反，如果早期的P大于R，也就称为自养演替。但是从理论上讲，上述两种演替中，P/R比值都随着演替发展而接近于1。即在成熟的生态系统中，固定的能量与消耗能量趋向平衡。\n生态系统生态学1275.6生态系统的平衡与调节5.6.2生态系统平衡的基本特征5.6.2.2食物网特征幼年期和成熟期的生态系统，能流渠道的复杂程度也有差别。幼年期生态系统中食物链大多结构简单，常呈直链状并以放牧食物链为主。成熟期生态系统中食物网结构十分复杂，在陆地森林生态系统中，大部分通过腐食食物链传递。成熟系统复杂的营养结构，使它对于物理环境的干扰具有较大的抵抗能力。这也是处于平衡的动态系统自我调节能力的表现。\n生态系统生态学1285.6生态系统的平衡与调节5.6.2生态系统平衡的基本特征5.6.2.3营养物质循环特征物质循环功能上的特征差异是，成熟期生态系统的营养物质循环更趋于“闭环式”，即系统内部自我循环能力强。这是系统自身结构复杂化的必然结果，功能表现是由环境输入的物质量与还原过程向环境输出的最近似平衡。\n生态系统生态学1295.6生态系统的平衡与调节5.6.2生态系统平衡的基本特征5.6.2.4群落结构特征发育到成熟期的生态系统群落结构多样性增大，包括物种多样性，有机物的多样性和垂直分层导致的小生境多样化等。物种多样性—均匀性是基础，它是物种数量增多的结果，同时又为其它物种的迁入创造了条件（有多种多样的小生境）。有机物多样性或称“生化多样性”的增加，是群落代谢产物或分泌物增加的结果，它可使系统的各种反馈和相克机制及信息量增多。生物群落多样性可能与群落的生产力呈负相关关系，但多样性确是生态系统进化所需要的。\n生态系统生态学1305.6生态系统的平衡与调节5.6.2生态系统平衡的基本特征5.6.2.5稳态特征这是生态系统自身的调节能力。成熟期的生态系统，这种能力主要表现为系统内部生物的种内和种间关系复杂，共生关系发达，抵抗干扰能力强，信息量多，熵值低。这是生态系统发育到成熟期在结构和功能上高度发展和协调的结果。\n生态系统生态学1315.6生态系统的平衡与调节5.6.2生态系统平衡的基本特征5.6.2.6选择性特征实际上这是生态系统发育过程中种群的生态对策问题。幼年期生态系统的生物群落与其环境之间的协调性较差，环境条件变化剧烈。与之相适应的是，栖息的各类生物种群以具有高生殖潜力的物种为多。当生态系统发育到成熟期后，生态条件比较稳定，因而有利于高竞争力的物种。因此，有的学者提出，量的生产是幼年期生态系统的特征，而质的生产和反馈能力的增强是成熟期生态系统的标志，也是生态系统保持平衡的重要条件。\n生态系统生态学1325.6生态系统的平衡与调节生态平衡失调的标志结构上：表现为生态系统缺损一个或几个组分，由于结构的不完整，以至整个系统失去平衡。功能上:a.表现为能量流动在生态系统内某一个营养层上受阻，初级生产者生产力下降和能量转化效率降低。b.表现为物质循环正常途径的中断。这种中断有的由于分解者的生境被污染而使其大部分丧失了其分解功能，更多的则是由于破坏了正常的循环过程等。\n生态系统生态学1335.6生态系统的平衡与调节生态平衡失调的原因a.物种改变人类有意或无意地造成某一生态系统中某一生物消失或往其中引入某一物种，都可能对整个生态系统造成影响，甚至破坏一个生态系统。b.环境因素的改变工农业生产的迅速发展，使大量污染物质进入环境，从而改变环境因素，影响整个生态系统，甚至破坏生态平衡。c.信息系统的破坏许多生物都能释放出某种信息素以驱赶天敌、排斥异种，取得直接或间接的联系以繁衍后代。但是，如果人们排放到环境中的某些污染物质与某一种动物排放的性信息素发生反应，使其丧失引诱雄性个体作用时，就会破坏这种动物的繁殖过程，改变生物种群的组成结构，使生态平衡受到影响。\n1345.6生态系统的平衡与调节5.6.3生态平衡的调节机制5.6.3.1反馈机制由于生态系统具有负反馈的自我调节机制，所以在通常情况下，生态系统会保持自身的生态平衡。当生态系统中的一个成分发生变化时候，必然会引起其他成分出现一系列的相应变化，这些变化最终又反过来影响最初发生变化的成分，这个过程就叫反馈。\n1355.6生态系统的平衡与调节反馈分为两种：正反馈（positivefeedback）；负反馈（negativefeedback）。①负反馈：比较常见。它的作用是能够使生态系统达到和保持平衡或稳定，反馈的结果是抑制和减弱最初发生变化的那种成分所发生的变化。例如：草原上食草动物因为迁入而增加，植物会因为受到过渡啃食而减少，植物减少反过来又会抑制动物数量。②正反馈：比较少见。作用与负反馈相反，即生态系统中的某一成分的变化所引起的其它一系列变化，反过来不是抑制而是加速最初发生变化的成分所发生的变化，因此常常使生态系统远离平衡状态或稳态。\n生态系统生态学136生态系统中的反馈（正反馈（左）和负反馈（右））狼↑狼↓兔↓兔↑植物↓植物↑狼饿死狼吃饱吃了较多兔子吃了较少兔子兔吃饱兔饿死吃了较少的草吃了大量的草污染↑↑鱼死亡↑污染↑鱼死亡↑↑↑鱼死亡↑↑污染↑↑↑\n1375.6生态系统的平衡与调节5.6.3生态平衡的调节机制5.6.3.2抵抗力是生态系统抵抗外干扰并维持系统结构和功能原状的能力，是维持生态平衡的重要途径之一。抵抗力与系统发育阶段状况有关，其发育越成熟，结构越复杂、抵抗外干扰的能力就越强。例如中国长白山红松针阔混交林生态系统，生物群落垂直层次明显、结构复杂，系统自身储存了大量的物质和能量，这类生态系统抵抗干旱和虫害的能力要远远超过结构单一的农田生态系统。环境容量、自净作用等都是系统抵抗力的表现形式。\n1385.6生态系统的平衡与调节5.6.3生态平衡的调节机制5.6.3.3恢复力是指生态系统遭受外干扰破坏后，系统恢复到原状的能力。如污染水域切断污染源后，生物群落的恢复就是系统恢复力的表现。生态系统恢复能力是由生命成分的基本属性决定的，即生物顽强的生命力和种群世代延续的基本特征所决定。恢复力强的生态系统，生物的生活世代短，结构比较简单。如杂草生态系统遭受破坏后恢复速度要比森林生态系统快得多。生物成分（主要是初级生产者层次）生活世代长，结构越复杂的生态系统，一旦遭到破坏则长期难以恢复。\n生态系统生态学139TheNileriveranditstributariesandthelocationoftheAswanHighDamMediterraneanSeaRedSeaAswanHighDamAfricaEgypt\n生态系统生态学140AswanHighDam1970完工，11年工期，花费10亿美元。世界最大，其容量超过美国最大水库(HooverDam，Mead湖)的四倍。计划全年供应所有的耕地用水，以及增加526,000公顷的可耕地。有8万公顷的沙漠地，可以供水耕作。农业产值，增加200%。让埃及的农业生产，每年可以有2-3次的收成。(原本是每年1次)电力生产，每年有100亿千瓦，且可以避免洪害。目前，水坝的发电量供应全埃及总耗电超过一半。Benefits\n生态系统生态学141Unexpectedecologicalproblems寄生虫疾病增多，诸如疟疾、血吸虫等。浮游植物与鱼类减少，1650年前,每年平均捕获沙丁鱼1.5亿吨，1968年产量减至500万吨，1971年沙丁鱼群完全消失。天然肥料没有了，每年肥料需求增加1亿美元。农民过量浇灌农田导致50%以上土壤盐渍化。淤泥沉积于LakeNasser(Aswan水库)，将于500年后出问题，1400年后完全填满。Nubians族人生活地区被淹没。下游地下水位上升，金字塔淹水。危机性增大，若AswanHighDam被炸？\n生态系统生态学142第五章小结1、概念和术语：生态系统、生产者、消费者、分解者、关键种、冗余种、生态系统的营养结构、食物链、捕食食物链、碎屑食物链、寄生食物链、混合食物链、营养级、金字塔、生态锥体、生态效率、摄取量、同化量、呼吸量、生产量、同化效率、生长效率、消费效率、初级生产、次级生产、矿化、降解、碎化、淋溶、物质循环、库、流通量、周转率、周转时间、气体型循环、沉积型循环、物种流、迁移、生物入侵、生态平衡、抵抗力、恢复力2、原理和定律：林德曼效率（1/10定律）、热力学第一定律、反馈机制\n生态系统生态学143第五章小结生态系统有哪些基本特征？生态系统有哪些组成成分，有什么作用和地位？为什么不能简单地认为消费者只是起消耗作用，消费者的重要积极作用有哪些？生态系统的结构和功能有哪些？自然生态系统主要有哪些类型的食物链，它们在生态系统中有什么作用？分解作用有哪三个过程？分解过程的特点和速率取决于哪些因素？简述生态系统中生物生产的意义。\n生态系统生态学144第五章小结生态系统的能量流动有哪些特点？简述生态系统中能量流动的过程。水在物质循环中有什么独特的生态学意义，其主要途径是什么？碳、氮、硫、磷的全球循环主要途径是什么？物种流动的含义和特点是什么？生态系统中的信息传递主要有哪几种类型？生态系统平衡的基本特征是什么，生态平衡的调节是如何实现的？