生物学联赛普通生态学教案(群落生态学)

生物学基础知识复习学案生态学-3全国生物学联赛辅导教案群落生态学主编：吴波修订：彭鹏一、生物群落的概念及其主要特征群落（community）的概念来源于植物生态研究。自然界植物的分布不是零乱无章的，而是遵循一定的规律而集合成群落，每个群落都有其特定的外貌，它是群落对生境因素的综合反应，不同于动物种群的群聚现象。生物群落可定义为特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。生物群落的概念具有具体和抽象两重含义，说它是具体的，是因为我们确实很容易找到一个区域或地段，在那里我们可以观察或研究一个群落的结构和功能；它又是一个抽象的概念，指的是符合群落定义的所有生物集合体的总称。生物群落都具有以下基本特征：1.具有一定的种类组成每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的，因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。2.不同物种之间的相互影响群落中的物种有规律地共处，即在有序状态下生存。一个群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应。生物群落并非种群的简单集合。能够组合在一起构成群落的种群具备两个先决条件：（1）必须共同适应它们所处的无机环境；（2）它们内部的相互关系必须取得协调、平衡。研究群落中不同种群之间的关系是阐明群落形成机制的重要内容。\n3.形成群落环境生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。4.具有一定的结构生物群落是生态系统的一个结构单位，它本身除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结构，生态结构与营养结构。例如，生活型组成，种的分布格局，成层性，季相，捕食者和被食者的关系等。但其结构常常是松散的，不像一个有机体结构那样清晰，有人称之为松散结构。5.一定的动态特征生物群落是生态系统中具生命的部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此，其运动形式包括季节动态、年际动态、演替与演化。6.一定的分布范围任何一个群落都分布在特定地段或生境上，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围看还是从区域角度讲，不同生物群落都是按着一定的规律分布。7.群落的边界特征在自然条件下，有些群落具有明显的边界，可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。但在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区，并导致明显的边缘效应。生物群落可以从植物群落、动物群落和微生物群落这三个不同角度来研究。其中以植物群落研究得最多、最深入，群落学的一些基本原理多半是在植物群落研究中获得的。最有成效的群落生态学研究，应该是动物、植物，还有微生物群落的有机结合。二、群落中种类组成的性质分析对群落的种类组成进行逐一登记后，得到一份所研究群落的生物种类名录，一个区域内所有植物种类的组合叫做植物区系，群落的种类组成情况在一定程度上反映出群落的性质。然后，根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。1.优势种和建群种对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。群落的不同层次可以有各自的优势种，比如森林群落中，乔木层、灌木层、草本层和地表层分别存在各自的优势种，\n其中乔木层的优势种，即优势层的优势种，称为建群种。生态学上的优势种对整个群落具有控制性影响，如果把群落中的优势种去除，必然导致群落性质和环境的变化；但若把非优势种去除，只会发生较小的或不显著的变化，因此不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳态起着举足轻重的作用。2.亚优势种亚优势种是指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中，它通常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。3.伴生种伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。4.偶见种或罕见种偶见种是在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。有些偶见种的出现具有生态指标意义，有的可作为地方的特征种来看待。三、种的个体数量1.多度多度是对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群落野外调查。2.密度密度是指单位面积或单位空间内的个体数。一般对乔木，灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称做相对密度。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比。3.盖度盖度是指植物的地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。后来又出现了“基盖度”的概念，即植物基部的覆盖面积。对于草原群落，常以离地面2.54cm高度的断面计算；对森林群落，则以树木胸高（1.3m处）断面积计算。基盖度也称真盖度。乔木的基盖度特称为显著度。盖度可分为种盖度，层盖度、总盖度。林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。通常，分盖度或层盖度之和大于总盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即\n相对盖度。某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比称为盖度比。4.频度频度是指某种生物在同一群落不同样方中出现的比例。5.存在度存在度是指某种生物在同一类型不同群落中出现的比率。6.恒有度恒有度是指同一个物种在同一类型的不同群落中相同面积存在的百分比。四、生物多样性生物多样性可定义为“生物中的多样化和变异性及物种生境的生态复杂性”，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性一般有三个水平，即遗传多样性，指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和；物种多样性，指地球上生物有机体的多样化，包括种的丰富度和种的均匀度；生态系统多样性，涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。1.多样性随纬度变化从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势。在乔木、海产瓣鳃类、蚂蚁、蜥蜴和鸟、兽等许多类群中均有充分数据说明这一点，即无论在陆地、海洋和淡水环境，都有类似的趋势。当然也有例外，如企鹅和海豹在极地种类最多，而针叶林在温带物种最丰富。2.多样性随海拔变化如果在赤道地区登山，随海拔的增高，能见到热带、温带、寒带的环境，同样也能发现物种多样性随海拔增加而逐渐降低。3.在海洋或淡水水体物种多样性有随深度增加而降低的趋势在大型湖泊中，温度低、含氧少、黑暗的深水层，其水生生物种类明显低于浅水区；同样，海洋中植物分布也仅限于光线能透入的光亮区，一般很少超过30m。由此可以看出其一般规律：物种多样性总的趋势是随热量分布的变化而变化。五、群落的结构单元群落结构是群落中相互作用的种群在协同进化中形成的，其中生态适应和自然选择起了重要作用。群落空间结构决定于两个要素，即群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的层片\n，它们可看作群落的结构单元。生物群落空间形态结构的分化有利于资源的利用。1.生活型生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式，即不同生物对相同综合环境条件的长期趋同适应而在外貌上反映除相似性和一致性的类型。同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的。（1）高位芽植物休眠芽位于距地面25cm以上，又分为四亚类，即大高位芽植物（高度>30m）、中高位芽植物（8-30m）、小高位芽植物（2-8m）与矮高位芽植物（25cm-2m）。（2）地上芽植物更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，为半灌木或草本植物。（3）地面芽植物又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位子近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。（4）隐芽植物更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。（5）一年生植物以种子越冬。生活型也反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型。世界各大洲环境相似地区，如草原或荒漠，由于趋同进化而具有相同生长型的植物，可以称为生态等值种。热量和降水是影响植物生长型，以及陆地植物群落类型的重要气候条件。我国东部和南部为森林分布区，向西北依次出现了草原区和荒漠区，其主要原因是由水因子所致。动物的生活型，例如兽类中有飞行的（如蝙蝠），滑翔的（如鼯鼠），游泳的（如鲸、海豹），地下穴居的（如鼹），地面奔跑的\n（如鹿、马）等，它们各有各的形态、生理、行为和生态特征，适应于各种生活方式。但动物生活型并不能决定陆地群落的外貌和结构。水生群落，浮游生物个体小，分散，一般不形成大的结构。只有海底的群落，其外貌才有明显区别，如珊瑚礁、各种腔肠动物及棘皮动物等。2.层片层片一词系瑞典植物学家Gams首创。他将层片划分为三级，其中第一级层片是同种个体的组合，第二级层片是同一生活型的不同植物的组合，第三级层片是不同生活型的不同种类植物的组合。很明显，Gams的第一级层片指的是种群，第三级层片指的是植物群落。现在群落学中的层片概念，相当于Gams第二级层片，即每一个层片均由同一生活型的植物所构成。层片作为群落的结构单元，是在群落产生和发展过程中逐步形成的。前苏联著名植物群落学家苏卡乔夫指出：“层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生物学一致性，而且特别重要的是它具有一定的小环境，这种小环境构成植物群落环境的一部分”。六、群落的垂直结构群落的垂直结构，主要指群落分层现象。陆地群落的分层，与光的利用有关。森林群落的林冠层吸收了大部分光辐射，往下光照强度渐减，并依次发展为林冠层、下木层、灌木层、草本层和地被层等层次。层的分化主要决定于植物的生活型，因生活型决定了该种处于地面以上的高度和地面以下的深度；换句话说，陆生群落的垂直结构是不同高度的植物或不同生活型的植物在空间上垂直排列的结果。温带夏绿阔叶林的地上成层现象最为明显，寒温带针叶林的成层结构简单，而热带雨林的成层结构最为复杂。生物群落的分层包括地上分层和地下分层。成层结构是自然选择的结果，它显著提高了生物利用环境资源的能力。地上分层可以充分利用阳光和空间。地下分层由不同植物的根系在土壤中达到的深度不同引起的，最大的根系生物量集中在表层。地下分层可以充分利用土壤中的营养和水分。生物群落中动物的分层现象也很普遍，动物之所以有分层现象，主要与食物有关。因为群落的不同层次提供不同的食物；其次还与不同层次的微气候条件有关。某些水生动物也有分层现象，影响浮游动物垂直分布的原因主要决定于阳光、温度、食物和含氧量等。多数浮游动物一般是趋向弱光的，因此，它们白天多分布在较深的水层，而在夜间则上升到表层活动，此外，在不同季节也会因光照条件的不同而引起垂直分布的变化。\n七、群落的水平结构群落的水平结构是指群落的配置状况或水平格局，有人称之为群落的二维结构。两个层片在二维空间中的不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间，我们称之为镶嵌性，具有这种特征的植物群落叫做镶嵌群落。每一个斑块就是一个小群落，它们彼此组合，形成了群落的镶嵌性。群落内部环境因子的不均匀性，例如小地形和微地形的变化，土壤湿度和程度的差异以及人与动物的影响，是形成群落镶嵌性的主要原因。八、群落交错区与边缘效应群落交错区又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。相邻生态系统之间的过渡带，其特征是由相邻生态系统之间相互作用的空间、时间及强度所决定的。群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，在这里群落中种的数目及一些种群密度比相邻群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势被称为边缘效应。在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区本身所特有的种，这是因为群落交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物定居，从而为更多的动物提供食物，营巢和隐蔽条件。因此，有人建议通过增加群落交错区数量或边缘长度以增加边缘效应，提高野生动物产量。目前，人类活动正在大范围地改变着自然环境，形成许多交错带，如城市的发展、工矿的建设、土地的开发、均使原有景观的界面发生变化。这些新的交错带可看做半渗透界面，它可以控制不同系统之间能量、物质与信息的流通。九、生物群落的季节动态动态一词包含的意义十分广泛，生物群落的动态至少应包括三方的内容：（1）群落的内部动态（包括季节变化与年际间变化）；（2）群落的演替；（3）地球上生物群落进化。环境条件（特别是气候）周期性变化引起生物群落的季节变化，并与生物种的生活周期关联。群落的季节动态是群落本身内部的变化，并不影响整个群落的性质，有人称此为群落的内部动态。在中纬度及高纬度地区，气候的四季分明，群落的季节变化也最明显。\n十、生物群落的年变化在不同年度之间，生物群落常有明显的变动。这种变动也限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，一般称为波动。群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成份的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。在波动中，群落在生产量，各成份的数量比例，优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。根据群落变化形式，可将波动划分为以下三种类型：（1）不明显波动：是群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。这种波动可能出现在不同年份的气象、水文状况差不多一致的情况下。（2）摆动性波动：群落成份在个体数量和生产量方面的短期变动（1-5a），它与群落优势种的逐年交替有关。（3）偏途性波动：这是气候和水份条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果。通过群落的自我调节作用，群落还可回复到接近于原来的状态。这种波动的时期可能较长（5-10a）。虽然群落波动具有可逆性，但这种可逆是不完全的。一个生物群落经过波动之后的复原，通常不是完全地恢复到原来的状态，而只是向平衡状态靠近。群落中各种生物生命活动的产物总是有一个积累过程，土壤就是这些产物的一个主要积累场所。这种量上的积累到一定程度就会发生质的变化，从而引起群落的演替，即群落基本性质的改变。十一、生物群落的演替（一）演替的概念生物群落演替是指某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。（二）控制演替的因素生物群落的演替是群落内部关系（包括种内和种间关系）与外界环境中各种生态因子综合作用的结果。1.植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性植物繁殖体的迁移和散布普遍而经常地发生着。因此，任何一块地段，都有可能接受这些扩散来的繁殖体。当植物繁殖体到达一个新环境时，植物的定居过程就开始了。\n植物的定居包括植物的发芽、生长和繁殖三个方面。植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。对于动物来说，植物群落成为它们取食、营巢、繁殖的场所。当然，不同动物对这种场所的需求是不同的。当植物群落环境变得不适宜它们生存的时候，它们便迁移出去另找新的合适生境，与此同时，又会有一些动物从别的群落迁来找新栖居地。因此,每当植物群落的性质发生变化的时候，居住在其中的动物区系实际上也在作适当的调整，使得整个生物群落内部的动物和植物又以新的联系方式统一起来。2.群落内部环境的变化群落内部环境的变化是由群落本身的生命活动造成的多与外界环境条件的改变没有直接的关系；有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替。由于群落中植物种群特别是优势种的发育而导致群落内光照、温度、水分状况的改变，也可为演替创造条件。例如，在云杉林采伐后的林间空旷地段，首先出现的是喜光草本植物。但当喜光的阔叶树种定居下来并在草本层以上形成郁闭树冠时，喜光草本便被耐阴草本所取代。以后当云杉伸于群落上层并郁闭时，原来发育很好的喜光阔叶树种便不能更新。这样，随着群落内光照由强到弱及温度变化由不稳定到较稳定，依次发生了喜光草本植物阶段、阔叶树种阶段和云杉阶段的更替过程，也就是演替的过程。3.种内和种间关系的改变组成一个群落的物种在其内部以及物种之间都存在特定的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地进行调整。当密度增加时，不但种群内部的关系紧张化了，而且竞争能力强的种群得以充分发展，而竞争能力弱的种群则逐步缩小自己的地盘，甚至被排挤到群落之外，这种情形常见于尚来发育成熟的群落。处于成熟、稳定状态的群落在接受外界条件刺激的情况下也可能发生种间数量关系重新调整的现象，使群落特性或多或少地改变。4.外界环境条件的变化决定群落演替的根本原因存在于群落内部，群落之外的环境因素是引起演替的重要条件。气候决定着群落的外貌和群落的分布，也影响到群落的结构和生产力，气候的变化是演替的诱发因素\n。地表形态的改变会使水分、热量等生态因子重新分配，转过来又影响到群落本身。大规模的地壳运动（冰川、地震、火山活动等），可使地球表面的生物部分或完全毁灭，从而使演替从头开始。小范围的地表形态变化（如滑坡、洪水冲涮等）也可以改造一个生物群落。土壤的理化性质的改变势必引起植物、土壤动物和微生物的生活，导致土壤群落内部物种关系的重新调整。火可以造成大面积的次生裸地，是一个重要的诱发演替的因子；火也可使耐火的种类更旺盛地发育，而使不耐火种类受到抑制，是群落发育的一种刺激因素。凡是与群落发育有关的直接或间接的生态因子都可成为演替的外部因素。5.人类的活动人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因子，因为人类社会活动通常是有意识、有目的地进行的，可以对自然环境中的生态关系起着促进，抑制，改造和建设的作用。放火烧山、砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群落改变面貌。人可以抚育森林、管理草原、治理沙漠，使群落演替按照不同于自然发展的道蹄进行。人甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控制下。（三）演替的基本类型1.按照演替发生的时间进程，可以分为：（1）世纪演替：延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生（冰川）。（2）长期演替：延续达几十年，有时达几百年，云杉林被采伐后的恢复演替可作为长期演替的实例。（3）快速演替：延续几年或十几年。草原弃耕地的恢复演替可以作为快速演替的例子，但要以撂荒面积不大和种子传播来源就近为条件；不然弃耕地恢复过程就可能延续达几十年。2.按演替发生的起始条件划分，可以分为：（1）原生演替：开始于原生裸地或原生芜原，即完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段上的群落演替。（2）次生演替：开始于次生裸地或次生芜原，即不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地上的群落演替。3.按基质的性质划分，可以分为：\n（1）水生演替：演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。例如，淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。（2）旱生演替：演替从干旱缺水的基质上开始。例如，裸露的岩石表面上生物群落形成过程。（四）演替顶极演替的顶极学说是英美学派提出的。近几十年来，得到不断的修正，补充和发展。有关演替顶极理论主要有三种：1.单元顶极论Clements指出，演替就是在地表上同一地段顺序地分布着各种不同植物群落的时间过程。任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定六个阶段。到达稳定阶段的植被，就是和当地气候条件保持协调和平衡的植被。这是演替的终点，这个终点就称为演替顶极。在某一地段上从先锋群落到顶极群落按顺序发育着的那些植物群落，都可以称作演替系列群落。在同一气候区内，无论演替初期的条件如何，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的生物生长。旱生的生境逐渐变得中生一些，而水生的生境逐渐变得干燥一些。演替可以从各种地境上开始，在演替过程中植物群落间的差异会逐渐缩小，逐渐趋向一致。因而，水生型和旱生型的生境，最终都趋向于中生型的生境，并均会发展成为一个相对稳定的气候顶极。2.多元顶极论由英国的Tansley提出。这个学说认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤顶极和火烧-动物顶极等等。一般在地带性生境上是气候顶极，在别的生境上可能是其他类型的顶极。这样一来，一个植物群落只要在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定状态，都可认为是顶极群落，它和环境之间达到了较好的协调。不论是单元顶极论还是多元顶极论，\n都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是与生境相适应的。两者的不同点在于：（1）单元顶极论认为，只有气候才是演替的决定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向气候顶极发展；多元顶极论则认为，除气候以外的其他因素，可以决定顶极的形成。（2）单元顶极论认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶极；而多元顶极论不认为所有群落最后都会趋于一个顶极。3.顶极-格局假说实际是多元顶极的一个变型，也称种群格局顶极理论。在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛并且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。