福建沿岸海域主要赤潮生物的生态学特征

第29卷第3期2010年8月台湾海峡JOURNALOFOCEANOGRAPHYINTAIWANSTRAITV01．29．No．3Aug．，2010福建沿岸海域主要赤潮生物的生态学特征许翠娅，黄美珍，杜琦(福建省水产研究所，福建厦门361012)摘要：福建沿岸海域是中国的赤潮多发海区之一．据统计，1962—2008年间，福建沿岸海域共发生赤潮180起以上，潜在的赤潮生物有124种，已经引发过赤潮的种类有27种．本文对中肋骨奈藻(Skeletonemacostatum)、角毛藻(Chaetocerosspp．)、夜光藻(Noctilucascintillans)、东海原甲藻(Proro—centrumdonghaiense)、米氏凯伦藻(Kareniamikimotoi)、裸甲藻(Gymnodiniumspp．)和球形棕囊藻(Phaeocystisglobosa)等福建沿岸海域主要赤潮生物的生态学特征和发生原因进行了分析和探讨，评述了福建沿岸海域赤潮发生的特点．福建沿岸海域引发赤潮频率最高的赤潮生物是夜光藻，米氏凯伦藻造成的水产养殖损失最大．其赤潮多发季节在春夏季的4～7月．其赤潮多发区主要分布在3个区域：宁德沿岸海域(以四碥列岛为中心)、厦门西港海域和平潭沿岸海域．对福建沿岸海域几种主要赤潮生物的研究表明，赤潮的发生与水温、盐度、气象、水动力、营养盐等环境条件密切相关．关键词：海洋生物学；有害藻华；藻类生态；福建海域；综述DOI：10．3969／J．ISSN．1000-8160．2010．03．020中图分类号：Q178．53文献标识码：A文章编号：1000-8160(2010)03-0434—08近年来福建沿岸海域赤潮频发，对海洋环境、海水养殖业以及人民的身体健康与安全构成了极大的威胁．赤潮的发生是一个综合生物、物理、化学、水文气象等一系列因素的复杂过程，不同赤潮生物引发赤潮的环境条件存在着差异．从已有的报道来看，过去对福建沿岸海域赤潮生物的生态学特征研究多以单个海湾为主，或以赤潮发生的特点及防治对策为重点【1-6]．本文根据福建省1962—2008年的赤潮监测和海洋调查资料，对整个福建沿岸海域引发赤潮频率高的几种主要赤潮生物的生态学特征进行了总结，并对福建沿岸海域赤潮发生的特点和原因进行了探讨，为福建沿岸海域赤潮的预测、预报和防治提供了科学依据．1引发福建沿岸海域赤潮的主要生物种类福建沿岸海域是我国的赤潮多发海区之一．本文根据福建省近几十年来的赤潮监测资料和调查数据，并参考一些同行的研究结果，对分布于福建沿岸海域的赤潮生物进行了统计分析．其结果表明：(1)1962～2008年间，福建沿岸海域共发生赤潮180起以上，其中除了1962年记录1起束毛藻(Trichodesmiumsp．)赤潮和1979年9月记录l起红海束毛藻(zerythraeum)赤潮外，其余皆为1980年以后发生的赤潮．(2)潜在的赤潮生物有124种，其中硅藻82种，以近岸种为主；甲藻33种，近岸性暖温种占多数；其他藻类8种，包括蓝藻4种，金藻2种，隐藻1种，裸藻1种；原生动物1种"。8J．(3)在福建沿岸海域已经引发过赤潮的种类有27种：蓝藻门的红海束毛藻、束毛藻，甲藻门的夜光藻(Noctilucascintillans)、东海原甲藻(Prorocentrumdong-haiense)、米氏凯伦藻(Kareniamikimotoi)、短凯伦藻(Kbreve)、裸甲藻(Gymnodiniumsp．)、简单裸甲藻(G．simplex)、血红哈卡藻(Akashiwosanguinea)、旋沟藻(Cochlodiniumsp．)、多甲藻(Peridiniumsp．)、三叉角藻(Ceratiumtrichoceros)、塔玛亚历山大藻(Alexandriumtamarense)、多纹膝沟藻(Gonyaulaxpolygramma)、卵甲藻(Exuviaellasp．)，金藻门的球形棕囊藻(Phaeocystisglobosa)，硅藻门的中肋骨条藻(Skeletonemacostatum)、角毛藻(Chaetocerossp．)、旋链角毛藻(Ccurvisetus)、聚生角毛藻(C．socialis)、柔弱角毛藻(Cdebilis)、地中海指管藻(Dactyliosolenmediterraneus)、短角弯角藻(Eucampiazoodiacus)、尖刺拟菱形藻(Pseudo—Nitzschiapungens)、海链藻(Thalassiosirasp．)、威氏海链藻(Zweissflogii)，原生动物的红色中缢虫(Mesodinium收稿日期：2009—10-21基金项目：福建省908专项资助项目(FJ908-02-03-02)作者简介：许翠娅(1973。)，女，高级工程师；E-mail：xucuiya@163．conl通讯作者：杜琦，研究员；E-mail：duqi@rip．sina．tom\n3期许翠娅等：福建沿岸海域主要赤潮生物的生态学特征·435-rubrum)等；其中米氏凯伦藻、短凯伦藻、塔玛亚历山大藻、裸甲藻(未定种)和旋沟藻(未定种)等5种赤潮生物为有毒种类‘9J．福建沿岸海域经常引发赤潮的种类有硅藻门的中肋骨条藻、角毛藻，甲藻门的夜光藻、东海原甲藻、米氏凯伦藻、裸甲藻和金藻门的球形棕囊藻等．2福建沿岸海域主要赤潮生物的生态学特征2．1中肋骨条藻(Skeletonemacostatum)骨条藻属的许多种类在电子显微镜下才能鉴定到种，而以往的海洋调查或赤潮监测的浮游植物样品多数是在光学显微镜下完成鉴定工作的，绝大多数研究者习惯于将骨条藻种类归人其典型种——中肋骨条藻．因此，历史记录中的“中肋骨条藻”可能还包括骨条藻属的其他种类¨0I．本文以历史记录来统计数据．中肋骨条藻是世界性的赤潮生物，在河口和营养盐比较丰富的海湾其数量较多．调查资料表明，中肋骨条藻是福建沿岸海域近年来分布最广泛的、细胞密度最大的赤潮生物，几乎一年四季都是福建沿岸海域的优势种‘11。121．福建沿岸海域骨条藻赤潮发生频率很高，达到赤潮发生总数的20．O％．骨条藻赤潮主要发生在2001年以后．2001—2008年福建沿岸海域共发生36起中肋骨条藻赤潮(其中30起为第一优势种)．2001年之前，仅有1起骨条藻赤潮记录(1990年4月底发生在东山西浦湾)．多数中肋骨条藻赤潮发生时间在4—9月，高峰期在6—7月，偶尔发生在1月和3月．赤潮发生持续天数为2—12d．赤潮发生时，海水呈黄褐色至棕褐色以及块状或片状分布，面积达数十甚至数百平方公里．2005年6月平潭海坛岛东部、南部海域的赤潮面积最大达600km2．福建海域中肋骨条藻赤潮主要发生在水体富含氮、磷、硅的厦门西港、同安湾和九龙江口海域．其赤潮区还分布在福宁湾至连江的黄岐半岛海域(包括福宁湾、霞浦四编列岛海域、罗源湾、连江海域、黄岐半岛海域)，平潭的海坛岛海域、深沪湾南部海域和东山海域等偶有发生．中肋骨条藻是典型的广温广盐性种类．其在水温为0—37。C，盐度为13～36范围内均可生长；但最适增殖水温范围则为24～28℃，最适盐度范围为20～30．有的研究结果表明，其适宜生长的盐度为14～23[13-15]．中肋骨条藻赤潮主要发生在受淡水影响的沿岸海域，包括河口区以及降雨后海水盐度降低且营养盐丰富的海域．在春季水温急剧上升和夏、秋季台风前气候闷热、气压降低等气候条件下容易暴发中肋骨条藻赤潮．2．2角毛藻属(Chaetocerosspp．)角毛藻属共有180种，中国有70种以上．福建沿岸海域有记录的角毛藻属赤潮共35起(25起为第一优势种)，达到赤潮发生总数的18．9％．其中，1987年3月发生1起由聚生角毛藻、柔弱角毛藻、短角弯角藻等形成的多相赤潮，同年4月发生1起由柔弱角毛藻和地中海指管藻形成的双相赤潮，其余33起角毛藻赤潮发生在2000～2008年．角毛藻(未定种)赤潮发生次数最多(达25起)，旋链角毛藻赤潮9起，柔弱角毛藻赤潮3起，聚生角毛藻赤潮2起(表1)．发生角毛藻属赤潮的海域主要在厦门西港和同安湾海域(厦门西港海域23起，占福建沿岸海域角毛藻属赤潮总数的65．7％；同安湾8起，占22．9％)，三沙湾、兴化湾和东山湾海域偶有发生．表1福建沿岸海域角毛藻赤潮发生次数统计结果Tab．1StatisticsofredfideoutbreakscausedbyChaetocerosspp．inFujiancoastalwaters\n·436·台湾海峡29卷王超等(2008)研究结果表明，柘林湾角毛藻种类丰富度和细胞丰度的季节变化均呈现高温季节高、低温季节低的特点，水温是影响角毛藻种类丰富度和细胞丰度季节变化的关键因素，而光照、种间竞争和浮游动物群落结构的组成是影响其时空分布的主要因素¨6|．2．2．1角毛藻(Chaetocerossp．)2000～2008年，厦门西港海域每年都发生一种角毛藻(Chaetocerossp．)赤潮，厦门同安湾也发生多起．该种角毛藻个体很小(图1)，光镜下未定种．发生该种角毛藻赤潮时海水的颜色为褐色、黄褐色，呈片状或块状分布．该种角毛藻赤潮主要发生在夏季的6—7月(6月11起，7月6起，5月2起，8、9月各3起)。2．2．2旋链角毛藻(Chaetoceroscurvisetus)旋链角毛藻是广温性沿岸种类，暖季分布较广．福建沿岸海域的9起旋链角毛藻赤潮发生在5—8月(5月2起，6月3起，7月3起，8月1起)．发生该种赤潮时海水颜色为黄褐色、褐色，呈片状分布．旋链角毛藻赤潮主要发生在厦门西港、同安湾海域．2．3夜光藻(Noctilucascintillans)夜光藻是世界性的赤潮生物，也是我国沿岸海域引起赤潮最普遍的种类．福建海域也不例外，夜光藻赤潮出现的频率最图1角毛藻(Chaetocerossp．)光镜照片(x400)高．据统计，1981—2008年间福建沿岸海域共发生43起夜光藻Fig．1Lightmicroscopeimage赤潮(其中40起为第一优势种)，达到赤潮发生总数的23．2％．ofChaetocerossp·(x400)福建沿岸海域夜光藻赤潮发生的时间主要在4～5月，少数出现在6—10月．上述43起赤潮中有35起出现在4～5月(其中5月出现24起，4月11起)，4起出现在6月，4起出现在8—10月．夜光藻分布较广，福建沿岸海域和港湾都有分布，其中以平潭海域出现该种赤潮的次数最多，其次是四编列岛海域、霞浦的三沙湾海域．发生夜光藻赤潮时，海水呈深粉红色、桔红色，条带状或块状分布，夜光藻常集中于表层或近表层．在海浪较小的情况下，由于风的动力作用，它们会聚集在迎风的海岸附近，受海流的影响较大．夜光藻赤潮与水温密切相关．夜光藻具有暖温广盐的生态特性，其较适水温范围为16～28℃，最适生长水温为19～22"12；其适盐范围较宽，低限为12，较适盐度范围为27—3l，故盐度对夜光藻的影响不如温度明显¨’17】．而从气象条件来分析，闷热无雨的天气、风浪小、水体稳定的海况下容易引起夜光藻赤潮．夜光藻以异养为主，同时能利用体内的色素体合成有机营养物质．发生夜光藻赤潮前，海域中必须有丰富的溶解态无机氮、活性磷酸盐和可溶性硅酸盐以及微量元素等营养物质．这些营养物质一方面促进浮游植物大量繁殖，为夜光藻提供足够的饵料生物；另一方面也为夜光藻的光合作用提供必需的营养物质ⅢJ．2．4东海原甲藻(Prorocentrumdonghaiense)东海原甲藻的分类地位存在争议，有的学者认为这种原甲藻是具齿原甲藻(Prorocentrumdentatum)¨副；但也有学者认为，这种原甲藻不是由德国分类学家Stein最早定名的具齿原甲藻，而是一个新种，并定名为东海原甲藻(P．donghaiense)L191．2002年在深圳召开的“我国东海赤潮原因种原甲藻分类学国际研讨会”，多数学者认为东海海区的该种原甲藻应为东海原甲藻．据此，本文将赤潮记录中的“具齿原甲藻”统一修改为“东海原甲藻”．2001年之前福建沿岸海域没有东海原甲藻赤潮记录．2001—2008年东海原甲藻赤潮频繁出现，共发生31起，占赤潮发生总数的16．8％，均在每年4—6月，赤潮发生持续天数为2—12d．赤潮发生时，海水呈黄褐色至茶褐色，呈块状或弥漫状分布，面积达数十甚至数百平方公里．东海原甲藻从最北的福鼎沙埕湾口到闽江口北部的连江海域都有分布，中心区在四编列岛海域，仅有_1起出现在平潭县龙王头海水浴场海域．2．4．1发生东海原甲藻赤潮的气象条件东海原甲藻赤潮发生前，都有一个升温的过程．升温是该种赤潮暴发的重要条件．4～6月气温迅速回升，平均气温达到17。C以上；气压降低；赤潮发生前，风力小(持续风力0—3级)，海况良好，一般风向由东北转为东南或南．福建沿岸海域东海原甲藻赤潮发生过程中气象条件还\n3期许翠娅等：福建沿岸海域主要赤潮生物的生态学特征·437·有个明显特点，就是持续的多云到阴的天气，说明弱的光照条件是赤潮发生和延续的一个重要因子啪J．2．4．2发生东海原甲藻赤潮的水环境据2001～2004年的监测资料，东海原甲藻赤潮发生时水温都比较高．赤潮发生前的较高温度，对东海原甲藻的大量增殖形成赤潮有诱导作用．福建海域的监测数据表明，东海原甲藻适宜水温范围为18～28℃，最适水温为22—28。C；适盐范围为26—34，最适盐度为27～33ⅢJ．王金辉和黄秀清(2003)对长江口和舟山海域东海原甲藻的研究结果表明，东海原甲藻适宜水温范围为15—25。C，最适水温为18—22℃；适宜盐度范围为14～32，最适盐度为22～3lL21|．与浙江沿岸海域东海原甲藻赤潮的监测结果相比，福建海域东海原甲藻适温范围高了约3。C，而适盐范围更窄些．这可能是因为2个海区的东海原甲藻属于不同的地理种群，对当地的环境条件有了一定的适应性．东海原甲藻赤潮的发生与海域的富营养化有密切的关系，在磷限制海区，东海原甲藻具有较强的种间竞争能力H一-21]．2．5米氏凯伦藻(Kareniamikimotoi)近年来，米氏凯伦藻经常出现在福建沿岸海域的赤潮群落中，以往的赤潮记录称之为米金裸甲藻、米氏裸甲藻、长崎裸甲藻等．2001～2008年福建沿岸海域共发生17起米氏凯伦藻赤潮(其中9起为第二优势种，多数与东海原甲藻混合形成赤潮)，占赤潮发生总数的9．2％．其出现时间在5～6月，赤潮持续时间多数在12d之内，有1起在连江近岸海域的赤潮持续时间最长，达35d．赤潮海域海水呈浅红色、红褐色，赤潮生物呈块状、带状分布．赤潮海域主要分布在四孀列岛海域、霞浦近岸海域、连江海域和东山岛周围海域．米氏凯伦藻能分泌溶血性毒素，危害鱼类和无脊椎动物，引起水产养殖生物死亡，造成重大渔业经济损失．据统计，2001～2008年福建省由于米氏凯伦藻赤潮造成的经济损失约3140万元人民币；其中2003年5月20El至6月23日发生在连江近岸海域，由米氏凯伦藻和东海原甲藻形成的双相赤潮造成养殖鲍鱼大量死亡，经济损失达2500万元人民币．2．5．1发生米氏凯伦藻赤潮的气象条件龙华等(2005)对福建沿岸海域米氏凯伦藻赤潮的研究结果表明：米氏凯伦藻赤潮的发生与降雨的相关性非常明显，因为降雨给海域带来丰富的营养盐和其他微量元素陋]．强降雨之后，天气转晴，充足的光照(晴天至少云)，稳定的气温(赤潮期间气温在23～25℃之间波动，变化范围小)，风向由西南转东北，风力较小(2～3级)，以及良好的海况是米氏凯伦藻赤潮发生和发展的必要条件陋]．姚炜民等(2007)对浙江海域米氏凯伦藻的研究结果表明：24℃左右的气温、非降雨的天气和良好的海况是赤潮发生及维持的重要因素旧3|．二者对降雨是否是必要因素的观点有分歧，但是富营养是米氏凯伦藻赤潮发生的基本条件的结论是一致的．2．5．2发生米氏凯伦藻赤潮的水环境龙华等(2005)的研究结果表明：米氏凯伦藻的适宜水温范围是20．5～24．O。C，最高的细胞密度出现在23．OoC附近；适宜的盐度范围为27．9—30．5．这表明米氏凯伦藻对温盐的适应范围较小．米氏凯伦藻细胞密度与营养指数、活性磷酸盐浓度呈正相关性，高营养指数、丰富的活性磷酸盐和低氮磷比是米氏凯伦藻赤潮形成的重要条件旧1．姚炜民等(2007)的研究结果表明，米氏凯伦藻生长的最适水温为23．4～23．8。C，富营养是赤潮发生的基本条件，而赤潮生物的数量与水体的无机氮浓度呈负相关关系，与活性磷酸盐浓度呈正相关关系旧J．可以认为，稳定的温盐条件和富营养水质对米氏凯伦藻的生长繁殖至关重要．2．6裸甲藻属(Gymnodiniumspp．)福建沿岸海域有记录的裸甲藻(Gymnodiniumspp．)赤潮共有12起，占赤潮发生总数的6．5％．其中裸甲藻(未定种)赤潮11起(由于鉴定的关系，其中可能有部分为米氏凯伦藻赤潮)；简单裸甲藻赤潮l起，发生在厦门潘涂海水养虾池．福建沿岸海域裸甲藻赤潮发生时间在4—8月和11月，出现频率最多是在5月．其发生的海域广阔，北至福鼎南至东山．厦门海域发生4起，福鼎海域和罗源海域各发生2起，东山海域发生2起，兴化湾发生1起，连江海域发生1起．裸甲藻分布极广，多为热带、亚热带种类，近岸海域数量较多．北方的夏季和南方的春季发生裸甲藻赤潮居多．裸甲藻赤潮多发生在有机污染比较严重的海域，包括对虾养殖池、有机污染物排放口，或发生在硅藻赤潮、夜光藻赤潮之后的海域．海况良好，温、盐稳定，无机磷含量丰富，N／P含量比值较低的海域环境适宜裸甲藻的生长【2御J．侯建军等(2007)的研究表明，厦门西港海域的有机污染和富营养化严重，是赤潮发生发展的\n·438·台湾海峡29卷物质基础；赤潮发生时正值雨季，降雨产生的径流又带来了肥料及土壤浸出液，这些因素均为裸甲藻赤潮的发生创造较好的条件∞]．林昱(2001)在围隔实验中对裸甲藻和海洋原甲藻赤潮的研究表明，有些甲藻增殖不一定需要水体中高营养盐，营养盐供给的多寡会导致甲藻赤潮优势种的差异和赤潮规模的变化∞1．2．7球形棕囊藻(Phaeocystisglobosa)福建沿岸海域有记录的球形棕囊藻赤潮共有4起，占赤潮发生总数的2．2％．其分别为1997年10月至1998年2月，球形棕囊藻在北起福建泉州湾南至广东汕尾的数千平方公里的近海与内湾水域曾引发l起中国有史以来规模最大、持续时间最长、危害最严重的赤潮；2006年11月初在连江定海湾至闽江口附近海域发生球形棕囊藻赤潮；2007年9月上旬，诏安湾和宫口湾海区发生较大面积的球形棕囊藻赤潮；2008年11月7—14日，在诏安湾铁炉港周边海域发生球形棕囊藻赤潮．球形棕囊藻是一种全球广布的赤潮种．福建沿岸海域的棕囊藻赤潮多发生于秋季．其赤潮发生前气温较往年偏高．1997年秋季东南沿岸海域的大规模赤潮与历史上最强的厄尔尼诺现象关系密切，赤潮发生时气温异常偏高，东南风取代往年的西北向季风旧1．球形棕囊藻的最佳生长水温为16。C，忍受水温范围在0．6—22℃．宴荣军等(2006)的研究结果表明，在盐度为8～32的范围内，棕囊藻的生长正常，最佳生长盐度为16，当盐度低于8或高于32时，藻的生长明显受到抑制m]．富营养水质、N／P含量比值的显著降低与球形棕囊藻赤潮的暴发关系密切Ⅲ。271．3讨论和小结3．1夜光藻引发福建沿岸海域赤潮的频率最高，米氏凯伦藻造成水产养殖的损失最大福建沿岸海域引发赤潮频率最高的赤潮生物是夜光藻，发生赤潮的次数占赤潮发生总数的23．2％；其次是中肋骨条藻，占20．0％；角毛藻属居第三，占18．9％．2000年以后，中肋骨条藻引发赤潮的频率超过了夜光藻，占2001—2008年间赤潮发生总数的25．4％；夜光藻退居第二，占23．2％；角毛藻属和东海原甲藻同为31起，占21．8％(表2)．中肋骨条藻可作为“三废污染”的指示种㈣1，其种群数量及其在浮游植物群落中的优势度常作为海域富营养化和海域污染的一项生态学指标．因此，近年来中肋骨条藻在福建沿岸海域引发赤潮频率的明显升高，从一个侧面反映出近年来福建沿岸海水污染及富营养化程度呈加剧趋势．引发赤潮频率居第5位的米氏凯伦藻造成的水产养殖损失最大，2001—2008年间福建沿岸海域由米氏凯伦藻赤潮造成的经济损失约3140万元人民币．表2福建沿岸海域主要赤潮生物引发赤潮次数及比例Tab．2NumberandpercentageofredtideoutberaksinFujiancoastalwaterscausedbyimportantredtidespecies3．2福建沿岸海域发生赤潮的频次呈升高趋势1962～2008年，福建沿岸海域每年发生赤潮次数的范围在l～30次．1962—2001年每年发生赤潮的次数都在10次以下．2002—2008年福建沿岸海域赤潮发生频次升高，每年赤潮发生次数都在10次以上，高峰期出现在2003年，达30次(图2)．这与我国近海赤潮发生频次的趋势一致．据统计，20世纪90年代，我国近海赤潮平均每年发生二三十次．到2002年，这一数字上升为79次，2003年更达119次．沙埕港一连江海域2001—2008年发生赤潮次数占其1962—2008年赤潮发生总数的85．3％，闽江口一厦门海域的同一占比为74．1％．漳州附近海域一诏安湾2000年以后发生赤潮的次数占其1962—2008年赤潮总数的66．7％．越往北，2000年以后发生赤潮的比例越高．特别在闽东沿岸海域的晴川湾、里山湾、福宁湾、长春海域、闾峡海域、四碥列岛海域、浮鹰岛和西洋岛一带海域都是2000年以后才有赤潮发生记录．闽东沿岸发生赤潮的海域范围明显向外扩展．\n3期许翠娅等：福建沿岸海域主要赤潮生物的生态学特征·439·353025羹20疑讴15lO气Ol吠记1979198l19841986198719891990199l199219941995199719982000200l2002200320042005200620072008年份图21962～2008年福建沿岸海域发生赤潮的次数Fig．2NumberofredtideoutbreaksinFujiancoastalwatersfrom1962to2008Dandonneau(1983)、Perez(1984)、Putt(1985)、Maclean(1989)、Framcisco(1989)和钱宏林(1991)等均对赤潮与厄尔尼诺的关系进行了一些研究旧]．他们的研究结果表明，在厄尔尼诺发生年或次年，赤潮频繁发生的主要原因是厄尔尼诺事件导致海水上翻、富含营养盐的底层水上移到近海面以及气候反常．当然，赤潮的发生机制是一个复杂的问题，而以影响全球气候变化的厄尔尼诺事件来揭示赤潮的成因机制是一种途径．由于近十几年来，我国沿岸海域特别是一些港湾富营养化程度已十分严重，一旦气候发生重大变化，即会伴随赤潮的发生．1997—1998年是历史上最活跃的厄尔尼诺年，1997年10月至1998年2月在我国东南沿岸海域暴发了1起中国有史以来规模最大、持续时间最长、危害最严重的赤潮事件；2002—2003年又是一个厄尔尼诺年，而2003年的赤潮次数为历年之最．据此可以认为，赤潮的频发与厄尔尼诺现象有一定的关系．3．3福建沿岸海域主要赤潮生物的季节分布明显，多发季节在春夏季福建沿岸海域主要赤潮生物的季节分布明显，多发季节在春夏季的4～7月，高发时间在5—6月．如：夜光藻赤潮主要出现在4—5月，中肋骨条藻和角毛藻赤潮主要出现在6～7月，东海原甲藻赤潮主要出现在4—6月，米氏凯伦藻赤潮出现在5—6月，裸甲藻赤潮主要出现在5月，棕囊藻赤潮主要发生在秋季的11月．水温是赤潮生物引发赤潮最重要的环境因子．春、夏季的水温是许多赤潮生物生长的最适温度．尤其在春季，气候多变，水温的突然升高以及降雨后盐度的降低容易刺激赤潮生物的生长而引发赤潮．因此，春、夏季成为赤潮的多发季节．再者，4—6月是台湾海峡风向从东北季风转变为西南季风的时段．此时台湾海峡北上的暖流受风向的影响而急剧加强，使海洋环境发生一系列改变，如水温、盐度升高，近岸上升流加强等．南海暖流、黑潮暖流和台湾浅滩上升流带来海域底层的营养物质和微量元素，能促进赤潮生物的生长繁殖，促进赤潮的暴发‘20-21]．3．4福建沿岸海域的赤潮生物有明显的区域特点福建沿岸海域赤潮多发区主要分布在3个区域：一是宁德沿岸海域，以四碥列岛为中心；二是厦门西港海域；三是平潭沿岸海域．宁德沿岸海域多发生甲藻赤潮，如东海原甲藻、米氏凯伦藻和夜光藻等；厦门西港海域引发赤潮的生物基本上属于硅藻，主要赤潮生物有中肋骨条藻、角毛藻等；平潭海域多发生夜光藻赤潮．在甲藻赤潮发生过后，赤潮生物产生的孢囊沉积于海底，在底泥团中作为细小的淤泥粒，可被水流运输而逐渐集中至深水谷盆，当底层水温等环境条件合适，就又会发生同一赤潮1301．这应该是宁德沿岸海域近年来反复发生东海原甲藻、米氏凯伦藻等甲藻赤潮的重要原因之一．此外，近年来长江口海域和浙江沿岸海域多次发生大规模的东海原甲藻赤潮．其发生的时间与福建沿岸海域发生的东海原甲藻赤潮相近．福建沿岸海域东海原甲藻赤潮的发生应该与浙闽沿岸流有一定的关系．硅藻赤潮的形成，需要丰富的、并能源源不断地得到补充的氮、磷、硅和其他必需的营养盐．因此，在富营养海域、上升流区和河口地带容易发生硅藻赤潮．厦门西港海域毗邻马銮湾、贫笃湖，它们和厦门西港海域周\n台湾海峡29卷边的工业废水、生活污水汇入厦门西港海域．而厦门西港海域属于半封闭的海湾，污染物不能及时通过水体交换输出湾外，环境容量超负荷，已经形成过营养海区【31|．因此，水体的富营养化是造成厦门西港海域硅藻赤潮频发的主要原因．平潭海域多发夜光藻赤潮，尤其是近年来赤潮发生频率升高，同样应该与水体富营养化有重要关系．夜光藻赤潮发生前，首先是海水中硅藻的大量繁殖，甚至于硅藻赤潮的发生，为夜光藻提供了足够的饵料．因此，夜光藻赤潮的发生间接地需要丰富的营养盐．丰富的营养盐以及合适的温、盐等环境条件有利于夜光藻的大量繁殖．夜光藻具有鞭毛，有一定的运动能力，加上海流和风力的作用，容易聚集而呈现出赤潮特征．平潭海域位于福建沿岸海域的中部区域，与港湾、河El区不同的是平潭海域常年受各种水系的控制，并存在上升流．平潭海域多发夜光藻赤潮，可能与其复杂的水文环境有一定的关系．3．5不同赤潮生物的生态习性不同。水体富营养化是赤潮发生的基础近年来，随着人类活动的加剧，大量工、农业废水和生活污水排人海洋，导致近海、港湾富营养化程度日趋严重．近年来福建沿岸海水中氮、磷含量普遍超标，营养盐积累相当明显旧J．此外，海水受污染后，铁、锰等微量元素以及维生素B小四氮杂茚、间二氮杂苯等有机氮化合物的含量增加，会促使赤潮生物在短时期内大量繁殖，从而引发赤潮．虽然赤潮发生时，海水中的营养盐含量不一定很高，但海洋生态系统中物质和能量的流动是一个极为复杂的过程，海水中营养盐类含量随着生态系统中生命活动的强弱、营养盐类来源的变化、营养盐类的输出和被利用等变化而处于不停的高低波动之中．因此，监测时并非总能测定到高营养盐含量值．另外，有些赤潮生物种类具有积累和储存营养物质的能力，当环境中营养盐含量富足时便大量吸收，而当营养盐不足时，细胞内积累和储存的蛋白质等仍可维持其指数型增长．此外，形成赤潮的水团是移动的，如果产生赤潮的水团在到达某个低营养盐海区后才出现赤潮现象，而在赤潮水团到达前的原低营养盐含量则往往被误认为是引发赤潮的营养环境．因此，仅仅根据赤潮发生前的几个低营养盐含量的测值，尚不足以说明富营养化不是赤潮发生的必要条件u7|．不同赤潮生物的生态习性不同，引发赤潮时水温、盐度、水文气象等环境条件存在着差异，但赤潮的发生与水体富营养化关系密切．硅藻赤潮的形成需要丰富的营养盐，而对甲藻门的主要赤潮生物(东海原甲藻、米氏凯伦藻、裸甲藻、夜光藻等)以及金藻门的球状棕囊藻等的研究结果表明，富营养水质、低N／P含量比值是赤潮暴发的重要条件．致谢I国家海洋局第三海洋研究所唐森铭研究员对本文提出了宝贵的修改意见，谨致谢忱!参考文献：[1]林玉辉，连光山．厦门港赤潮发生区夜光藻的生态[c]／／国家海洋局第三海洋研究所．厦门港赤潮调查研究论文集．北京：海洋出版社，1993：54-59．[2]张水浸，许坤灿，陈其焕，等．厦门西港区一次赤潮的观测[J]．海洋学报，1988，10(5)：602-608．[3]侯建军，黄辉，雷红灵，等．厦门西海域裸甲藻和原甲藻赤潮的观察[J]．中国水产科学，2007，14(6)：950-960．[4]陈国斌，李奶姜，戴红．福建闽东海域具齿原甲藻赤潮与生态因子关系的初步分析[J]．台湾海峡，2003，22(4)：431-436．[5]杜琦，张友权，高磊，等．近年福建海域赤潮特点及防治对策[J]．福建水产，2002(4)：32-37．[6]许珠华，侯建军．福建沿海赤潮的发生特点及防治措施[J]．台湾海峡，2006，25(1)：143．149．[7]高亚辉，邢小丽，梁君荣，等．福建沿海赤潮生物研究综述[c]／／何建宗，吕颂辉．南中国海红潮预防和管理的前沿发展．香港：南中国海赤潮学会，2003：23033．[8]金德祥，陈金环，黄凯歌．中国海洋浮游硅藻类[M]．上海：上海科学技术出版社，1965．[9]郭浩．中国近海赤潮生物图谱[M]．北京：海洋出版社，2003．[10]程金凤，高亚辉，梁君荣，等．骨条藻的种类与基因多样性研究进展[J]．自然科学进展，2007，17(5)：586-594．[11]杜琦，龙华．“福建沿岸海域赤潮灾害测报研究”项目研究报告[R]．厦门：福建省水产研究所，2005．[12]陈长平，杜琦，许翠娅，等．福建省主要港湾的浮游植物[R]．厦门：福建省水产研究所，2003．[13]李金涛，赵卫红，杨登峰，等．长江口海水盐度和悬浮体对中肋骨条藻生长的影响[J]．海洋科学，2005，29(1)：34-37．[14]霍文毅，俞志明，邹景忠，等．胶州湾中肋骨条藻赤潮与环境因子的关系[J]．海洋与湖沼，2001，32(3)：311-318．\n3期许翠娅等：福建沿岸海域主要赤潮生物的生态学特征·441·27282930[31][32]陈炳章，王宗灵，朱明远，等．温度、盐度对具齿原甲藻生长的影响及其与中肋骨条藻的比较[J]．海洋科学进展，2005，23(1)：60-64．王超，黄长江，杜虹．粤东柘林湾角毛藻(Chaetoceros)群落生态学特性的季节变化[J]．生态学报，2008，28(1)：237-245．冷科明．深圳海域赤潮研究[M]．北京：海洋出版社，2004．吕颂辉，张玉宇，陈菊芳．东海具齿原甲藻的扫描电子显微结构[J]．应用生态学报，2003，14(7)：1070．1072．陆斗定，齐雨藻，JeanetteG，等．东海原甲藻修订及与相关原甲藻的分类学比较[J]．应用生态学报，2003，14(7)：1060．1064．龙华．福建沿海原甲藻赤潮研究[D]．厦门：厦门大学，2005．王金辉，黄秀清．具齿原甲藻的生态特征及赤潮成因浅析[J]．应用生态学报，2003，14(7)：1065．1069．龙华，杜琦．福建沿海米氏凯伦藻赤潮的初步研究[J]．福建水产，2005(4)：22-26．姚炜民，潘晓东，华丹丹．浙江海域米氏凯伦藻赤潮成因的初步研究[J]．水利渔业，2007，27(6)：57-76．郭丰，黄凌风，林均民，等．厦门市潘涂虾池～次简单裸甲藻(GymnodiniumsimplexLohmann)赤潮的调查[J]．厦门大学学报：自然科学版，2001，40(1)：98-102．林昱．甲藻赤潮与水体中营养盐的关系初探[J]．台湾海峡，2001，20(1)：77-79．黄长江，董巧香，郑磊．1997年底中国东南沿海大规模赤潮原因生物的形态分类与生态学特征[J]．海洋与湖沼，1999，30(6)：581-590．宴荣军，尹平和．应用原子力显微镜研究盐度对棕囊藻生长的影响[J]．海洋环境科学，2006，25(1)：4548．郑重，李少菁，许振祖，等．海洋浮游生物学[M]．北京：海洋出版社，1984．钱宏林．赤潮与厄尔尼诺关系的讨论[J]．暨南大学学报，1991，12(3)：112．116．ImaiI，ItakuraS．ImportanceofcystsinthepopulationdynamicsoftheredtideflagellateHeterosigmaakashiwo(Raphido-phyceae)[J]．MarineBiology，1999，133(4)：755-762．暨卫东，黄自强，黄尚高．厦门西海域水体富营养化与赤潮关系的研究[J]．海洋学报，1996，18(1)：51-59．蔡清海，陈于望，陈水土，等．福建主要港湾的环境质量[M]．北京：海洋出版社，2007．EcologicalcharacteristicsofimportantredtidespeciesinFujiancoastalwatersXUCui-ya，HUANGMei—zhen，DUQi(FisheriesResearchInstituteofFujian，Xiamen361012，China)Abstract：RedtidesoccurfrequentlyinFujiancoastalwaters．Indeed．morethan180redtidesoccurredfrom1962to2008．Thereare124potentialredtidecausativespecies，27ofwhichalreadycausedredtidesinthecoastalwa—tersofFujian．Inthisstudy，redtidescausedbySkeletonemacostatum，Chaetocerosspp．，Noctilucascintillans，PrD—rocentrumdonghaiense，Kareniamikimotoi，Gymnodiniumspp．andPhaeocyst如globosainFujiancoastalwatersaredescribed．Specifically，thecauseandecologicalcharacteristicsoftheseredtidespeciesareanalyzedanddis—cussed．Themostfrequentredtidecausativespecies，Noctilucascintillans，andKareniamikimotoi，inducedheavyeconomiclossesinaquicuhure．Redtidefrequendyoccurredduringspringandsummer，fromApriltoJuly．Ningdecoastalwaters，whichcenterontheSishuangArchipelago，WesternXiamenHarborandPingtancoastalwatersweretheareasinwhichredtidesmostfrequentlyoccurred．Manyfactorsmayinfluencetheoccurrenceofredtides，inclu—dingwatertemperature，salinity，weather，andhydrodynamicandnutrientconditions．Keywords：marinebiology；harmfulalgaebloom(HAB)；algalecology；Fujiancoastalwaters；overviewDOI：10．3969／J．ISSN．1000—8160．2010．03．020(责任编辑：郭水伙)1；1i1j1；56789Ol23456l1Il，‘，‘，‘，‘，■2I=-‘=I．=II=II=．心心口心协心心