环境生态学第三讲

第三章生物种群第一节种群的概念与基本特征种群的概念什么是种群生态学种群的基本特征\n种群（population）指在一定时间内占据特定空间的同一物种（或有机体）的集合体。一、种群的基本概念斑马种群\n种群是物种具体的存在单位、繁殖单位和进化单位。种群不是某个种多个个体的简单组合，形成种群的个体间存在相互作用，使得种群具备个体所没有的群体特征。种群是一种特殊组合，具有独特的性质、结构和功能，它是一个具有自我组织自我调节能力的整体。在具体研究中，一个种群在时间和空间上的界限可随研究人员的需要而定。\n区别种群和种(物种)的概念种是能够相互配育的自然种群的类群，不同种之间存在生殖隔离现象，是一个分类阶元。*一个物种可以包括许多种群；*不同种群之间存在明显的地理隔离，长期隔离有可能发展为不同亚种，甚至产生新的物种。\n种群生态学研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物因素的相互关系的科学。二、什么是种群生态学\nFigure2.Theoreticalsimulationofbiofilmformationbasedonlocalecologicaladaptationofindividuals.(a)Inresponsetoappropriatesignals(purplezone),twobacterialcellsattachindependentlytoasurface.(b)Eachcellhasaccesstosufficientlevelsofoxygenandcarbon(bluezone)andbeginstodivideonthesurface(bluecells).Cellsareasufficientdistanceapartthatatthisstage,theydonotimpactoneachother’senvironmentanddonotinteract.(c)Ascellscontinuetogrowontopofoneanother,amicrocolonyisformed.Metabolismofcellsnearthesurfacerestrictsdiffusionofoxygenandcarbontothecellsatthebottomofthemicrocolony(redzone).Cellsatthebottomofthemicrocolonyadapttothislocalchangeinenvironment(redcells),creatingphenotypicheterogeneitywithinthissinglemicrocolony.(d)Inastochasticmanner,aproportionofcellsswitchtoexpresshigherlevelsofEPS(yellowcells);thesecellspromoteverticalgrowthandestablishmentofmacrocolonies.EPS-expressingcells,andcellsnearby,benefitfromincreasedverticaltopologythroughimprovedaccesstooxygenandcarbon.Finally,ascellsgrowhigherinthemacrocolony,theybecomesubjectedtohighershearforces(greenzone).较高的剪切力（绿区）。Thesecellsadapttothisnewlocalenvironment(greencells),generatingevenfurtherheterogeneitywithinthebiofilm.(e)Maturemacrocoloniescoalescetoformthematurebiofilm.Thisisasimplisticandhypotheticaldescriptionofhowlocaladaptationofindividualstochangingmicroenvironmentsduringgrowthonasurfacecouldresultintheformationofbacterialcommunitieswithcomplexformandphenotypicheterogeneity.\n数量特征：种群数量即种群的密度空间分布特征：占据一定空间遗传特征：形态、生理的个体差异自然种群的三个基本特征三、种群的基本特征\n种群空间格局（spatialpattern）（分布格局）:组成种群的个体在其生活空间中的位置、状态或布局。1）种群的3种分布类型（1）随机型（random）：如玉米螟卵块（2）均匀型（uniform）；（3）集群型（clumped）：\n土壤中的微生物呈聚集分布，主要分布在土壤颗粒的凹陷面和微孔隙口\n施用到梨树花蕊上的拮抗菌，呈聚集分布\n种群的密度populationdensity一个种群全体数目的多少，叫种群大小，单位空间中的种群数量叫种群密度。种群密度的常用调查方法：数量调查法：直接计数法取样调查法：不能直接计数全部个体，抽取部分样本。主要方法有样方法、标志重捕法、去除取样法（1）样方法农田用10m2森林用100m2水体浮游生物＞250ml（2）标志重捕法N：M=n：mN为样地上个体总数；M为标志个体数；n为重捕个体数；m为重捕中个体数；\n种群密度一般种群密度很高\n遗传特征组成种群的个体，在某些形态特征或生理特征方面都具有差异。譬如斑马种群有老少胖瘦高矮等。种群内的这种变异和个体遗传有关。一个种群中的生物具有一个共同的基因库，以区别于其他物种，但并非每个个体都具有种群中贮存的所有信息。种群的个体在遗传上不一致。种群内的变异性是进化的起点，而进化则使生存者更适应变化的环境。\n种群内各年龄组之间的数量比例。种群的年龄分为三种生态年龄，即3个年龄组:生殖前期、生殖期、生殖后期用龄级比和年龄锥体表示。龄级比：各年龄组个体数占种群数总数的比例称之龄级比。绘制年龄锥体的步骤：按一定年龄分组，统计各年龄组的个体数占总个体数的比例；用矩形的长度表示比例大小；把龄级比按年龄从小到大叠起，就形成年龄锥体。四、年龄结构和性比\n年龄锥体的三种基本类型\n性比是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。大多数生物的自然种群内♂♀个体比率常为1:1性比对种群配偶关系及繁殖潜力有很大的影响。性比受环境因素影响，如食物的丰歉，如赤眼蜂，当食物短缺时，雌性比例下降。人为控制性比性比率\n生理出生率(最大出生率)：在理想条件下所能达到的最大出生数量。生态出生率(实际出生率)：在一定时期内，种群在特定条件下实际出生数量。内外因素共同作用影响的结果。影响出生率的因素:a.性成熟速度；b.每次产仔数；c.每年生殖次数；d.生殖年龄的长短；e.性比率。出生率五、种群的出生率和死亡率\n生理死亡率(最小死亡率)：在最适条件下个体因衰老而死亡，其种群死亡率降到最低。生态死亡率(实际死亡率)：在一定条件下的实际死亡率。许多个体死于各种生物或非生物影响的因素。出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每1000个个体的出生或死亡数来表示。死亡率\n生命表和存活曲线生命表方法是种群生态学研究的一个重要内容。生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数量预测模型的一种重要方法。\n生命表的定义生命表（lifetable）是记载某一种群或一定数量的同一时间出生的个体，经过一段时间以后由于个体死亡而逐渐减少的统计表。最初用于人寿保险。对研究人口现象和人口的生命过程有重要的意义。（一）生命表的基本概念\n生命表的主要优点1.系统性:记录了从世代开始至结束。2.阶段性:记录各阶段的生存或生殖情况。3.综合性:记录了影响种群数量消长的各因素的作用状况。4.关键性:分析其关键因素，找出主要因素和作用的主要阶段。（一）生命表的基本概念\n生命表中常见的参数和符号x:按年龄或一定时间划分的单位期限。(如:日、周、月等)nx:x期开始时的存活个体数dx:x期限内(x→x+1)的死亡数qx:x期限内的死亡率。常以100qx和1000qx表示qx=dx/nxlx:x期开始时存活个体的百分数。lx=nx/n1（二）生命表的一般构成\nLx:x→x+1期间的平均存活数目(nx+nx+1)/2Tx:x期限后平均存活数的累计数Tx=∑Lxex:x期开始时的平均生命期望值ex=Tx/nxnxdx是直接观察值，其余参数为统计值\n静态生命表(staticlifetable)：通过某一特定时刻对种群年龄分布频率的取样分析而获得的，反映种群在某一特定时刻的剖面。是生命表中常见的形式。适用于世代重叠、生命周期长的生物在人口调查中也常用优点:①容易使我们看出种群的生存、生殖对策;②可计算内禀增长率rm和周限增长率λ③编制较易。缺点:①无法分析死亡原因或关键因素②也不适用于出生或死亡变动很大的种群。（三）生命表的类型1.特定时间生命表（time-specificlifetable)\n例：一个假定的特定时间生命表注：dx=nx-nx+1,qx=dx/nx,ex=Tx/nx，Lx=(nx+nx+1)/2,Tx=ΣLx年龄x存活数nx存活率lx死亡数dx死亡率qxLxTx生命期望ex010001.005500.5572512101.2114500.452500.563254851.0822000.201500.751251600.803500.05400.8030350.704100.01101.00550.50500————00——编制方法：确定年龄分组，生物生命表一般是从1000个个体开始。\n动态生命表(dynamiclifetable)：通过追踪观察一群同一时间出生的生物的死亡和存活动态编制的。常用于世代不重叠、生命周期短的生物。优点:①可进行关键因子分析，可查明和记录死亡原因。②适用于出生或死亡变动很大的种群。缺点:①编制较复杂②不适用于生命周期长的生物。编制方法首先划分年龄阶段，记录各年龄级开始时的种群数量，直至该群动物全部死亡，最后据此计算各年龄级死亡率、存活分数、平均寿命等。2.特定年龄生命表（age-specificlifetable)\n藤壶的特定年龄生命表年龄x存活数nx存活率lx死亡数dx死亡率qxLxTx生命期望ex0142.01.00080.00.5631022241.58162.00.43728.00.452481221.97234.00.23914.00.41227742.18320.00.1414.50.22517.75472.35415.50.1094.50.29013.2529.251.89511.00.0774.50.4098.75161.4566.50.0464.50.6924.257.251.1272.00.01400.000231.5082.00.0142.01.000110.50900————00——注：lx=nx/n0,dx=nx-nx+1,qx=dx/nx,ex=Tx/nxLx=(nx+nx+1)/2,Tx=ΣLx藤壶是附着在海边岩石上的一簇簇灰白色、有石灰质外壳的小动物\n舞毒蛾种群生命表1个世代大约1个月注：lx=nx/n0,dx=nx-nx+1,qx=dx/nx,ex=Tx/nxLx=(nx+nx+1)/2,Tx=ΣLxx存活数/nx死亡原因/dxf死亡数/dx死亡率/100qx卵550.0被寄生82.515其他82.515总计165.0301-3龄幼虫385.0散布等142.4374-6龄幼虫242.5鹿鼠捕食48.520寄生、病12.15其他167.369总计227.994前蛹期14.6被捕食等2.920蛹期11.7被捕食9.884其他0.54总计10.388成虫(♂+♀)1.4性比（30：70）1.070成虫(♀)0.4———整个世代——549.599.93\n\n人和大型哺乳动物鸟和小型哺乳动物鱼类、两栖类、海洋无脊椎动物和寄生虫\n\n种群的内禀增长率种群在无限制的环境条件下（食物、空间不受限制、理化环境处于最佳状态，没有天敌等）的瞬间增长率称为种群的内禀增长率，或生物潜能或生殖潜能第二节种群的增长\n（一）与密度无关的种群增长模型“无限”的环境（空间、食物），指数式增长，马尔萨斯增长，非密度制约性增长。根据世代是否重叠分为两类：1.离散增长：世代不相重叠、增长不连续，如一年生植物和一年生殖一次的昆虫等。Nt+1=λNt或Nt=N0λtλ>1,增长；λ=1,不增不减0<λ<1,下降；λ=0，灭亡。一、种群的增长模型\n世代重叠,生活史短,无特定繁殖期，如人和多数兽类等。dN/dt=rN其解为：Nt=N0ertr:瞬时增长率，若r>0，则种群数量指数上升；图示r=0，种群数量相对稳定；r<0，种群数量指数下降。以观测的种群数量（Nt）与时间（t）作图，种群增长曲线呈“J”字型，故又称“J”型增长。2.连续增长\n指数增长\n（一）与密度无关的种群增长模型3.r与λ的关系r与λ可互换：λ=er，r=1nλ4.指数增长的实例和应用（1）根据模型求人口增长率（2）用指数增长模型进行预测：人口加倍时间（3）估计种群受干扰后恢复平衡的时间（4）用生命表数据求r和λ值\n例：根据模型求人口增长率和人口加倍时间如：1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿，求29年来人口自然增长率r和周限增长率λ；若按照这种速度，人口加倍的时间是多少年？\n（1）根据模型求人口增长率如：1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿，求29年来人口自然增长率r和周限增长率λ。解：Nt=N0ertlnNt=lnN0+rtr=(1n9.5-1n5.4)/29=0.0195=19.5‰λ=er=e0.0195=1.0196\n（2）用指数增长模型进行预测：所谓人口加倍，即Nt/N0=22=ert1n2=rtt=1n2/r=0.6931/0.0195≈35年\n（二）与密度有关的种群增长模型在有限环境中的增长;繁殖速率不恒定；逻辑斯谛增长，密度制约性增长，“S”型增长。1.离散增长2.连续增长环境容量（K）——由环境资源所决定的种群限度.即某一环境所能维持的种群数量.增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的。增长呈“S”型：曲线渐近与K值，即平衡密度；曲线上升是平滑的。\n种群的增长的“S”曲线\n\nR.Pearl1927\nR.N.Chapman(1928)\n绵羊数量的“S”型增长\n草履虫数量的“S”型增长\n（二）与密度有关的种群增长模型“S”型增长的logistic模型如下：与指数增长相比，新增的因子(k-N)/k表明：当N由0k时，(k-N)/k则由10，即随着种群数量N的增大，种群指数增长的实现程度就逐渐变小，直到N=k时，增长为0。即：N0种群增长N>K，(k-N)/k<0种群减少N=K，(k-N)/k=0种群处于平衡状态\n种群的数量增长的指数曲线和逻辑斯谛曲线：（如右图）多数生物的增殖，包括水稻和小麦分蘖的增长都接近S型增长模式。“J”型和“S”型增长是种群增长的两个典型情况，在自然界中，种群的增长实际上还有许多的变形，情况比较复杂：（如下图）\n①“J”型增长使种群内禀增长能力充分表现。②“S”型增长，说明随密度上升，同种个体间的拥挤效应增大及环境限制使内禀增长能力受到限制。\n第三节种群的数量变动和调节(一)种群波动：指种群的数量随时间的变化而上下摆动的情况。1、不规则波动（非周期性波动）①非周期性的突然的环境变化所引起的波动。如干旱、冻害等。②常带来生物数量的剧烈变化。\n\n东亚飞蝗受干旱气候的影响,干旱可使蝗卵存活率提高,第二年大发生。\n2、周期性波动(波峰之间间隔的时间相等)：由于环境的周期性变化而引起。可分为季节性波动（季节消长）和年波动。\n90年间捕食者（猞猁）与猎物（美洲兔）的数量周期年波动：主要受种群自身和其他生物因子的数量的变化所控制。\n植物的四季变化，春天小麦，秋天玉米鸟类春季繁殖、夏季季节性繁殖\n具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发，如害虫、害鼠、赤潮。（二）种群的暴发：\n3.黄河兰州段遭污染污染带长达数十公里2.云南昆明滇池污染严重暴发蓝藻1.江苏南京外秦淮河通济门河段出现大量浮萍4.太湖水荒是天灾还是人祸1234\n种群调节一、种群关系的调节控制（一）种群调节作用当种群数量偏离平衡水平上升或下降时，有一种使种群数量返回平衡的水平的作用，称为种群调节。\n（一）种群调节作用密度制约非密度制约一般情况下,只涉及种群的一些个体(如:捕食、寄生).对种群中各个个体的影响基本上是一致的.其影响与种群密度有关.如:密度大时,更易寻得寄主.其影响与种群密度无关.种群个体与密度制约因素表现出相互适应的关系.种群个体对非密度制约因素只有单方面的适应对群落中的其他种群也发生不同程度的影响其不同影响是不同种群对生态条件要求不同而表现出来的\n（二）种群调节理论外源性种群调节理论气候学派生物学派内源性自动调节理论行为调节内分泌调节遗传调节\n气候学派气候学派多以昆虫为研究对象种群参数受气候条件强烈影响，种群增长主要受有利气候时间短暂的限制种群没有时间达到环境容量所容许的数量水平，无食物竞争强调种群数量的变动，否定稳定性\n年度旱涝情况盲蝽象种群季节消长型棉花蕾/铃两期受害情况干旱中峰期蕾/铃两期轻涝双峰期蕾/铃严重先涝后旱前峰期蕾/—严重先旱后涝后峰期—/铃严重危害棉花的盲蝽象种群季节性变化\n生物学派该派主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用。群落中的各个物种都是相互联系、相互制约的，从而使种群数量处于相对的稳定平衡；当种群数量增加，就会引起种间竞争加剧（食物、生活空间等），捕食及寄生作用加强，结果导致种群数量的下降。`显然，这种观点属于“密度制约论”。\n行为调节种内个体间通过行为相容与否调节其种群动态结构的一种方式领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。保卫领域方式：鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者社群等级：动物种群种各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。通过社群行为，可以限制生境中的动物数量\n65非繁殖个体繁殖个体死亡率升高出生率降低种群数量降低种群数量过高繁殖资源不足死亡率降低出生率升高繁殖资源充足种群数量增长行为限制繁殖个体数量Edwards行为调节说\n内分泌调节种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使促生殖激素分泌减少(使生长和生殖发生障碍)和促肾上腺皮质激素增加(机体的抵抗力可能下降)，这种生理反馈机制使种群增长受到停止或抑制，社群压力降低主要适用于兽类\n种群恢复Christian,1950内分泌调节说出生率↑死亡率↓出生率↓死亡率↑血糖↓抵抗力↓社群压力增强相互刺激增强种群密度增长种群下降肾上腺素↑生长素↓动物处于紧张状态社群压力减弱种群密度下降\n遗传调节英国遗传学家E.B.Ford为代表。当种群密度增高时，自然选择压力松弛下来，结果是种群内变异性增加，许多遗传型较差的个体存活下来，当条件回到正常时候，这些低质的个体由于自然选择的压力增加而逐渐被淘汰，于是降低了种群内部的变异性。种群的增加必然为种群密度的减少铺平道路。\n二、种群关系的人为破坏及其后果有害生物的爆发物种灭绝外来物种入侵生物入侵：某种生物从原来的分布区域扩展到一个新的地区，在新的区域里其后代可以繁殖、扩散并维持下去的过程或现象。\n杞树上爬满成千上万的小蝗虫\n雪莲面临物种灭绝危机英学者描绘物种灭绝预警图北极熊，生活在阿拉斯加以及北极冰原之上\n人类对外来种引入的方式：有意引入；偶然带入；入侵种群的危害：本地种的灭绝和生物多样性的丧失；生态系统原有食物链受损；生态系统的结构和功能发生改变。外来物种入侵\n生态对策bionomicstrategy(生活史对策lifehistorystrategy)：表示生物对它所处生存环境条件的不同适应方式，是物种在不同栖息环境条件的不同适应方式。生物朝不同方向进化的对策。五、种群进化与生态对策\nr对策种群(reproduction,生殖力强)k对策种群(环境负荷量)两种典型的生态对策\nr类与k类对策特征比较r类K类气候多变，不确定，难以预测稳定，较确定，可预测死亡具灾变性，无规律比较有规律存活幼体存活率低幼体存活率高数量时间上变动大，不稳定远远低于环境承载力时间上稳定通常临近K值种内、种间竞争多变，通常不紧张经常保持紧张选择倾向1.发育快；2.增长力高；3.提前生育；4.体型小；5.一次繁殖1.发育缓慢；2.竞争力高；3.延迟生育；4.体型大；5.多次繁殖寿命短，通常少于一年长，通常大于一年最终结果高繁殖力高存活力\n①利用k—型生物可起到稳定环境的作用，如防护林、果树等。②利用如利用浮游生物、蚯蚓、蚕、蜂、食用菌等r—型生物生活周期短、繁殖快的特点可以加速物质循环利用，减少养分流失。③大量的农作物和家畜家禽则属于中间的过度类型。在农业生产中应适当配置r—k谱系中的各类物种。应用