生态学概论-生物与环境(huzj-01概述与一般定律)

第二章生物与环境本章提要讲述生命起源和进化、论述环境和生态因子的基本概念、生物与环境关系的基本原理和主要生态因子的作用及其生物适应性。具体包括：生物种的概念；生物的协同进化；环境的概念和类型；环境中光、温度、水、土壤因子的生态作用以及生物适应性；生态因子的概念和生态因子作用的一般特征；限制因子原理、Leibig最小因子定律、Shelford耐性定律、生态幅。\n第0节地球上的生物一、生命的产生与进化（自学）（一）、生物的起源地球上到处都有生命。经过长期对地球早期环境、早期生命形态和地化循环的研究，人类在这一问题达成了一定程度上的共识——地球生命起源于地球上的化学进化过程。地球形成于46亿年前。当时地表为还原性气体，有水蒸气、H2S、N2、CH4、NH3及H2等，没有氧气，大气层也很薄，更没有臭氧层。紫外线照射强烈，昼夜以及季节的温差很大。这种环境为原始生命的形成提供了条件。\n原始生命形态只能依靠分解复杂化合物时所释放的能量来维持自身的生存。生命靠这种化学反应得到发生和发展，称为化学进化阶段。从具有生命活性的大分子到细胞，是生命进化中的关键所在。细胞出现后，生命就从化学进化过渡到生物学进化，进化过程就由变异、遗传、选择等因素所驱动。经过大约28亿年的进化，氧化大气的形成为绿色植物的登陆创造了条件。高空臭氧层的出现，使陆生生物的生命有了保障。大约在4亿年前，绿色植物登陆成功。此后，陆地上出现了一片繁荣景象。\n生物以个体的形式存在，为了便于识别，分类学家常把自然界中同形的生物个体归为一种。十八世纪的1758年瑞典科学家林奈（Linnaeus）提出了一个生物命名法，以他所著的“自然系统”（Systemanaturae,1758）一书的第十版为基础，后为国际所公认。生物命名法：每一种生物的名称都有一个属名和一个种名组成。——双名法（Binomenclature）属名＋种名（二）、生物种的概念（自学）\n**种的定义：种是分类的基本单位，是最重要的分类阶元。在自然状况下，种是能够相互配育的自然种群的类群，这些类群与其它这样的类群在生殖上相互隔离。同种之间能自行交配繁殖，而且所产生的后代具有繁殖能力，并把其固有的特征传给后代。鉴定物种有两个基本要求：第一：特征分明——间断性第二；特征稳定——不变性亚种是种下分类单元，又是种内繁殖单元。具有一定的形态特征和地理分布——地理亚种。相邻的亚种可以相互交配。每一个亚种是一个生态宗。\n学名通常用拉丁文名称;论文中用斜体表示或加下划线鲈鱼：Lateolabraxjaponicus(CuvieretValenciennes)鲤鱼：CyprinuscarpioLinnaeus!属名的第一个字母要大写，单数，拉丁化的第一格名词。!种名要小写，为形容词或名词，如为人名，可以大写，男性字尾为i,女性字尾为ae。!在学名后面要加定名人的姓。如属名有改动则定名人姓氏加括号。亚种用三名法：属名＋种名＋亚种名记载第一个地方亚种名时：鲫Carassiusauratusauratus(Bloch)银鲫Carassiusauratusgibelio(Bloch)亚属：刺鲃：Barbodes(Spinibarbus)caldwelli(Nichols)新种发现时，学名后＋n.sp.或sp.nov.种名无法确定时：＋sp.如：Rhodeussp.\n种的性状可分两类：基因型——是种的遗传本质，即生物性状表现所必须具备的内在因素。主要是通过“突变”与基因的重组实现。表型——是与环境结合后实际表现出的可见性状。\n（三）、生物的协同进化（在种群生态学中讲解）1、生物的进化作为环境中的生物，不能脱离环境而单独存在，必须依赖于周围环境。生物在环境中通过自然选择决定哪个个体或种群应该生存，而其他的则被取代。因此，生命是适应环境的一种特殊的物质运动。生命通过遗传变异和自然选择向着更高的、更适应于环境的方向进化。生命的存在过程就是不断的适应新环境、改变新环境的过程，形成了生物与环境间的相互补偿和协同发展的关系。\n2、生物的协同进化生物的协同进化主要是由于生物个体的进化过程是在其环境的选择压力下进行的。一个物种的进化必然会改变作用于其他生物的选择压力，引起其他生物也发生变化，这些变化反过来又会引起相关物种的进一步变化。在很多情况下，两个或更多物种的单独进化常常互相影响，形成一个相互作用的协同适应系统。捕食者和猎物之间的相互作用是这种协同进化的最好实例。\n(1)、昆虫与植物间的协同进化植食昆虫可给植物造成严重的损害，而植物也会发展自身的防卫能力。(2)、大型草食动物与植物的协同进化大型草食动物的取食活动可对植物造成严重的损害，但很多植物都采取了储存的生长方式或者长得很高大。几乎所有的植物都靠增强再生力和增加对营养生殖的依赖来适应草食动物的啃食，其生长点都不在植物顶尖而是在基部，这样草食动物啃食就不会影响它们的生长。\n(3)、互惠共生物种间的协同进化生物之间的适应和反适应过程是一个持续的螺旋式发展过程，选择压力不断地起作用，更有可能会导致一种稳定状态，此时每一方都以这样的方式发生适应，即尽量减少对对方的干扰和损害，从而最大限度地减少对方的反应。Janzen曾详尽地描述了一种金合欢和一种蚂蚁之间的共生关系。\n(4)、协同适应系统协同进化不仅仅存在于一对物种之间，而且也存在于同一群落的所有成员之间。所有物种都处于协同进化的相互适应之中。不同的捕食动物采取不同的措食方式和依据年龄和性别选择自己的食物，以便最大限度地减少它们之间的竞争。自然选择是在个体或由亲缘个体组成的群体水平上起作用的，但是由于群落中生物之间的相互作用总是包含着对相关物种的巨大选择压力，所以协同进化总是导致生态系统的进化，这种协同进化压力对决定群落的结构和多样性显然也起着重要作用。\n二、生物多样性（在群落生态学中讲解）(一)、生物多样性的概念自从地球上生命产生以来，到目前为止，大约有1000万种，构成了地球环境的主体——生物圈。生物多样性是生物支持系统的核心组成成分，是人类社会赖以生存和发展的基础。生物多样性也就是“生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性”，它包括动物、植物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。\n生物多样性一般有四个水平：遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性。在生物多样性的四个层次中，遗传多样性是基础，物种多样性、生态系统多样性是保证，而景观多样性又以生态系统多样性为基础。\n遗传多样性又称为基因多样性，指广泛存在于生物体内、物种内以及物种间的基因多样性。遗传多样性主要包括分子、细胞和个体三个方面的遗传变异的多样性。在实际研究中，常测定染色体多态性(染色体数目、结构及减数分裂行为等)。一个物种遗传变异越丰富，该物种存在的稳定性越低，更容易进化成其他种而自己消失。但由于多变异，对环境的适应能力强，进化潜力相应也加大。\n物种多样性是指物种水平的生物多样性，在一个地区内物种的多样化，可以从分类学、生物地理学角度对一个区域内物种状况进行研究。研究内容包括物种多样性的形成、演化，物种多样性受威胁的现状以及保持物种的永续性等。物种多样性的编目任务是亟待加强的一项工作。此外，生物区系特点、物种的濒危和受威胁的状况、灭绝速率的变动及其机制、保护物种和持续利用等都是研究的重要任务。\n生态系统多样性生境的多样性主要是指无机环境。生物群落的多样性主要是群落的组成、结构和功能的多样性。生态过程多样性是指生态系统组成、结构和功能在时间、空间上的变化，主要包括着物种流、能量流、水分循环、营养物质循环、生物间的竞争、捕食和寄生等。\n景观多样性是指不同类型的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样化和变异性。景观要素可分为斑块、廊道和基质。斑块是景观尺度上最小的均质单元，它的大小、数量、形状和起源等对景观多样性有重要意义。廊道成线状或带状，是联系斑块的纽带，不同景观有不同类型的廊道。基质是景观中面积较大、连续性高的部分，往往形成景观的背景。景观的异质性是景观的重要属性。地球表面的景观多样性是人类与自然因素综合作用的结果。\n(二)、影响生物多样性的因素1．物种生物量一般认为，具有高生物量的生态系统能够更好地发挥生物对环境的自我调节能力，使环境即使在遭受到较大的外界干扰时，也不致改变太大而改变生态系统的性质。高生物量能支持高多样性。2．物种的属性不同的物种在环境中所扮演的角色也不同，它们对所在的生态系统产生量的积累，达到质的飞跃。\n3．生物地化循环生物多样性水平与土壤营养物之间有密切关系。当物种数量少时，物种的增加会明显增加土壤中有机质的含量和氮浓度以及可溶性Ca的浓度等。高质量的土壤会使植物的生产量极大提高，有利于增加生物多样性。4．系统的稳定性系统的稳定性，就是系统的抗性和弹性。抗性（抵抗力）是生态系统受到于扰后产生变化的大小，即衡量系统受外界干扰而保持原状的能力。弹性是指生态系统受干扰后恢复原来功能的能力。一个生态系统的物种数目多，物种间的相互作用弱，则系统的抗性大，弹性小。即生态系统越复杂、越高级，则不容易被破坏，但一旦被破坏，恢复很难，而且需要的时间也很长。\n三、地球自我调节理论—Gaiahypothesis（自学）1961年由英国科学家Lovelock提出了Gaia假说，即地球自我调节学说。Gaia假说认为地球是一个生物、海洋、大气和土壤组成的复合系统。这个复合系统不仅改变了地球环境，而且也直接控制着该系统，以维持地球的活动或使之更有活力。它认为该复合系统是完全的自我调节，生物区系不仅产生了具有一定成分、酸碱度、氧化还原作用的大气及和其他星球极不相同的温度，而且保持着生物自我调节生理特征稳定性的一些条件。\nGaia假说的意义：①生命是全球尺度的现象。地球生态系统没有孤立的生命。生活着的生物有机体必须调节其生存的星球。否则，物理和化学进化的力量将会使得它们变得不适于生物的生存。②Gaia假说理论在一定意义上，发展了达尔文的观点。不必将物种的进化与它们的环境分离开来。这两个过程紧紧地耦合成一个不可分割的过程，调节成功有赖于生物的进化和物质环境进化的不断耦合。③Gaia理论对于地球物理学而言，是将有关观点付诸实践。提供一个新的用数学观点考察地球的方法。\n第一节环境的概念及其类型一、环境的概念环境(environment)是表示某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。环境因子(environmentalfactor)：环境由许多要素构成，这些环境要素称为环境因子。\n二、环境的类型通常按环境的主体、环境的性质或功能、环境的要素或介质类型、环境的范围或空间大小等进行分类。1.按环境的主体分：一种是以人为主体。其他的生命物质和非生命物质都被视为环境要素。这类环境称为人类环境。另一种是以生物为主体，生物体以外的所有自然条件称为环境。\n2.按环境的性质可将环境分成三类：自然环境半自然环境(被人类破坏后的自然环境)社会环境3.按环境的介质类别，可将环境分为四类：大气环境水环境土壤环境社会环境\n4.按环境的范围大小可将环境分为宇宙环境、地球环境、区域环境、微环境和内环境。(1)、宇宙环境(spaceenvironment)：指大气层以外的宇宙空间。(2)、地球环境（globalenvironment）：指大气圈的对流层，水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈。(3)、区域环境（regionalenvironment）：指占有某一特定地域空间的自然环境。(4)、微环境(micro-environment)：指区域环境中，由于某一个(或几个)圈层的细微变化而产生的环境差异所形成的小环境。(5)、内环境(innerenvironment)：指生物体内组织或细胞间的环境。\n三、环境因子的分类环境因子具有综合性和可调剂性，它包括生物有机体以外所有的环境要素。美国生态学家Daubenmire(1947)将环境因子分为：3大类——气候类、土壤类和生物类。7个项目——土壤、水分、温度、光照、大气、火和生物因子。这是以环境因子特点为标准进行分类的代表。\nGill(1975)将非生物的环境因子分为三个层次：第一层：植物生长所必需的环境因子(例如，温度、光、水等)；第二层：不以植被是否存在而发生的对植物有影响的环境因子(例如，风暴、火山爆发、洪涝等)；第三层：存在与发生受植被影响，反过来又直接或间接影响植被的环境因子(例如；捕食、取食等)。\n第二节生态因子的概念、类型、作用特征与适应一、生态因子的概念生态因子（ecologicalfactor）：环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。另一个定义：对生物起作用的因素，称之为生态因子。栖息地（Habitat）：生物生活的地方。\n二、生态因子的类型1.通常分为两大类：(1)生物因子（bioticfactors）：有机体（同种或异种）；（2）非生物因子（abioticfactors）：温度、光、湿度、pH、氧气等。\n2.根据生态因子的性质，生态因子可分为五类：(1)气候因子：包括光、温度、湿度、降水、风和气压等(2)土壤因子：包括土壤的特征特性，如土壤理化性质、有机和无机营养、土壤微生物等。(3)地形因子：包括各种地面特征，如坡度、坡向、海拔高度等。(4)生物因子：包括同种或异种生物之间的各种相互关系，如种群内部的社会结构、领域、社会等级等以及竞争、捕食、寄生、互利共生等行为。(5)人为因子：主要指人类对生物和环境的各种作用。\n3.Begon等将生态因子分为条件与资源（1）conditions（条件）arenotuseduporconsumedbyanorganismandarehencenotdepletable.Forexample,temperature,acidity,solarradiationforfish.（不可消耗的称为条件）。（2）resources（资源）areanythingwhichanorganismdepletes.Forexample,lightandinorganicnutrientsforplants,foodandspaceforanimals.（可被消耗的称为资源）。Note:thereisthedichotomybetweenconditionsandresources.Forexample,solarradiationisaconditionforaninsect,butaresourceforaplant.Another:waterforPlant.\n4.Smith将生态因子分为密度制约因子和非密度制约因子。（1）密度制约因子（densitydependentfactors）：食物、天敌等。（2）非密度制约因子（densityindependentfactors）：温度、降水、气候等因子。\n三、生态因子作用的一般特征1、综合作用每一个生态因子是在与其它因子的相互影响、相互制约中起作用的，任何一个因子的变化都会在一定程度上引起其他因子的变化。如光照与温度、湿度。\n2、主导因子作用因子的综合作用并不意味着对有机体起作用的诸多因子是等价的，恰恰相反，在诸多起作用的因子中，必然有一个起着主导作用。如养鱼池溶氧。\n3、限定性作用（阶段性作用）生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。某一生态因子的有益作用常常只限于生长发育中的某一阶段。如中华绒鳌蟹。4、不可替代性和补偿作用生态因子虽非等价，但一般都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个来完全顶替。但某一因子在数量上的不足，有时可以靠另一个因子的加强而得到调剂和补偿。如软体动物（锶代替钙）。\n四、生物对环境的适应适合度（Fitness）是衡量一个个体存活和生殖成功机会的一种尺度。个体存活的机会和生殖成功的可能性越大，适合度越大。\nNaturalselection繁殖过剩变异普遍性生存斗争（资源有限、繁殖过剩-生存斗争-优胜劣汰、适者生存=自然选择的过程）变异可遗传性有利变异的定向积累（自然选择的结果）\nAdaptationAdaptation（适应）:有机体所具有的有助于生存和生殖的任何可遗传特征都是适应。Suchtraitsmaybephysiological,morphological,andbehavioral.Adaptationistheresultofnaturalselection.\nMorphologicaladaptationAdaptationtodifferentcoloredbackgroundinthepepperedmoth(桦尺蠖)BehavioraladaptationForexample,butterfly,shadow,thenflyawayPhysiologicaladaptationForexample,cameltoaridity\n19世纪中叶以来，随着英国重工业的发展，尺蛾中黑化蛾的比例越来越高。为了研究环境改变对尺蛾种群变化的影响，1950年科学工作者在英国的两个地区利用标志重捕法进行了调查，获得如下结果:MorphologicaladaptationAdaptationtodifferentcoloredbackgroundinthepepperedmoth(桦尺蠖)\nMorphologicaladaptationBehavioraladaptationForexample,butterfly,shadow,thenflyawayPhysiologicaladaptationForexample,cameltoaridity\nConvergentadaptationorevolution亲缘关系相当疏远的生物，由于长期生活于相同的环境中，通过变异、选择和适应，在器官形态等方面出现很相似的现象。Takeanimalasanexample,whale,dolphin,sealion,seaelephant,seadogversussharkTakeplantasanexample,仙人掌（仙人掌科）、仙人笔（菊科）、霸王鞭（大戟科）、海星花（萝摩科）趋同适应或进化（Convergentanddivergentadaptation）\n有些生物虽然同出一源，但在进化过程中在不同的环境条件的作用下变得很不相同。Forexample,bear.趋异适应或进化(Convergentanddivergentadaptation)\n一、最小因子定律二、耐受性定律三、限制因子定律四、生态位与竞争排斥原理第三节生态因子作用的一般规律\n一、最小因子定律Liebig’sLawofMinimumLiebig（利比希）,Agro-chemist,German.定义在稳定状态下，当某种物质的可利用量最接近于该物种所需的临界最小量时，生物生长就会受到这种最小量因子的限制。\nForexampleItissimilarwiththefamousChineseBucketTheoryBucketTheory:thelowestpartofthebucketdeterminesthemaximumvolumeofwateritcanhold.\n最小因子定律的两个补充条件严格的稳定状态下适用,i.e.,input=output;因子的替代作用,forexample,Strontium(Sr.)substitutesforcalcium(Ca.)inthegrowthanddevelopmentofmollusk.\nShelford’sLawofToleranceShelford（谢尔福特）,Americanecologist.定义当任何一个生态因子在数量上或质量上不足或过多，超过某种生物能够耐受的极限时，均会使该种生物不能生存，甚至灭绝。二、耐受性定律\n生态价、生态幅、耐性限度生态价（ecologicalvalence）、生态幅（ecologicalamplitude）、耐受限度每一种生物对每一种环境因素都有一个能耐受范围，即有一个生态上的最低点（或称为最低度，ecologicalminimum）和一个生态上的最高点（或称为最高度，ecologicalmaximum），在最低点和最高点（或称为耐受性下限和上限）之间的范围，这个能耐受的范围称为生态幅。狭生态幅和广生态幅生物Narrowlyandwidelyecologicalamplitude\nDiagram（图解）oftheLawoftolerance\nChinesediagramoftheLawoftolerancehelpstounderstand\n同一生物对不同生态因子的耐受性范围是不同的；对所有生态因子的耐受性都很宽的生物，分布一定很广；在一个生态因子处于不适状态时，生物对其他生态因子的耐受力可能下降；即生物对各生态因子耐受性是相互影响的。有关耐受性定律的几点补充\n80958590100Fitness32.5℃35℃30℃Fitness2025303540Temperature(℃)85%90%95%8590951002530354080Temperature/℃Relativehumidity/%HighfitnessLowfitnessMediumfitnessThefitnessofanorganisminteractedbytwoecologicalfactorsRelativehumidity（%）\n繁殖期对很多生物都是一个临界期，生态因子在此时最可能成为限制因子；一种生物的耐受性范围越广，对某一特定点的适应能力也就可能越低。相反，狭生态幅的生物在其生态幅范围内生活力虽强，但却失去了对宽生态幅的适应或调整能力；经常可以发现，在自然界中，生物并不总是在某一特定生态因子处于最适的环境中生活，在这种情况下，可能有其他更重要的因子在起作用，特别是在有其他生物的竞争下，生物的耐性限度被迫作出改变，见下图。有关耐受性定律的几点补充\n(a)(d)(c)(b)EcologicallyandphysiologicallyoptimalS1EcologicalgradientS1S1S2EcologicallyoptimalS1S2S2S2S1Differentiationoftheoptimalecologicalandphysiologicalzoneofaspeciesbecomeofinter-competition,S1,S2representsspecies1,andspecies2,respectivelyEcologicallyandphysiologicallyoptimalEcologicallyoptimalEcologicalgradient\nEcologicalfactors生态因子Wideamplitude广生态幅Narrowamplitude狭生态幅Temperature温度Eurytherm广温生物Stenotherm狭温生物Light光Euryphotic广光生物Stenophotic狭光生物Salinity盐度Euryhaline广盐生物Stenohaline狭盐生物Humidity湿度Euryhydric广湿生物Stenohydric狭湿生物Habitat栖息地Euryoecious广栖生物Stenoecious狭栖生物Feeding食物Euryphagic广食生物Stenophagic狭食生物\nTemperatureMinimumMaximumMaximumMinimum冷狭温性暖狭温性Euro-thermalOptimalOptimalOptimalFitnessComparisononecologicalamplitudeofeury-andsteno-thermalanimal\nAcclimation(驯化)Dormancy(休眠)耐受幅度的调整\n驯化（Acclimation）定义在自然或人工条件下缓慢地改变某一生态因子，使其逐步偏离生物对该生态因子的最适范围，生物对该生态因子的耐性限度也能相应地作出调整，以适应改变了的生态条件。这种现象叫驯化。实验驯化（Acclimation）和Acclimatization（气候驯化）实验驯化：短期驯化，是指生物在短时期里，通常是在实验条件下（或人工诱导下）完成的生态幅调整。气候驯化：长期驯化，是指生物在自然条件生态因子发生长期的缓慢变动下作出的耐性\n010203040Acclimatizedat24℃Acclimatizedat37.5℃Temperaturegradient(℃)Whengoldfishraisedindifferenttemperatures,theecologicalamplitudedrifts\n定义休眠是动植物处于不活动状态的一种特殊生理现象，是动植物抵御恶劣环境条件的一种生理防御机制。Themainformsofdormancyasfollows:Diapause(滞育)ofinsecteggs,e.g.,wintereggsofCladocera（水蚤）orbrineshrimp(卤虫);Dormancyofplantseed,breakingseeddormancyoftenrequiresacombinationofconditions(T,water,andoxygen);Hibernation(冬眠)ofsomebirdsandanimalssuchasamphibian,reptile,andmammals(bear).Aestivation(estivation)(夏眠)ofsomeinsects(昆虫),birdsandmammals。休眠（Dormancy）\nLawoflimitingfactor定义在众多环境因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因素，这个因子称为限制因子。三、限制因子定律\nDutyofautoecologistThemaindutyofautoecologististofindoutthelimitingfactorandthemechanismsoforganismadaptingthemselvestoenvironment.\nNiche(生态位)Competitiveexclusionprinciple(竞争排斥原理)四、生态位与竞争排斥原理\nThenicheDefinitionofNicheTheecologicalnicheisthepositionanorganismfillsinitsenvironment.生物在环境中占据的位置。NicheischangeableTakecommontoadasanexample,beforemetamorphosis,theyoccupyanaquaticenvironment,andaregrazerofalgaeanddetritus,aftermetamorphosis,theybecometerrestrial,andareinsectivorous.\nSpaceniche(Grinell格林尼尔,1917):空间生态位。Trophicniche位(Elton埃尔顿,1927):营养生态位。Hypovolumeniche（Hutchinson哈奇森,1957）:超体积生态位.Variouskindsofniche\n大山雀青山雀煤山雀沼泽山雀栖息在同一阔叶林中的四种山雀在取食虫子的大小和地方上明显不同。\n基础生态位和实际生态位(Hatchinson)基础生态位（fundamentalniche）Thenichespaceanorganismfillintheabsenceofcompetitionandpredation.在生物群落中能够为某一物种所栖息的理论最大空间。实际生态位（realizedniche）Thenichespaceoccupiedbyanorganismwhenthereexistscompetitionandpredation.物种实际所能占有的生态位空间。\nRealizednicheFundamentalnichePopulationmaintainableSurvivableReproducibleOrganismisabletogrowVariable1Variable2Diagramoffundamentalandrealizednichewithtwo-dimension\n一维取食生态位Preylength\n二维取食生态位\nHowaboutthenichewhenaddinganotherecologicalfactor?Howaboutitwhenmoreaddedup?Thenn-dimensionalhypovolumeniche（超体积生态位）!Thefeedingnichebecomethree-dimensional（三维）!\nCompetitiveexclusionprinciple大草履虫双核小草履虫ExperimentIExperimentoncompetitionbetweenParameciumcaudatum(大草履虫)andP.aurelia(双核小草履虫)大草履虫或双核小草履虫Treatment实验组Control对照组Gause’sExperiments食物：细菌或酵母\nResultsofexperimentI024681012141618/d40803060Number64105单独培养时的大草履虫单独培养时的双核小草履虫混合培养时的双核小草履虫混合培养时的大草履虫\nCompetitiveexclusionprinciple大草履虫袋状草履虫ExperimentIIExperimentoncompetitionbetweenParameciumcaudatum(大草履虫)andP.bur-saria(袋状草履虫)大草履虫或袋状草履虫Treatment实验组Control对照组Gause‘sExperimentsBacteriaoryeastasfood(Pc,up,bacteria;Ps,bottom,yeast)\nResultsofexperimentII02468101214161820/d大草履虫袋状草履虫255075NumberPcisfoundupsideoftesttube,andfeedonbacteria;Ps,bottom,yeast\nDefinitionofcompetitiveexclusionprincipleNotwospeciescancoexistiftheyoccupythesameniche.生态位相同的两个物种不可能共存。Coexistcanonlyoccurinastable,homogenousenvironmentifthespeciesnichesaredifferentiated(I3).在稳定同质的环境中，只有生态位发生分化，多个物种才能共存。\nWhydofiveMacArthur’swarblers(麦克阿瑟莺)withthesamelengthofbeakcoexist?Nichedifferentiation\nOnereason:spacenicheoffeedingdifferentiate!\nAnotherreason:spacenicheofnestingalsodifferentiate!