种群生态学的实验研究

第八章种群生态学的实验研究一、种间竞争二、克隆植物生态学三、土壤种子库\n一、种间竞争种间竞争（interspecificcompetition）：两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的相互竞争作用。资源利用性竞争（exploitationcompetition）相互干涉性竞争（interferencecompetition）特点不对称性对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果\n一、种间竞争种间竞争实验实验对象：混生种群测定内容：种群密度、空间分布、比例、产量、生长率（或死亡率）等实验方法野外实验、室内实验累积实验、干扰实验、取代实验、邻域实验等\n一、种间竞争实验方法累加实验（Additiveexperiments）实验对象：适用于农业植被的研究，作物和杂草间相互作用实验设计：两个或更多的物种生长在一起,其中一物种的密度固定不变,而另一物种的密度变化。以恒定的密度种植作物，同时把杂草按一定范围的密度与之播种在一起，最后以作物的产量评定杂草对作物的影响。\n一、种间竞争实例：两种杂草对棉花产量的影响实验棉花以恒定密度种在15m长的行内，同时每种杂草以每行0，2，4，6，8，16，32个植株的密度播入。\n一、种间竞争\n一、种间竞争实验方法干扰实验（Interferenceexperiments）实验对象：分别研究两个种群间的地上干扰（枝叶间的）和地下干扰（根系间的）野外实验：挖沟切断根系法Watt和Fraser(1933年)在苏格兰松林中进行的树木根系对地面植物干扰的野外试验实验对象：深根系植物（曲芒发草）、浅根系植物（酢浆草）实验方法：不同深度切沟（0－46cm）测定内容：两种植物生长状况实验内容：根系对植物的干扰及可能的限制因子\n一、种间竞争室内实验：盆栽法\n一、种间竞争实验方法取代实验（Replacementexperiments）实验设计：两个种群的总密度保持恒定，比例是变化的。一个典型的实验设计是使A、B两个种的总密度相同，A和B种的播种比例为1：0；0.75：0.25；O.5：0.5；0.25：0.75和0：1的五种不同处理。优点：可用来研究种内和种间竞争的相对影响；可用来研究种间相互作用的类型:互补、偏害、直接/间接竞争及互惠关系；简单,可以方便地用于比较两个种在不同条件下的竞争结果\n一、种间竞争取代系列图\n一、种间竞争取代系列图\n一、种间竞争实验方法邻域实验研究目的：个体在种群中的行为实验方法：目标植物的大小或行为可以用邻株的量(如数目、生物量、叶面积、盖度、聚集度、距离或其他可测定的量)来描述（多个物种的竞争作用）（两个物种的竞争作用）\n一、种间竞争邻域实验缺点其数据收集非常费时;很难从个体的产量推断种群的产量;个体在种群中的位置需要作图\n一、种间竞争影响竞争结果的主要因素种间差异营养有效性幼苗出土时间空间分布真菌草食性动物\n二、克隆植物生态学克隆植物（clonalplant）：在自然生境条件下，能通过营养繁殖产生与其“母性”个体在基因上完全一致的新个体的植物基株：由有性生殖过程（合子）发育而来的个体（例如，由种子萌发产生的个体）分株：基株通过克隆生长可产生多个在遗传上一致的个体\n二、克隆植物生态学类型根状茎型克隆植物（如芦苇）匍匐茎型克隆植物（如草莓）丛生型克隆植物（如芨芨草）球茎型克隆植物（如马铃薯）鳞茎型克隆植物（如大蒜）根出条型克隆植物（如小叶杨）\n二、克隆植物生态学克隆植物生态学的研究内容克隆植物行为生态学研究克隆可塑性（觅食行为）克隆整合性（克隆内资源共享）克隆内分株间的功能分工克隆分株异质性放置格局与环境异质性格局的关系克隆植物进化生态学研究克隆植物利用中、小尺度环境异质性的生态对策和克隆植物的进化趋势克隆植物在异质环境中的等级表型选择\n二、克隆植物生态学克隆植物种群生态学研究克隆植物的生活史动态和种群统计学研究克隆植物克隆内竞争和克隆间竞争克隆植物与非克隆植物的竞争克隆植物种群内遗传结构和遗传多样性克隆生长对多样性的贡献\n二、克隆植物生态学克隆植物在群落和生态系统中的作用克隆植物对群落稳定性的控制对物种多样性和养分循环等生态过程作用机制克隆植物有性/无性繁殖途径与全球变化的关系克隆植物繁殖投资格局沿地理尺度环境梯度的变化生态系统中克隆植物及其克隆生长类型组成对全球变化的反应\n二、克隆植物生态学研究方法实验生态学方法进化生态学方法分子生物学方法模型模拟方法\n二、克隆植物生态学实验生态学方法研究对象参数：基株、分株数目、年龄、高度、间隔子长度(相邻分株间匍匐茎或根状茎的长度)、分枝强度(基株产生的分枝数)和分枝角度(分枝间夹角)等\n二、克隆植物生态学实例分蘖型克隆植物黍分株和基株对异质养分环境的等级反应（何维民等，生态学报，2002，22（2））实验物种：黍(P.miliaceuL.)，系禾本科1年生分蘖型克隆草本植物实验设计：设置4种养分水平，每个生长箱由两个斑块组成,组合成4种异质养分环境。在初始斑块中心)播种5-6粒黍种子,出苗3-5d后疏苗,每个生长箱中保留2株大小一致的幼苗。每种处理有10个重复。\n二、克隆植物生态学\n二、克隆植物生态学数据收集：将黍分株分成源株和分蘖株,实验结束时调查每个基株的分蘖株数量,测量源株和分蘖株高度。收获植株并将其分成繁殖部分和非繁殖部分(包括叶、茎和根),用激光面积仪测定叶面积,将各部分放入80℃干燥箱烘至恒重后称其干重,用电子分析天平称1000粒种子重。计算繁殖分配、种子数和根重比。数据分析：用一元方差分析揭示异质养分环境对黍源株、分蘖株和基株特征的影响。若主效应显著,用LSD进行多重比较,确定相应指标在处理间的差异是否显著(P=0.05)\n二、克隆植物生态学匍匐茎草本绢毛匍匐委陵菜对局部遮荫的克隆可塑性（张淑敏等，植物学报，2000，42（1））实验物种：绢毛匍匐委陵菜，为蔷薇科多年生草本植物。实验设计：植物材料分别来自一油松林的林内郁闭生境和林窗。在每一生境中随机采集8株植物,它们相距数十米、不属于同一基株。采来的植物材料被分成“分株对”遮荫条件由双层遮荫网提供。在无云晴天,遮荫条件的PAR强度约为未遮荫条件的40%。对这些实验植物进行全不遮荫、全部遮荫和局部遮荫处理。\n二、克隆植物生态学4个处理：全不遮荫、全部遮荫、部分遮荫（2种情况）实验的每一处理有8个重复。每一处理中的8个分株对来自8个不同的基株,以保证所发现的处理间表型差异不是由基株间遗传差异引起。“分株对”的两个相连分株分别种植在相邻的盛满河沙的塑料种植钵(高7.5cm,直径10cm)内。实验期间,对实验植物施以完全营养液,并适量施水,使养分和水分不成为植物生长的限制因素\n二、克隆植物生态学\n二、克隆植物生态学数据类型：测定每一目标分株所产生的新生匍匐茎的长度和生物量、新生分株数和生物量、新生匍匐茎节间长度和生物量、目标分株新生叶的叶柄长度和生物量。数据分析：以生境和光照强度为两个独立因素。用OnewayANOVA和Two-wayANOVA分析实验植物克隆生长特征和克隆形态特征对光照强度的可塑性及其在不同生境间的差异。对实验植物克隆形态特征进行Contrast分析，揭示克隆整合是否影响了实验植物对光照强度的克隆形态可塑性格局。\n三、土壤种子库土壤种子库：存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总和瞬间土壤种子库（transientsoilseedbanks）永久土壤种子库（permanentsoilseedbanks或persistentsoilseedbanks）\n三、土壤种子库土壤种子库的研究意义可以揭示种群和群落动态土壤种子库的时空格局对退化生态系统的恢复和未来植被的构成至关重要是生物多样性研究中不可缺少的一部分\n三、土壤种子库研究热点土壤种子库的研究方法土壤种子库的分类问题土壤种子库分布的时空格局地上植被和土壤种子库的关系土壤种子库的动态\n三、土壤种子库实验方法土壤样品的取样方法大数量的小样方法小数量的大样方法大单位内子样方再分亚单位小样方法物种组成的鉴定方法物理分离法（或称直接统计法）种子活力的鉴定：四唑（Tetrazolium）染色法、直接检验胚法和种子萌发实验法幼苗萌发法\n第三章种群大小的估计方法标记－回收技术去除法和再观察法样方计数法空中观察法样带法和距离法要获得校园内麻雀、老鼠、猫的数量，你有何办法？要得到草坪上黑麦草的数量，您该怎么办？无边沼泽中仙鹤的数量呢？\n第一节估计方法的选择绝对数量测定法单位面积或体积中研究种群的个体数适合于个体易观察、数量易计数种群\n相对数量测定法一个种群相对于另一个种群而言有多少数量。适用于个体不易观察到，或数量难以计数的种群。\n两种测定方法的比较两种方法适用于不同种群，在抽样效率上无高下之分。绝对数量调查结果可直接利用于繁殖率、死亡率、能流量等的计算，而相对数量调查结果必须转化成绝对数量后才有意义。适用于相对数量调查的种群如采用绝对数量法调查，则费用增加，而准确性不一定增加。\n估计方法的选择绝对和相对数量估计法的选择：易于观察否？绝对数量估计不运动种群：样方框计数法、切割线法、距离法运动种群：标记－回收技术运动种群考虑性别或年龄组成：比率变化法随机分布的运动种群：距离法聚集分布、低密度的运动种群：样带取样法聚集分布、高密度的运动种群：样方框计数法\n课堂思考分别用绝对数量和相对数量法对同一种群进行数量调查，请问哪种方法的结果更可信？为什么？对草原上的一种绵羊和一种牧草的种群进行数量估计，分别可采取何种方法？\n第二节标记回收技术Mark-recapturetechniques基本原理标记方法种群大小估计\n一、基本原理种群中标记个体的比例不随时间变化而变化。第一次标记个体数M第二次回捕个体数C第二次回捕个体中标记的个体数R种群大小为N\n一、基本原理需满足的条件标记对种群个体无影响；标记记号牢固显目；标记个体能充分地混和到种群中；个体被捕获的可能性不随个体年龄的变化而变化；种群为封闭种群。\n二、标记方法选择原则：简单、方便、经济、有效涂料选择：无害、易标记、保持长、经济易得标记法：涂点法标数法群体喷雾法食物标记法切除或烧灼法入墨法：纹身足环或标签法\n\n\n\n标记回捕实验\n三、种群大小估计根据标记和调查情况的不同有三种估计方法：Petersen估计法：一次标记一次回捕Schnabel估计法：多次取样标记和回捕Jolly-Seber估计法：多次用不同记号标记、回捕时记录标记个体上次被捕时间\nPetersen估计法适用范围大小较稳定的封闭种群；只进行一次标记和回收；第二次回捕观察时，个体会被重复观察计数时应区分对待。\nPetersen估计法种群数量计算式有偏估计无偏估计(Seber,1982提出)RCMN=Ù11)1)(1(-+++=RMCÙN\nPetersen估计法同一个体可能会多次计数时，Bailey(1952)提出了种群大小估计方法：R>7时，估计是无偏的。不存在重复计数，且R<20时用此式估计种群大小也较为合理。\n重点检测？标记100头蜻蜓并释放，后回捕到50头，其中标记过的为10头，则蜻蜓种群的数量为？A：M(C+1)/(R+1)=100×51/11=464头B：MC/R=100×50/10=500头C：(M+1)(C+1)/(R+1)=101×51/11=468头D：[M(C+1)/(R+1)]-1=(100×51/11)-1=463头\nPetersen估计法估计值置信区间的求算求算方法选择R/C>0.1，采用二项置信区间法求算R/C0.1R>50采用正态近似法求算R50采用泊松置信区间法求算\nPetersen估计法正态近似法求置信区间f=R/M80%置信区间za=1.281695%置信区间za=1.9699%置信区间za=2.576\nPetersen估计法二项置信区间算法---查图法(图2－3)R/C的置信限得到N的置信限横坐标为R/C，纵坐标为R/C的95%置信限，曲线为回捕数量C。以R/C值做垂线，与两条C曲线相各交点的纵坐标即为R/C的下上限。例，M＝100，C＝50，R＝10R/C＝0.2R/C下限0.125；上限0.3\nM=500C=200R=100R/C95%下限0.43上限0.58\n泊松置信区间算法--查表法(表2－1)R的置信限得到N的置信限例，标记600只动物，回捕到200只，其中13只为标记个体。查表得R=13的95%置信限为：6.686-21.364R\nPetersen估计法练习题：标记蝗虫2000头，回捕200头，其中标记个体25头，试估计研究区蝗虫数量及其95％置信限。解：N＝CM/R=200×2000/25＝16000头R/C=25/200=0.13>0.1查二项置信区间图得R/C95％下限为0.11，上限为0.22N95%下限为CM/R=1/0.22×2000＝9091头上限为CM/R=1/0.11×2000＝18182头\nPetersen估计法抽样数的确定方法确定回捕需捕捉的个体总数C，其步骤为：(1)对研究种群的大小N选一粗略估计值(2)确定要求的准确度大小AA＝±50％，估计种群大小相当粗糙A＝±25％，估计种群大小准确度中等A＝±10％，估计种群大小准确度高(3)查图得应回捕的个体数C(图2－4，5)\n横坐标：回捕数C纵坐标：标记数M曲线值：估计N估计N＝20A＝25％MC12010151715108CMN\n\nPetersen估计法考虑标记有脱落时种群数量的估计要求对个体同时做两个不同的标记，在计数标记个体数R时加上标记全脱落的个体数。标记全脱落的个体数：RL＝RARB/RAB标记个体数：R＝RA＋RB＋RAB＋RL\nPetersen方法你掌握了吗？下列说法正确的有（）。A该方法只适用于没有出生、死亡和迁入迁出的相对封闭的种群。B该法估计出的种群数量不能进行95%的置信区间估计。C如果事先知道记号可能会脱落，则不能用该法。D该法必须进行一次标记释放和一次回捕。AD\nSchnabel估计法适用范围多次取样标记并释放个体封闭种群且为随机分布单记号标记调查时区分标记和非标记个体数量\n调查操作方法每次调查，需记录捕捉到的总个体数、标记的个体数，并要对一定数量的未标记个体进行标记并计数。调查记录表如下\nt之前\n种群大小估计Schnabel估计式Ct/N及Mt/N值均小于0.1时，需按下式重新估计N值：åå=tttR)M(CNåå+=1)(tttRMCN\nSchumacher-Eschmeyer法直线斜率为1/Nåå=)()(2ttttMRMCN\n置信区间估计Schnabel法估计值置信区间Rt<50时，用泊松置信区间法估计(查表)Rt>50时，用正态近似法估计，自由度S-1Schumacher-Eschmeyer法均采用正态近似法估计置信区间:自由度＝S－2SEtNa±1\nJolly-Seber方法适用条件或范围可用于开放性种群需进行3次或以上的可区分性记号标记与回收标记和非标记个体捕获率相等可得到种群的迁入量及存活率\n操作方法每次取样时需区分标记个体为最近哪次标记的个体。每次释放的所有个体均需用能与前面标志可区分的相同标志进行标记，即新标或重标。将各标记个体按最近一次标记时间归类，并填入记录表中。\nRi：第i次取样中释放的个体数Mi：第i次取样中捕获的标记个体数Mhi：第i次取样中含有第h次取样标记的个体数rh：在第h次取样中被释放的个体后来又被捕获的个体数zi：在第i次取样前标记的个体在第i次以后抽样中捕获的数量记录项目ni：第i次取样捕获的总个体数\n第i次取样捕获的总个体数第i次取样中释放的个体数第i次取样中捕获的标记个体数在第h次取样中被释放的个体后来又被捕获的个体数在第i次取样前标记的个体在第i次以后抽样中捕获的数量第i次取样中含有第h次取样标记的个体数rh为22的全部个体是否所带标记均相同？为64，54的又是否完全相同？\n例，三次标记的标号分别为●、★和▼，第四次回捕到10只带标记的个体，如下所示，统计此次的各mhi。●★●★▼★▼▼●★▼●▼★★▼Mhi第1次标记第2次标记第3次标记第4次捕获136\n种群大小估计估计原理种群大小＝已标记个体数/标记个体的比例\n第i次取样前种群中已标记的个体数Mi为：+)11(++iriziRim=iM没被捕获的标记个体数x已捕到的标记个体数iiiRrxZ=\n第i次取样中标记个体的比例为：第i次抽样时种群大小为：11++=iiinma1)1(++==iiiiiimnMMNa\n种群存活率估计从第i次取样到i+1次取样期间种群的存活率为：iiiiimRMM-+=+1j从第i次取样到第i+1次取样期间进入种群且存活下来的个体数为：)(1iiiiiiRnNNB+--=+ji次抽样中新标个体数\n三种标记回收方法难吗？试比较Petersen、Schnabel和Jolly-Seber标记回收方法的不同之点。P：封闭种群。一次标记一次回捕。S：封闭种群。多次标记多次回捕，每次标记记号不必区分，回捕只区分标记和非标记个体数。J：开放种群。每次标记的记号不同，并且每次回捕需区分每个标记个体上次被捕的时间。\n课后加强作业查找并阅读下列文献的全文回答以下问题:你是如何查到此文的？（介绍你获得该文的途径或过程，20分）文中估计鸟种群大小的方法是否属于标记回捕法？（20分）理由何在？（60分）\n第三节去除法和再观察法去除法Removalmethods:通过一次调查并去除部分特定个体，然后再调查一次，得到种群中特定个体类型的比例的变化，从而估计出种群大小。再观察法Resightmethods:对动物标记释放后，多次观察并记录观察到的总数和标记个体数，从而估计种群大小。\n一、比率变化法Change-in-ratiomethods适用范围研究种群由两种易区分的个体组成。如雌雄；幼年和老年。个体去除后，种群中至少一种类型个体的比率发生了变化。\n调查记录内容及种群大小去除前X，Y型个体的数量X1，Y1；去除后X，Y型个体的数量X2，Y2；去除的X，Y型个体数Rx，Ry；去除总个体数R＝Rx+RyN2=N1+RP1、P2：x型个体在去除前和去除后所占比例，\n例1捕捉前观察到1400只成鸟中有800只雌鸟，捕杀后再调查到2000只，其中雌鸟1800只，捕杀鸟中雄性8000只，雌性500只。试估计鸟群的大小？去除前雌鸟比率P1=800/1400=0.571428去除后雌鸟比率P2=1800/2000=0.9去除的雌鸟数Rx=-500去除的雄鸟数Ry=-8000整个去除的个体数R=-8500\n种群大小置信区间的确定大样本情况：调查个体数>500时，采用正态近似法估计。(P25)小样本情况：调查个体数<100时，采用P26页公式估计。\n二、Eberhardt去除法原理：利用去除后种群大小指数的变化来估计种群大小。种群大小指数与种群数量间的关系可以是可知的也可以是未知的。使用范围种群不需区分为两类型；种群中的个体被观察到的比率较高(>40％)，且去除比例较大(>20%)时使用；个体不易标记，或标记代价较高时常用。\n观察比率去除比率0.20.40.60.810％0.920.650.530.4620％0.420.300.250.2130％0.260.180.150.1340％0.170.120.100.0950％0.120.090.070.0760％0.090.060.050.0470％0.060.060.040.0380％0.040.030.030.02不同去除和观察比率下种群大小估计值的变异系数\n种群大小估计调查项目去除前种群大小指数x1；去除后种群大小指数x2；去除的个体数R。尽可能多地去除。种群大小：\n例，在研究区内初略调查发现，去除前野马数为301匹，去除后为76匹，总共去除了357匹。估计研究区内野马种群的大小。x1=301,x2=76，R=357N=301*357/（301-76）=478\n置信区间估计去除比率PP＝(x1-x2)/x1N的方差S295%置信区间：N±1.96SE\n三、捕获效率法Catch-effortmethod原理封闭种群中随着捕获去除个体的增多，单位工作量内捕获的个体数则减少。累积捕获量单位工作量捕获量N0\n使用范围封闭种群。动物可捕获性无差异，且不随时间变化。捕获工作量可标准化。\n种群大小估计(直线回归法)调查项目：第i次捕获时单位工作量的捕获数yi;第i次捕获之前捕获的总个体数xi；总捕获次数S。个体可捕获性C：种群大小N：\n例，同一人对100平方米范围内的老鼠进行每天2小时的捕捉和去除，每天捕捉到的老鼠数量分别为：12，10，8，4，1。试估计研究区老鼠的数量。yi=12,10,8,4,1xi=0,12,22,30,34s=5N=44\n仔细阅读P29例。单位工作量的捕获量yi是如何计算的？\n四、再观察法Resightmethods与标记回收法相似操作方法一次标记释放，多次观察。每次观察记录观察到的总个体数和标记的个体数。用最大似然法求得种群为某一大小值时的可能性。将种群的各估计值及其可能性值做图，得出最大可能性值所对应的种群大小。\n可能性计算：M：开始标记的个体数；ni：第i次观察到的总个体数；mi：第i次观察到的标记个体数。\n例3,标记释放25只绵羊后观察，得以下结果，试估计绵羊数量。日期观察到绵羊数ni观察到的标记羊数mi1/144091/1763111/1866141/1957111/2752101/286192/18719\n首先估计一个种群的大小值，如95。然后用公式计算N=95的概率大小，如L=1.2318*10-13再取一个估计N值，如N=100，并计算该种群大小的概率值。取更多的N，并且用公式计算其概率。以估计值N为X轴，发生概率为Y轴作图，将各点做出光滑曲线，曲线最大值点所对应的种群数量就是所估计种群的大小。\nN=127\n课堂问题再观察法与Schnabel标记回收法有何区别？再观察法只需一次标记多记观察，而Schnabel需多次标记多次回捕观察。\n第四节样方法估计种群大小样方法Quadratcounts：对一定形状和面积内种群的个体数进行调查，从而估计研究区整个种群的大小。\n一、适用范围研究区的面积或体积是可知的。研究对象在计数期间是相对静止的。如果为运动的对象，则需采用拍照法进行计数。\n二、样方大小和形状的确定最佳样方的标准统计学上：使得调查结果准确度最高。生态学上：使得调查结果能最有效地回答提出的问题。逻辑上：样方大小及形状最容易设置和使用。\n样方大小和形状选择的普遍原则：圆形>方形>三角形面积一定时，细长样方好于圆形和方形样方。小样方多次调查要好于大样方的几次调查。\n比较选择法确定样方大小与形状Wiegert法测量值的相对方差与相对支出费用乘积最小的样方，为最佳样方。调查费用C＝C0＋CxC0：为调查的固定支出；Cx：为x大小和形状样方的支出费用。\n样方大小1341216固定支出C01010101010每次抽样支出Cx26824320.25m2观察值方差0.970.240.320.140.15总支出C相对支出相对方差相对支出×相对方差121618344211.331.52.833.56.931.712.2911.076.932.273.442.833.74\nHendrick法样方大小A＝[a/(1-a)]/(C0/Cx)a：为样本方差对数值与样方大小对数值间直线关系斜率的绝对值；C0：为固定支出；Cx：为调查一个单位面积样方所需的支出。\n三、切割线法Lineinterceptmethod使用步骤在研究区划出一条宽度为W的基线；随机选取被基线切割的个体(或投影)；测量每个选定的切割个体与基线垂直的最大宽度w；在研究区内再划一条基线，重复上面工作。\n\n\n种群大小估计式一条基线估计的种群大小：种群大小为多条基线估计值的平均值。W为基线宽度wi被基线切割个体i与基线的最大垂直宽度\n种群密度估计研究区面积为A时：D＝N/A研究区面积不可知时，每条切割线估计的密度：L为所有切割线的平均长度估计平均密度标准误及95％置信区间：df=n-1,P41\n例,用宽度为125m的切割基线来调查6.3ha区域柳树的密度。测得了每条切割线的长度及被切割的每棵柳树的最大垂直宽度值为：line1(438m):1.3,3.1,0.8,2.2,0.4,1.7,0.2,1.5,1.9,0.4,0.1m;line2(682m):1.1,0.1,1.8,2.7,2.4,0.7,0.4,0.3,1.4,0.1,2.1,2.3m;line3(511m):0.3,1.7,2.1,0.2,0.2,0.4,1.1,0.3m;line4(387):3.3,3.0,1.4,0.2,1.7,1.1,0.2,1.9,0.9m。=125(1/1.3+1/3.1+1/0.8+…+1/0.1)=3072\n空中观察法原理调查者在步行或乘坐交通工具穿越研究区时，对种群的个体进行计数，从而估计种群的密度。可进行全部计数或抽样计数。\n空中观察的取样方法空中样带取样Aerialtransectsampling空中样方取样Aerialquadratsampling每个样方中观察的时间必须相等。空中区组取样Aerialblocksampling按研究区的物理特征划分样方。\n空中样带取样空中样方取样空中区组取样\n影响空中观察计数准确性的因子交通工具：速度、高度、噪音等观察者：经验观察区域大小研究区地理及植被特征研究物种\n空中计数偏差的来源个体可见性偏差：观察时的个体躲藏观察偏差：遗漏视野中的个体纠正偏差的方法观察时进行空中拍照进行空中地面两次观察利用标记个体方法来纠正\n空中观察法对种群大小的估计样方大小相等时抽出n个样方查得每样方中的个体数，得到平均每样方中的个体数。观察区总样方数为N，则观察区种群大小X为：\n样方大小不等时先估计研究区内个体的平均密度RR＝观察到的总个体数/观察的总面积。(对总面积的平均)种群大小X＝R×ZZ为研究区总面积\n样方大小比率法(平均密度对样方数的平均)每个样方中个体的密度di＝xi/zi所有样方的平均密度D＝(di)/n种群的个体数量为X＝D×Z\n例，P48作业P49，T1，2\n第五节样带法和距离法点样带法线样带法距离法数量距离\n一、点样带Pointtransect站在一个点，在一定时间内观察不同范围内种群的个体数，从而估计种群的大小。当观察区域只分成两部分时，r为第一部分的半径，r以外为第二部分；n1为r半径范围内观察到的个体数；n2为r半径以外范围观察到的个体数；m为重复样点数\n种群密度为dn1n2r\n二、线样带linetransect沿一条线穿过研究区，观察两侧的研究个体数，并测定和记录以下参数：动物个体到观察者的距离ri;观察角度i;动物距离线样带的垂直距离xi=risini\n\nHayne估计法适用于鸟类种群密度的估计，并且假设鸟类受观察者惊起的距离r为一常数，平均观察角度为32.7°。种群密度为：L：线样带长度；ri：动物离观察者的距离n：观察到的动物个体数。\n假设检验：平均观察角度为32.7°检验式：z为标准正态差；n为观察到的动物数；为平均观察角度。当z在－1.96-1.96之间时，假设成立。\n当z值不在－1.96到1.96之间时，种群密度需用下式进行校正。\n三、距离法distancemethods排除样方大小的影响。1.用于种群大小估计的距离类型研究个体间的距离：如最近邻体间距离随机点到个体间的距离\n2.距离法种群大小的估计(1)Byth-Ripley法要求种群为随机分布样点到个体的最近距离为xi，取样数为n，则种群密度为：个体间最近距离为ri，则种群密度为：\n种群为聚集分布时，种群密度为：问题：用随机点距离N1公式估计聚集分布种群的密度会比实际密度偏高还是偏低？如果用个体间距离N2公式来估计结果又如何？\n(2)T平方取样法T-squaresamplingprocedure取样方法：选一随机点O，测定O到最近的个体P的距离xi;测定个体P到最近邻居Q的距离zi，并且最近邻居需满足角OPQ>90°。QOPxizi\n\n种群密度估计种群为随机分布时：种群空间分布不明确时：\n(3)有序距离法Ordereddistancemethod提出背景研究表明，用最近邻居的距离来估计种群密度不如用第二、三，甚至更远邻居的距离准确。第三以上的邻居测定时工作量大，因此常采用第三邻居的距离。\n使用方法选取随机点，一般30－50个；确定与随机点最近、第二、第三近的个体位置；测定随机点到第三近个体间的距离Ri；对下一个随机点，重复以上工作。\n种群密度估计\n(4)可变区域样带法Variable-areatransectmethod从一随机点出发，在一固定宽度的条形区内朝同一方向寻找第n个个体，测定随机点到第n个个体的垂直距离li。(n=3)lw\n种群密度估计：选第三个邻居\n(5)点－中心四方法Point-quartermethod使用方法在研究区沿一线样带选取一系列随机点；以随机点作线样带垂线，将随机点所在区域划分为四个象限；在每个象中选取与随机点最近的个体；测定每象限中最近个体与随机点间的距离rij；在其它随机点重复以上工作。\n\n种群密度j=1，2，3，4\n五种方法准确性比较\n本章要点种群数量调查方法标记回捕去除法再观察法样方法空中观察法样带法距离法\n第十一章种群存活率估计及生命表技术种群存活率Survivalrate是种群的一个重要生命参数。存活率是特定时间的存活率有限时间存活率finitesurvivalrate瞬时存活率instantaneoussurvivalrate\n第一节有限时间和瞬时存活率一、有限时间存活率是指在一定时间段内种群存活数占起始时数量的比例。Nt：t时刻种群的数量N0：种群的起始数量\n估计有限时间存活率的实验方法：只要对种群中的个体数进行长时间的观察，得到一定时间后种群的数量，则可得到有限时间内的存活率。\n年存活率：有限时间为一年有限时间存活率转化为标准时间存活率方法（插值法）：S’：标准时间存活率S0：观察到的有限时间存活率ts：标准时间间隔t0：观察时间间隔例，观察雪兔在346天内的存活率为0.384，试估计种群的年存活率。S=0.384365/346=0.364注意：标准时间不宜与观察时间相差太远！！\n二、瞬时存活率当时间间隔无限短时种群的存活率。数学意义上的存活率。\n三、种群世代存活率种群由多个阶段组成时，整个世代的存活率等于各阶段存活率的乘积。世代存活率:S=S1×S2×S3×S4×…×Sn卵期S1幼虫期S2蛹期S3成虫期S4\n第二节生命表方法估计种群存活率一、生命表的定义按一定的时间顺序，系统记录种群从出生到死亡整个过程中繁殖与死亡情况等的表格。系统性：出生到死亡整个世代阶段性：各发育阶段的生存和繁殖综合性：各因素对种群数量的影响关键性：主要因素及其作用的主要阶段\n二、生命表的组成x：按一定时间划分的单位时间期限（如日、周、月、年），据生活史历期而定，昆虫以不超过一个虫态历期为最好。nx：在x期开始时的存活数（实际观察值）lx：在x时间开始时种群的存活率=nx/n0dx：在x期限内(x→x+1)的死亡数=nx–nx+1qx：在x期限内的死亡率=dx/nxLx：在x期到x+1期间平均存活数目=(nx+nx+1)/2Tx：在x期限后的平均存活数的累计数=ΣLxex：在x期开始时的平均生命期望数=Tx/nxmx：在x期限内的每雌产雌数（繁殖力）。\n！组成生命表的各项中只有时间间隔x是必须有的，其它各项可根据需要选择。\nx(y)nxlxdxLxTxexqx0100180250320410501.0200.8300.5300.2100.1100.0生命期望生命表906535155210120552052.101.501.101.000.500.2000.3750.6000.5001.000\n藤壶的生命表\n繁殖率生命表由时间t、存活率lx和每雌产雌数mx等项组成估计种群净增殖率R0，平均寿命T及内禀增长率rmx(周)lxmxlxmxxlxmx01.0-490.46-500.45-510.421.00.4221.42520.316.92.13110.76530.057.50.3820.14540.010.90.010.54Σ16.32.94152.86R0＝∑lxmx=2.94T=(∑xlxmx)/(∑lxmx)=51.99(周)rm=(lnR0)/T=0.0207\n问题下列那些表格属于生命表存活率lx死亡数dx生命期望ex0.9202.110.7401.80.2202.00.1100.2净增殖率R0平均寿命T内禀增长率rm2.9200.11时间（a）存活率lx10.920.730.240.1ABC\n三、生命表中数据的获取方法直接记录种群各年龄（时间）的死亡个体数dx。适用于死亡个体易于观察，组成种群的个体出生时间相同或相似的种群。方法：连续调查各时间种群的死亡个体数。直接记录种群各年龄（时间）的存活个体数nx。\n恒定年龄分布和明确增长率的种群死亡年龄的记载方法：调查各死亡个体的年龄，得到死亡个体在各年龄的分布频次，从而得到各年龄的死亡个体数dx。然后用种群的增长率对dx进行校正，得到生命表中的死亡数。r为种群的增长率\n年龄1234567891011121314151617死亡数量021340668981393311dx’01.920.942.773.6205.225.116.687.376.4210.236.942.272.220.730.71nxlx例：观察到不同年龄长角羊头骨数如表所示，种群的增长率r=-0.02，试建立其生命表。63.1463.1461.2260.2857.5153.8953.8948.6843.5636.8829.5123.0912.875.933.661.440.71110.970.950.910.850.850.770.690.580.470.370.200.0940.0580.0230.011\n增长率明确时，恒定年龄分布种群存活个体的年龄调查年龄nxerxnxerx光滑lx0431.043431.01251.1328.3270.632181.2722.9260.613181.4325.8250.584191.6230.8230.555111.8220220.506122.0524.7190.45782.3218.6170.39822.615.2140.33932.948.8110.271043.3213.390.21种群增长率为r=0.12\n适用于调查时各年龄个体均具备的种群。\n1937192719481958\n1968197819881998\n第三节生命表的应用方法关键因子分析凡是某一阶段的数量变动能极大地影响整个种群未来数量变动的阶段，这一阶段称为关键阶段。凡是某因子引起种群死亡率的变动能极大地影响未来整个种群数量变动，这一因子称为关键因子。需要多年同世代生命表。\n确定关键因子（阶段）的方法：K值图解相关法K值是指前后相邻的两个阶段的存活个体数的比值的常用对数。K＝lg(nx/nx+1)\n阶段与因子前阶段死亡率每平方米杀死数每平方米存活数存活数对数k值卵期6582.820.84=k1幼虫期85.35561.696.41.980.03=k2Cyzenis致死6.46.290.21.950.01=k3其它寄生致死2.92.687.61.940.02=k4感染微生物5.34.6831.920.47=k5蛹期捕食性天敌65.854.628.41.450.27=k6Cratichneumon致死47.213.4151.18成虫期雌虫7.5总K=1.64冬蛾种群第一代生命表（1986年）\n年份K值将各年份的Ki连成线，比较Ki与总K的变化趋势。趋势相似的一条则是关键因子或关键阶段。K\n稻纵卷叶螟第二世代关键因素分析1－2龄幼虫的失踪为关键阶段与因子\nK1生殖力K2为夏季死亡K3为迁出量K4为冬季死亡♀♂混合红鹿种群关键因子分析\n斜率判断法以总K值为x轴，各阶段(或因子）的ki值为y轴，将各年份的总k值与各ki值拟合成一直线回归式，直线斜率最大的ki所对应的因子或阶段即为关键因子或阶段。\n存活曲线分析将不同时间种群的存活率连成线，得到种群存活率的变化情况。I型：种群死亡主要发生在老年阶段II型：种群的死亡率为一恒定常数III型：种群死亡主要发生在幼龄阶段\n第四节利用生物遥测技术估计种群存活率电波发射与回收技术。电波装置带在种群的一些个体身上，然后每天记录收到的电波次数，并观察个体死亡数。HoneybeewithharmonicradartransponderBumblebeeBombusterrestris接收工作直到个体全部死亡或电波装置损坏为止。\nHarmonicradarLizzieCantandDr.JulietOsborneRothamstedResearchCantetal.,inpreparationSmalltortoiseshellbutterflyAglaisurticaewithharmonicradartransponderHarmonicradartrackofasmalltortoiseshellforagingflight\n估计日存活率的方法：S=(x-y)/xX：一段时间内收到电波的个体数；y：该段时间内观察到的死亡个体数。估计的日存活率可转化为周、月或年存活率:P=Snn：希望的天数\n例，将31只棉尾兔带上电波项圈，在9月和10月进行全天候接收电波，两月中共收到电波1660次，在两月中观察到有6只兔死亡。试估计兔的日存活率。x=1660y=6S=(x-y)/x=(1660-6)/1660=0.99638\n本章小结生命表的定义生命表的组成生命表中各参数的求算方法生命表中各参数的获得方法生命表的利用\n第四章种群空间格局测定方法种群空间格局：种群在生物和非生物因素作用下，在一定空间范围内个体的扩散与聚集形式。随机分布均匀分布聚集分布：核心分布、负二项分布\n均匀分布随机分布核心分布\n\n第一节种群空间分布图式研究种群个体在一定区域内的分布情况。种群全局调查：绘出种群的实际空间分布图，如图3-1。种群抽样调查法：大尺度种群\n\n一、最近邻体法测定研究区内所有个体与其最近邻居间的距离ri，根据平均距离值来判断种群的分布格局。随机分布种群个体间的平均距离有理论计算式\n存在样方边界区最近邻体落于样方外的边界区时，其距离也计算在内。最近邻体间的平均距离为:\nClark-Evans(1954)提出随机分布种群最近邻体间平均距离的理论公式：理论平均距离的标准误为：\n采用测定的最近邻体间平均距离值与随机分布理论平均距离的比值R，来判断种群的空间分布。R=1时，种群为随机分布R接近于0时，种群为聚集分布R＝2.15左右时，种群为均匀分布\n判断结果的显著性检验（z值法)如果|Z|1.96，则种群符合随机分布\n例，测定直径为12m，面积为452.4m2区域内有39只蟋蟀，所有最近邻体间的距离和为63.4m,距离平方和为136.78。试判断蟋蟀种群的空间分布。\n不存在样方边界区最近邻体落于研究样方外时，只算样方内的最近邻体。\nL为整个研究区域边界长度Donnell(1979)提出该条件下随机分布种群最近邻体平均距离的理论公式：\n理论平均距离的标准误种群空间分布判断方法同Clark-Evans方法。？？？\n二、第二到第n个邻居距离法1.Thompson检验法用卡平方法判断种群是否属于随机分布。卡平方检验式为：df=2nk，k为测定的邻居级别ρ研究区种群密度=n/A\n判断标准：x2显著小则为聚集分布x2显著大则为均匀分布在显著水平为0.05时，X2<>x0.0252种群为均匀分布。0.0250.9750.05卡方值大卡方值小随机分布均匀分布聚集分布\n当样本很大，卡方表中没有列出大自由度下的卡方值时，可用z值法来判断。Z<0时，种群趋向聚集分布；Z>0时，种群趋向均匀分布。\n2适合度检验法采用频次分布卡方法(Campbell&Clark,1971)使用方法将测定的邻体间的距离进行级别划分（5－10级个别)。如距离为1.1-20m，分5级，则每级间距4m。即级别为：0－4；4.1-8；8.1-12；12.1-16；16.1-20\n统计各级别距离出现的实际频次。利用随机分布或其它分布理论公式，求得各级别距离出现的理论概率。将理论概率乘上总测量个体数，得到各级别距离的理论频次。计算实际频次与理论频次的卡方值。\nx2=(实际频次－理论频次)2/理论频次查自由度为n-1，0.05水平上的卡方值。如果x21.27时，种群为聚集分布。\n三、Eberhardt检验法Eberhardt最早提出采用随机点到最近邻体间距离方法来判断种群的空间分布，后来Hines&Hines提出判断的指标：IE=1.27随机分布，>1.27聚集分布，<1.27均匀分布。测定所有距离的标准差测定的所有距离的平均数\n优点：IE指数不随种群密度的变化而变化。计算简单。\n第四节样方法判断空间分布(自学8min)分散指数来判断最理想的分散指数应具备：种群由均匀分布向随机及最强烈的聚集分布变化时，指标值应很灵敏地发生变化。指标值应不受样方大小、种群密度的影响。指标较为简单。\n问题1测量了50个随机点到研究种群最近个体间距离，请问可用哪些指数进行该种群空间分布的判断。()AI指数BK值CG指数DId指数E都不可以F都可以E\n2如果对三种密度的种群A进行1m2样方取样的数量调查，得到各自的平均数与方差：m1=1.0s12=4.9;m2=2.0s22=7.2;m3=3.0;s32=6.4。试问可用哪些指数判断出该种群的空间分布。AI指数BK值CG指数DId指数无\n4如果上题中调查的总样方数为30个，请问哪些指数可判断出种群的空间分布。AI指数BK值CG指数DId指数3如果上题中调查得到三种密度下种群的平均密度为2株/m2，方差为6.13，则种群A的空间分布为()。A随机分布B均匀分布C聚集分布D无法判断CBCD\n一、扩散系数I指标值优缺点：简单易得。I值随种群密度变化而变化的种群，不能用I值来判断空间分布。判断标准：I＝1时，随机分布，I＝0时均匀分布。\n二、K值法指标值k值越小，种群越聚集，k值趋于无穷大时为随机分布。CA指标：CA＝1/kCA＝0，随机分布；CA>0，聚集分布；CA<0，均匀分布\n不足之点k值受样方大小影响k值受种群密度影响使用时必须保持每个样方大小相等。\n三、Green扩散系数指标值判断标准：G<0时，均匀分布；G>0时，聚集分布。优点：受种群密度和样方大小影响小。\n四、Morisita扩散指数指标值判断标准(卡方值)：x2=Id(x-1)+n-x如果x20，聚集分布；Ip<0，均匀分布。\n六、距离比均匀性指数法基本思路所有样方中个体数相等时，种群均匀性最好。对调查得到的不均匀种群，通过移动个体达到各样方中的个体数相等，计算出所有移动个体需走的距离D。用计算机进行所有个体在所有样方中的随机分配，并计算出各种分配移成均匀分布所需走的距离的平均值Er\n指标值：Ir=D/Er判断标准Ir=1时，随机分布；Ir<1时，均匀分布；Ir>1时，聚集分布。\n例，计数6个样方中的千金子，每样方间隔2m，各样方中的数量分别为：样方ABCDEF数量2124510试判断千金子的空间分布。\n如果每样方中的个体数不变，而将样方位置进行随机排列，得到不同排列方式下，移动个体成均匀分布所需走的平均距离为Ea，则另一个指标值为：Ia＝D/EaIa=1时，随机分布；Ia<1时，均匀分布；Ia>1时，聚集分布。\n第五节地统计学方法估计种群空间分布地统计学Geostatistics，20世纪60年代由法国著名数学家Matheron总结发展起来的。地质分析和统计分析互相结合基础上形成的一套分析空间相关变量的理论和方法。广泛用于地质学和矿物学领域，目前在生态学和环境领域上也得到应用。\n地统计学建立于区域化变量理论基础之上：一个变量在空间上与位置有关，该变量就是区域化的。在空间上，生物种群是区域化变量。生态学上可用于分析种群的空间分布。地统计学分析空间分布的优点：考虑样点的位置方向（东西、南北）考虑样点彼此间的距离可测定空间结构相关性和依赖性\n使用方法在研究种群中选定样方，测定各样方间的距离，及每样方中种群的个体数。如，测定甘蓝上小菜蛾幼虫的空间分布，以株为单位取样，测定菜地南北株距离为40cm，东西株距为50cm，每行10株，共33行。取样总数为330株。调查每株甘蓝上小菜蛾幼虫的数量，记载于方格纸上，制成实时分布图。\n\nx11x12x13x14x15x16x17x18x19x110x21x22x23x24x25x26x27x28x29X210x31x32x33x34x35x36x37X38x39X310x41x42x43x44x45x46x47X48x49X410x51x52x53x54x55x56x57x58x59x510h\n计算种群样本方差函数值。N(h)为被分割的数据组数，如(xi，xi+h)Z(xi)，Z(xi+h)分别是点xi和xi+h处样方中的种群数量h为分隔两点间的距离。由样本方差函数值可拟合出半变函数\n10502184820521r(1):(10,5),(5,0),(0,2),(1,8),(8,4),(4,8),(20,5),(5,2),(2,1)r(2):(10,0),(5,2),(1,4),(8,8),(20,2),(5,1)r(3):(10,2),(1,8),(20,1)\n拟合半变异函数随距离的变化模型球型：聚集分布h>a01，表示喜好该种食物(资源)wi<1，表示逃避该种食物(资源)\n选择指数的标准化n：为总资源数wi：为对i种资源的选择指数当Bi=1/n时，表明对i资源没有喜好性当Bi>1/n时，表示对i资源有喜好性当Bi<1/n时，表示对i资源有逃避性资源比率Pi利用率OiA0.10.2B0.50.2C0.20.5D0.20.1\n例，草地鼠每天取食的食物中A杂草占3.6％，A杂草在草地鼠栖境地植物中所占比例为0.3%，请计算草地鼠对A杂草的选择指数。Wi=3.6%/0.3%=12\n研究老鼠对四个生境的选择性，经调查得研究区火烧地内部、火烧地边缘、森林边缘和森林内四种栖境的比例分别为0.34,0.101,0.104,0.455，在四个栖境中观察到的老鼠个体数分别为20，10，30，40。试分析老鼠对四个栖境的喜好性。火烧地内部的选择指数＝0.2/0.34=0.588火烧地边缘的选择指数＝0.1/0.101=0.99森林边缘的选择指数＝0.3/0.104=2.88森林内部的选择指数＝0.4/0.455=0.879Wi=5.337B1=0.588/5.337=0.11B2=0.99/5.337=0.185B3=2.88/5.337=0.54B4=0.879/5.337=0.16\n三、Murdoch指数（1969）对两种食物的喜好性C值越大，说明对a食物的喜好性越强。ra：食物中a猎物的比率rb：食物中b猎物的比率na：环境中a猎物的比率nb：环境中b猎物的比率C：对a食物的喜好性指数\n四、Manly喜好性指数喜好性是指对猎物随机利用的偏差。1恒定猎物数量下的指数ri：食物中i猎物的比率ni：环境中i猎物的比率i，j=1,2,3,….,m(m为资源类型数)i＝1\n猎物猎物I猎物II猎物III各时间数量444被取食数量1056728食物中猎物比率0.5250.3350.140环境中猎物比率0.3330.3330.333\n喜好性判断标准i＝1/m时，对猎物i无喜好性；i>1/m时，对猎物i有喜好性；i<1/m时，对猎物i有回避性。\n2变化猎物数量下的喜好性指数Pi：猎物i的剩余率m：猎物种类数值越大，则喜好性越强。猎物猎物I猎物II猎物III开始时数量9810454剩余数量456643剩余率0.4590.6350.796喜好指数0.530.310.16\n取食实验结束时间的掌握标准：实验结束时被取食掉的所有猎物数量与剩余的所有猎物数量的比值须不小于10。ni：为实验开始时各猎物的数量；ei：为剩余的各猎物数量。\n五、级别喜好性指数Rankpreferenceindex为了排除常见种对捕食者喜好性的影响，将食物资源利用与存在丰富度分别进行级别划分，然后估计捕食者对各食物的喜好程度。食物种类食物中百分率环境中比率选择指数喜好性环境1X2600.0333逃避Y43301.4333喜好Z55105.5000喜好环境2Y44750.5867逃避Z56252.2400喜好\n使用方法：按利用率高低，将各食物的利用率分级ri，其中1级为利用最多，m级别为利用最少。对环境中各食物的存在率分级Si。计算各食物的利用级别与存在级别的差值titi=ri-Si求所有抽样中级别差ti的平均值，得到平均喜好性的级别指数。平均喜好性级别指数最小的资源为最喜好资源。\n食物种类食物中百分率环境中比率选择指数食物利用级别食物存在级别级别差喜好性环境1X2600.0333312Y43301.4333220Z55105.500013-2喜好环境2Y44750.5867211Z56252.240012-1喜好\n例：两个样本中鸭子对不同生境资源的利用率和资源存率调查结果资源类型利用率%利用率级别存在率%存在率级别级别差I05.53.250.5II30.72203-1III14.743713IV23334.621V05.506-0.5VI31.615.24-3Sample1\n食物类型利用率%利用率级别存在率%存在率级别级别差样本1级别差平均级别差I05.50.46-0.50.50II05.51.450.5-1-0.25III40.2124.62-131IV104104010.5V20318.530-0.5-0.25VI29.8245.111-3-1喜好性大小：VI>II=V>I>IV>IIISample2\n课堂讨论题(3min)请设计一实验测定蜜蜂对黄色、红色和绿色食物的喜好性差异？（注：蜜蜂对甜物质有强的趋性)资源数量n1n2n3出现蜜蜂数m1m2m3起始糖重量g1g2g3剩余糖重量G1G2G3\n本章小结生态位生态位宽度的测度方法生态位重叠的测度方法资源喜好或选择性的测度方法