当前植物生理生态学研究的几个热点问题

植物生态学报2001,25(5)514～519ActaPhytoecologicaSinica·植物生理生态学专栏·当前植物生理生态学研究的几个热点问题蒋高明(中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室,北京100093)摘要简要介绍了最近国内外植物生理生态学研究的几个热点问题。这些问题主要围绕着人类活动影响造成的几大重要环境因子改变而可能导致的植物生理生态变化展开,包括CO2浓度升高、紫外辐射增加、温度变化、强光、盐生环境扩大化等;部分工作探讨已经存在的特殊生境下的植物生态适应。其中,围绕着陆地生态系统的碳平衡是最为热门的话题之一。虽然以CO2浓度升高主题展开对C3和C4植物的影响研究依然是众多刊物发表生理生态学原始论文的重要内容,一些特殊功能型如CAM植物的响应引起了人们的兴趣;植物对于紫外辐射的生理生态响应有望成为新的研究热点。研究手段的完善以及实验材料的改进是最近植物生理生态学不断出新成果的重要原因之一,如稳定同位素技术的应用、野外FACE实验、叶绿素荧光技术等使一些机理性问题不断被揭示出来。关键词植物生理生态学全球变化CO2紫外辐射强光辐射高温与低温REVIEWONSOMEHOTTOPICSTOWARDSTHERESEARCHESINTHEFIELDOFPLANTPHYSIOECOLOGYJIANGGao-Ming(LaboratoryofQuantitativeVegetationEcology,InstituteofBotany,theChineseAcademyofSciences,Beijing100093)AbstractSomehottopicsinplantphysioecologyresearchhaverecentlymaderegularappearancesinanumberofimportantinternationaljournals(Science,Nature,etc.).Thesedescribetheresponsesofplantphysioecologyandgrowthtofactorssuchas:increasingCO2concentration,ultravioletradiationenhancement,changesintem-perature,sunlightirradiationandtheenlargementofsaltyhabitats.Allofthesefactorsarecloselyassociatedwiththeprocessesofglobalclimatechange.Someoftheresearch,however,aimstoinvestigatetheresponseofplantstoexistingenvironmentalstressesinspecialisedenvironmentalhabitats.Amongtheintensivestudies,thecarbonbudgetofterrestrialecosystemsisoneofthehottesttopics,researchconductedrecently,including:thee-missionofgreenhousegasses,sinkandsourcedynamicsofcarbonatregionalandglobalscalesandthefunctionoftheterrestrialandoceanicecosystems.AlthoughtheresponsesofC3andC4speciestoelevatedCO2arestillthemaintopicsinmostjournals,therehasbeenmuchprogressinstudyofCAMfunctionaltypes.Progressintheap-plicationofnewtechnologiessuchasstableisotopemethods,freeairCO2enrichment(FACE)facilities,andchlorophyllfluorescencetechnologyhavehelpedgreatlyinunderstandingthesegeneralproblems.KeywordsPlantphysioecology,Globalclimatechange,CO2,Ultravioletradiation,Highlightradiation,Highorlowtemperaturestress近年来,由于人类经济活动对生物圈干扰的不研究生态因子与植物生理现象之间的关系的科学,断升级,造成的生态环境问题越来越突出,如全球它从生理机制上探讨植物与环境的关系、物质代谢气候变化、生物多样性丧失、环境污染的扩大等。对和能量流动规律以及植物在不同环境条件下的适应这些环境问题的解决引起了各国政府与科学家的广性(Larcher,1995)。由于它能够给许多生态环境问泛关注。植物生理生态学(PlantPhysioecology)是题以生理机制上的解释,因而得到日益广泛的重视。收稿日期:2001-06-01接受日期:2001-07-30基金项目:中国科学院重大创新项目(KSCX1-08-02)和国家重大基础研究与发展计划项目(G1998010100)E-mail:jgm@ht.rol.cn.net\n5期蒋高明等:当前植物生理生态学研究的几个热点问题515当前植物生理生态学研究主要围绕上述问题展开,影响,这个发现进一步证明了在冰川期大气CO2浓包括植物在全球变化中的生理生态响应,植物适应度的减少是因为大量的铁离子释放到海洋中,刺激和进化的机理,对有限资源的合理利用,光、温、水、了海藻的大量繁殖而固定的碳增加的结果(Watson气、营养等多种环境因子的相互作用对植物行为的etal.,2000)。影响,植物的抗逆性潜能和植物生长过程的动态模2植物或生态系统对CO2浓度升高的生理拟与模型、特殊生境下植物的生态适应机制等等。下生态响应面试围绕上述内容,就近年来国际上植物生理生态学研究的进展进行简要的分析,以期对国内正在进全球CO2浓度升高引起的陆地生态系统响应行的植物生理生态学研究有所帮助。研究,依然是植物生理生态学家继续探索的内容(Drennan&Nobel,2000;Hanetal.,2001;Smith1区域或全球性碳循环etal.,2000;杨惠敏等,2001;张其德等,2000),取围绕着区域或全球性碳循环,各国科学家进行得了很多新的进展。例如,干旱区生态系统占全球陆了很多的实验。在证明森林对大气CO2固定作用方地生态系统的20%,是对全球CO2升高造成的气候面,以往的研究多基于非直接的模型预测,认为森变化响应的敏感地带。Smith等(2000)发现CO2浓林是大气CO2的汇,但仍然缺乏最直接的数据。关度加倍后,北美荒漠生态系统的地上部生物量在雨于这一点,Valentini等(2000)做出了出色的工作,量正常的年份增加50%,但在干旱的年份并不增他们测定了欧洲15种森林生态系统的碳通量,发现加。另外重要的发现是,随着CO2加倍,一种入侵种了不同森林对大气碳的固定作用是不同的,随着纬的种子早雀麦(Bromustectorum)增加,长期高CO2度降低,森林作为汇的作用增大。不同森林中,年平引起群落演替加快,而演替的结果是外来的种类占-2-1均碳平衡从净吸收6.6tC·hm·a到净释放1据优势,易形成单优群落,减少了生物多样性,改变-2-1tC·hm·a不等。Robertson等(2000)探讨了了荒漠生态系统的功能。集约化农业活动对温室气体排放的影响,测定了景天酸科代谢途径(Crassulaceanacidmetabo-CO2、CH4和N2O含量,比较了农田、人工林和天然lism,CAM)植物对CO2浓度升高的响应在以往的演替的生态系统释放温室气体的强度,净温室气体研究中较为薄弱。最近一项研究发现,CAM植物对排放潜力(GWP,globalwarmingpotential)从110CO2浓度升高的响应远大于C4植物而接近C3植-2-1到-211CO2·m·a(将其它温室气体折算成物,CO2吸收的增加既有白天因RuBP羧化酶活性CO2)。一年生作物系统对碳排放起不到任何减缓作增加带来的一部分,又有因夜间PEP羧化酶活性增用,尽管免耕系统可接近减缓。在CO2升高的条件加而增加的一部分,后者以夜间增加的苹果酸含量下,微生物的分解活动受到抑制,造成土壤释放为主要证据。平均来看,在CO2浓度加倍条件下,CO2减少,使一年生牧草群落成为CO2的汇。主要CAM植物的生物量增加约35%(Drennan&No-原因是CO2升高后,加速了对氮的需求,使土壤因bel,2000)。缺有效氮使微生物活动降低(Huetal.,2001)。原根系对CO2升高的响应是研究的难点。有人利来的理解认为,极地冻原生态系统陆地碳循环因为用具有非破坏性的电导率测定土壤水分的廓线,探温度升高引起了碳的释放,但Oechel等(2000)的实索CO2倍增条件下一年生的长白赤松(Pinus验证明阿拉斯加冻原有部分汇的功能,但总体上仍sylvestrisvar.sylvestriformis)幼苗根-土界面的水然以释放为主,这主要是因为冬季的纯CO2释放造分关系,发现CO2倍增条件下,长白赤松根系-土壤-2-1成,其源约为40gC·m·a。在海洋生态系统水分运输的活跃层及根系分布都向根深处位移中,真光区生物产量很大程度上决定了碳的固定速(Hanetal.,2001)。率,而此速率取决于海洋温度。因为,所测定的大部3胁迫环境下的植物生理生态响应分海洋呼吸属于海洋微生物呼吸,这样极地地区的海域就是重要的碳汇,而热带地区因微生物呼吸强3.1高温与低温其汇的作用反而很小(Rivkin&Legendre,2001)。热和冷是热力学状态,分别以分子的高或低动另外,有人证明了铁对海洋固定碳的影响,因为海洋力能为特征(Larcher,1995)。热加速分子运动,大2+植物界的光合生产很大程度上受到Fe有效性的分子内的键因热而疏松,生物膜的脂层变得更加流\n516植物生态学报25卷动。热和冷,依据其强度和持续期,损伤植物代谢活3.3紫外辐射动、生长和生活力的程度不同。当超过临界温度阈值紫外(Ultraviolet,UV)辐射约占太阳总辐射时,植物结构和细胞功能损伤,以致原生质立即死的9%,分为UV-A(315～400nm),UV-B(280～亡。在其它情况下,损伤渐渐发展,随着一个或多个315nm)和UV-C(100～280nm)3部分(Larcher,过程失去平衡和受害,直到生命的重要功能停止和1995)。其中,UV-B光量子的能量足以能打断O3机体死亡。关于植物适应高温的机制,近来许多学者分子中氧原子间的化学键,能被O3分子有效的吸进行了探讨(Filellaetal.,1998;Rossa&von收,减弱到达地球表面的UV-B辐射强度。但是,在Willert,1989;Taubetal.,2000;Singsaas&全球变化过程中,平流层臭氧的耗损降低了它对Sharkey,2000)。认为高温主要是破坏光系统Ⅱ,表UV-B辐射的吸收作用,从而导致到达地球表面的现在光系统Ⅱ量子产率Fv/Fm降低,而初始荧光FoUV-B辐射明显增强。这一现象引起了科学界广泛升高,但高CO2浓度可抵消部分这种作用(Taubet的关注,进行了大量的植物生理生态研究(Jansenal.,2000)。另有人发现,在高温下植物合成释放异etal.,1998;Sandermannetal.,1998;Schnitzler戊二烯降低,从而使植物在内部机制上调整生化合etal.,1999;Laaksoetal.,2000;孙谷畴等,成速率,以免受高温(尤其是短时间内的温度升高)2001),有望成为继CO2升高对植物影响研究后的损伤(Singsaas&Sharkey,2000)。在植物适应低温第二个热点。针叶植物被认为对紫外线辐射最具抗的机制上,最近有人对世界分布海拔最高的树木性,因此,国外围绕着这类植物进行的工作较多,如Polylepistarapacana(树线在4200～5200m之间)欧洲赤松(PinussylvestrisL.)、火炬松(Pinustaeda研究发现,植物在温度适宜时贮存大量的渗透调节L.)等。研究分别从生化含量、光合生产、生物量、物如丙二醛、可溶性糖分、多胺和蛋白质,并凭借此DNA合成酶、mRNA转录酶、形态解剖变化等不同在非常低的温度时免受冷冻造成的组织损伤(Rada方面切入,探讨了UV-B以及UV-B与O3的复合etal.,2001;周瑞莲等,2000)。作用以及植物的响应。大部分实验在野外直接进行,3.2强光模拟UV-B增加幅度多为平流层O3减少16%～过量的光辐射在植物中产生光胁迫。植物的光25%后的辐射增加量。研究证明:在内部适应机制合器官能有效地吸收和利用可见光,然而,强光给叶上,植物通过类黄酮等次生代谢物质的合成采取产提供超过光合作用所利用的光化学能,光合过程的生相应的保护反应(Sandermannetal.,1998);在形超负荷引起更低的量子利用和更低的光合产量(光态解剖结构上,植物用于防御的碳投入增加(如增加抑制);极高的辐射破坏光合色素和类囊体结构(光表皮厚度、表皮腔中的单宁含量、外表皮酚醛树脂含损伤),这两种过程在最近的研究中均进行了大量量)。但是不同植物所采取的防御机制不同,甚至同科的报道(Thieleetal.,1997;Krauseetal.,1999;不同属的植物也存在着适应机制上的差异(LaaksoManueletal.,1999;Maxwelletal.,1999;Riva-etal.,2000)。在高纬度地区湖泊中,溶解增加的有dossietal.,1999;Barthetal.,2001;Zhang&机物质含量(由陆地生态系统带来)增加,将起到对Gao,2000;师生波等,2001)。主要的进展在于光系紫外线的过滤作用。例如有人发现当可溶解的有机统I对强光抑制的保护机理研究,在强光胁迫下质增加时,水下的UV-B,UV-A和光合有效辐射PSI的光化学能量贮藏要比PSII的光化学能量储(PAR)发生变化(Pienitz&Vincent,2000),使紫外藏稳定(Zhang&Gao,2000);光系统I反应中心辐射的危害程度相应减少。P700在远红外810～830nm处的吸收值增加(饱和3.4盐胁迫常数Ks增加的幅度从阳生叶的3倍到阴生叶的40盐胁迫可能是地球上生物进化期间所遭遇到的倍),从而使多余的光能转化成热能而耗散,使保护第一个化学胁迫因子,这是因为最古老的生物是海光系统I免受光氧化的危害(Barthetal.,2001);洋生物。盐土面积约占陆地表面的6%。全球气候变而光系统Ⅱ在强光下更易受危害,它的主要保护机化可能造成盐生生境的扩大化,对这类土地上的植制是通过叶黄素循环而使多余的能量耗散;而D1物特殊的适应机制以及围绕着提高盐生生态系统的蛋白的保护功能则很小(Thieleetal.,1997)。对于生产力等内容开展研究,长期以来作为植物生理生D1蛋白对强光辐射的保护功能目前国内研究还很态学研究的热点问题(Bohnert&Jensen,1996;热。Gossetetal.,1996;Hernándezetal.,1999;2000)。\n5期蒋高明等:当前植物生理生态学研究的几个热点问题517盐胁迫对植物的危害表现在多个方面,其中内部生一些重要的结论获得基于严格的野外控制实理机制上表现在降低植物单位鲜重叶绿素(Chl)和验。如对森林释放CO2研究,虽然是传统的工作,但类胡萝卜素(Car)的含量、叶绿体对光能的吸收能因仪器有严格的现场标定而使数据有很好的可比2+力、Mg对两个光系统之间激发能分配的调节能力性,从而获得重要刊物的认可(Valentinietal.,以及荧光淬灭速率等(张其德等,2000)。关于植物2000)。在生态系统对CO2升高的响应研究,利用适应盐生环境机制,最近的报道认为,在长期的盐胁FACE(自由CO2施肥实验)技术处理天然群落,获迫下,植物采取抗氧化的防御机制。其中几种关键酶取植物对CO2升高响应的生理、生态、形态以及群的活性增加,如抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱落学的参数。使用这种方法,除CO2外,其它环境条甘肽还原酶(GR)、单配位基脱氢抗坏血酸还原酶件如温度、湿度、风速、光照等很少发生变化;植物的(MDHAR)、锰超氧化物歧化酶同工酶(Mn-SOD)生长空间也可以不受明显的限制,是目前研究在自以及脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR),是最直接的证然状态下植物群落对高CO2浓度响应的最理想手据(Hernándezetal.,2000)。段(Garciaetal.,1998;Smithetal.,2000)。4.3室内模拟技术4几种重要的研究手段通过大量的实验,人们基本弄清楚了植物对某4.1稳定同位素技术种或几种生态因子的生理生态响应。但这些知识还上述重要的发现得益于几种新技术的应用,如远远不够,人们所需要的是基于大量的实验结果,利用稳定同位素技术揭示了很多悬而未诀的问题。获得生态系统对大尺度环境变化(如全球变化)的响Radajewski等(2000)利用微生态探针DNA技术,应知识,要获得这样的知识,必须借助于室内模型分13研究微生物活动对碳循环的作用,用DNAC标记、析。这方面的进展十分迅速,如Bousquet等(2000)13分离提取和测序,并在野外直接测定含C标记的土利用反向模型(Inversemodel)研究20年来的陆地壤呼吸;Kennett等(2000)利用稳定同位素技术发与海洋碳动态,该模型预测了陆地系统的碳通量是现第四纪冰川期间,大量甲烷底泥倾斜变成浅滩,海洋的一倍多,在1980～1998期间,热带地区的生从而引起水合的甲烷脱离,这种甲烷的稳定同位素态系统对于全球碳平衡的年际变化贡献很大,而很负(约为-65‰)。其研究的出发点是,在光合与蒸1990～1995后北半球的中高纬度的贡献占主导地16腾过程中发生了同位素分馏作用,轻的H2O比重位。海洋-大气碳循环分室模型(Watsonetal.,181816的H2O更易被蒸腾出气孔;同理,重的COO比2000)使人们对于已有的全球碳源汇平衡有了新的1616轻的COO更易留在光合组织中被同化而进入到理解;Cox等(2000)利用全耦合三维碳-气候模型预植物体。因为C4植物的高光合速率和低的胞间CO2测了全球碳平衡的总体趋势,认为在目前人类经济浓度,其产生分馏的程度底于C3植物,前者约为活动不变的前提下,全球陆地生态系统将在2050年38%,后者约为75%,通过这种差异还可以判断不左右作为大气碳的汇,但紧接着由汇变成源,海洋在-1同功能型植物对碳循环的贡献。另外,稳定性氧同位2100吸收5GtC·a,刚好平衡了陆地释放的碳,素含量测定能够帮助人们区分大气中的碳,是被海到那时全球温度将升高5.5K。洋固定了还是被陆地固定了(Woodward,2001;5结束语Watsonetal.,2000)。有人用植物-微生物N同位素15(NH4)2SO4分室示踪实验与野外根系与微生物呼从上述的分析看,国际上目前在植物生理生态吸测定技术相结合,证明了一年生草原有可能成为学领域进行的研究是大量的,一些高水平的研究论对CO2的汇(Huetal.,2001)等。老技术但特异材文不断涌现。这种现象的产生是由于:一方面,人类料的应用,扩大了人们对全球变化过程的理解。如智正在面临的全球性的生态环境问题,如全球变化带14利发现了5000年前(C定年)Fitzroyacupres-来的CO2浓度升高、紫外辐射增加、温度变化、海平soides仍含有3600年的年轮,其中记录了大量古气面升高、盐碱地扩大、生物多样性丧失等,需要生态候变化的信息(Roigetal.,2001)。稳定性同位素技学家从生理生态机制上探讨一些重点问题;另一方术还成功地运用于对长期水分利用效率的指示研究面,植物生理生态学(或者从广义角度上理解的实验(Quetal.,2001)。植物生态学、环境植物学、生态生理学、进化生态学4.2野外气体分析技术等。它们基本上研究相似的问题,但从中文的译法以\n518植物生态学报25卷及“约定俗成”的实用角度出发,这些词汇难以包容ratesoforganiccarboninmineralsoildonotvarywithtempera-ture.Nature,404:858～861.“植物生理生态学”的内容)的研究手段与方法经得Gosset,D.R.,S.W.Banks,E.P.Millhollon&M.C.Lucas.起检验,且围绕某一问题的研究技术不断完善,能够1996.AntioxidantresponsetoNaClstressinacontrolandan得出仅靠传统的植物生理学或着植物生态学所不能NaCl-tolerantcottoncelllinegrowninthepresenceofparaquat,得到的结论。例如,FACE实验出现后,研究结论很buthioninesulfoximine,andexogenousglutathione.PlantPhysi-快获得了同行们的认可。虽然国内学者在植物生理ology,112:803～809.生态学进行研究方面取得了大量进展,但同时存在Han,S.J.(韩士杰),J.H.Zhang(张军辉),Y.M.Zhou(周玉梅),C.R.Wang(王琛瑞)&C.J.Zou(邹春静).2001.Influ-着重复研究、研究手段落后、与国际已有的结论(甚enceofCO2doublingonwatertransportprocessatroot/soilinter-至是定论)重复验证等问题。建议在以下几个方面改faceofPinussylvestrisvar.sylvestriformisseedlings.ActaBotan-善:其一,明确研究的科学问题,哪怕在某一很小问icaSinica(植物学报),43:385～388.题上的突破。要实现这一点很容易,只要研究者不断Hernández,J.,A.Campillo,A.Jiménez,J.J.Alarcón&F.地关注国际同行目前进行的研究动态,而不是满足Sevilla.1999.Responseofantioidantsystemsandleafwaterrela-tionstoNaClstressinpeaplants.NewPhytologist,141:241～于填补所谓的空白;其二,研究手段要不断更新。例251.如,所使用的仪器必须是国际同行所默许的,一些质Hernández,J.,A.Jiménez,P.Mullineaux&F.Sevilla.2000.量和信誉很差的仪器所获得的数据在国际刊物上发Toleranceofpea(PisumsativumL.)tolong-termsaltstressis表的机会很小;其三,要紧紧抓住我们中国自己的生associatedwithinductionofantioxidantdefences.Plant,Celland态问题,如青藏高原特殊生境、全球变化下的中国陆Environment,23:853～862.地生态系统响应、退化生态系统的恢复、环境污染的Hu,S.,F.S.ChapinⅢ,M.K.Firestone,C.B.Field&N.R.Chiariello.2001.Nitrogenlimitationofmicrobialdecomposition植物修复等,所有这些问题为我国的植物生理生态inagrasslandunderelevatedCO2.Nature,409:188～191.学研究提供了广阔的研究空间和平台。Jansen,M.A.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