分子标记技术在入侵生态学研究中的应用

应用生态学报2007年6月第18卷第6期ChineseJournalofAppliedEcology,Jun.2007,18(6):1383-13873分子标记技术在入侵生态学研究中的应用1,22333褚栋张友军万方浩123(山东省农业科学院高新技术研究中心,济南250100;中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京100081;中国农业科学院植物保护研究所植物病虫害生物学国家重点实验室,北京100081)摘要外来入侵物种给农林业生产造成了巨大的经济损失,并威胁生物多样性及人类健康.入侵生态学的研究对于认识外来入侵物种的入侵机制及其可持续控制具有重要意义.分子标记技术为解决入侵生态学研究中的许多基本问题提供了良好的手段.本文综述了该技术在外来入侵物种的鉴定、地理分布、原产地、传播模式、种群遗传变异、杂交及基因渗入等研究中的应用现状,并对其应用前景进行了展望.关键词入侵生态学分子标记技术分子鉴定传播模式入侵机制文章编号1001-9332(2007)06-1383-05中图分类号Q14文献标识码A1,2Applicationofmolecularmarkertechniquesininvasionecology.CHUDong,ZHANGYou2231jun,WANFang2hao(High2techResearchCenter,ShandongAcademyofAgriculturalSciences,Ji22nan250100,China;InstituteofVegetablesandFlowers,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,3Beijing100081,China;StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPests,Insti2tuteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China).2Chin.J.Appl.Ecol.,2007,18(6):1383-1387.Abstract:Alieninvasivespeciescancausehugeeconomiclossinagriculturalandforestryproduc2tion,andthreatenbiodiversityandhumanhealth.Theresearchofinvasionecologyisofsignificanceinunderstandingtheinvasionmechanismsofalieninvasivespeciesandindevelopingcorrespondingsustainablecontrolmethods.Molecularmarkerisregardedasausefultoolinapproachingsomees2sentialissuesintheresearchofinvasionecology.Inthispaper,theapplicationsofmolecularmark2ertechniquesinthestudiesofidentification,geographicdistribution,invasivesource,spreadpat2tern,geneticvariation,hybridization,andgeneintrogressionofalieninvasivespecieswerere2viewed,andtheapplicationprospectswerediscussed.Keywords:invasionecology;molecularmarkertechnique;molecularidentification;spreadpat2tern;invasionmechanism.含量高、不同层次和类群之间广泛可比等优点,突破1引言了表达型标记(形态学标记、细胞学标记、等位酶标入侵生态学的研究对于认识外来入侵物种(in2记)的限制,为解决上述问题提供了良好的手段.如vasivealienspecies)的入侵机制及其可持续控制具微卫星序列(microsatellite)或简单重复序列(simple[45-47]有重要的意义.对于外来入侵物种的鉴定、地理分sequencerepeats,SSR)、随机扩增多态性DNA[3,22,30]布、原产地、传播模式、种群遗传变异、杂交及基因渗(randomamplifiedpolymorphismDNA,RAPD)、入等入侵生态学研究中的许多基本问题,传统的生简单重复序列区间(inter2simplesequencerepeats,IS2[3]态学研究方法往往不能解决.SR)和扩增片段长度多态性(amplifiedfragment[2,16]近年来,分子标记技术由于具有稳定性高、信息lengthpolymorphism,AFLP)以及特定基因片断[12,31,33]序列等DNA分子标记技术已成为入侵生态3国家重点基础研究发展规划项目(2002CB111400)、国家自然科学学研究中强有力的工具.本文论述了分子标记技术基金项目(30500331)和北京市自然科学基金资助项目(6062024).在入侵生态学研究中的应用概况,并对其应用前景33通讯作者.E2mail:zhangyj@mail.caas.net.cn2006206225收稿,2007203220接受.作了展望.\n1384应用生态学报18卷[13]vaalensis均来自非洲.deBarro等对世界各地312外来入侵物种的分子鉴定及其地理分布个烟粉虱种群的核糖体DNA内转录间隔1区(rD2许多外来入侵物种种群间(内)存在高度的遗NA2ITS1)研究发现,B型烟粉虱可能起源于北非和[47][19]传分化或存在近缘种或隐藏种,如烟粉虱复合种中东一带,该结果与Frohlich等利用mtCOI基因至少包括24种生物型,从形态上很难将其区分序列分析结果是一致的.上述分子标记相对比较保[11,34]开.外来入侵物种的正确鉴定,是其可持续控守,可用来排除遗传分化较大的生物型或地理种群,制的基础,对于摸清其地理分布、寻找高效低毒化学对于更加详细的原产地分析则需要多态性更高的分[6,47]农药以及有效的农业防治措施等具有重要的指导意子标记,如SSR标记.[36,47]义.此外,分子标记技术也为分析外来入侵物种复采用分子标记技术对烟粉虱复合种内生物型的杂的传播模式提供了有利的工具.首先,利用分子标鉴定,是近年来外来入侵物种分子鉴定最著名的事记技术研究表明,入侵种群的建立常常是多次入侵例之一.入侵突尼斯、西班牙、法国、哥伦比亚、委内的结果.如利用mtDNA序列通过邻位法(NJ)构建瑞拉、巴西等国家的B型烟粉虱的首次鉴定均是依系统发育树,表明入侵新大陆的瘤拟黑螺(Mela2[30]据RAPD分子标记方法.近几年,入侵我国的烟noidestuberculata)种群并没有聚为一支,它们至少粉虱B型和Q型的首次鉴定是使用了线粒体DNA来自6次独立的入侵,而且入侵种群并非来自同一[11,31][17](mtDNA)基因序列的方法.个地区.其次,利用分子标记技术研究表明,外来分子标记技术不仅为外来入侵物种的鉴定,同入侵物种在入侵地区定居、建立种群后又常常成为时也为确定外来入侵物种在入侵地区的分布提供了新的入侵来源.如利用AFLP技术研究发现,最早传[22]快速的检测手段.如Guirao等利用RAPD分子标入我国云南地区的紫茎泽兰(Eupatoriumadenopho2记确定了B型烟粉虱入侵种群分布于西班牙、美国rum)种群和四川、广西、贵州等地区的种群具有明亚利桑那州、以色列、法国、丹麦、意大利、荷兰和日显的地源性亲缘关系,紫茎泽兰可能首先从缅甸、越本.利用同样的标记方法在巴西20个州发现了B型南、老挝经风媒入侵我国云南南部,然后从云南北部[16]烟粉虱入侵种群,而且在3个地区发现了烟粉虱B和东部传入四川、广西、贵州等地区.[30][10]型种群和土著烟粉虱BR型种群共存.Chu等4外来入侵物种种群遗传变异利用线粒体DNA细胞色素氧化酶I(mtCOI)确定了烟粉虱B型以及Q型入侵种群在我国广大地区一般认为,入侵种群往往经历瓶颈效应或遗传[8,18,47]的分布情况.漂变导致遗传多样性的降低,从而降低了对[29]新环境的适应能力.然而,利用分子标记对外来3外来入侵物种的原产地及其传播模式分析入侵物种的分析表明,一些外来入侵物种种群内遗了解外来入侵物种的原产地及其传播模式,对传同质性的增加导致种群快速增加,较低的种群遗于重新构建外来入侵物种的入侵过程,探明传播载传多样性反而能增强入侵种在新栖息地的竞争能体,寻找及引进天敌,了解入侵初始种群大小及频力,这和认为遗传多样性降低会对种群发展有害的[35]率,阐明生物在入侵过程中或入侵后的生物学变化,观点不同.阿根廷蚂蚁(Linepithemahumile)在原预测入侵物种的生物学特性以及借鉴有效的防治措产地南美洲地区是小而分散的蚁群(multicoloniali2[27,47]施等具有重要的意义.ty),不同巢内个体之间争斗激烈,巢穴间边界明确;分子标记技术解决了对一些外来入侵物种原产而入侵北美地区的蚁群是单一蚁群(unicoloniality),[33][25,44]地的长期争议.Meusnier等利用紫杉叶蕨藻种群内争斗很少,没有明显的巢穴界限.利用3(Caulerpataxifolia)核糖体DNA内转录间隔区(rD2个微卫星位点发现,阿根廷蚂蚁种群共有17个等位NA2ITS)序列作为标记与以前22条序列比较发现,基因,加利福尼亚的入侵种群只有8个等位基因,且地中海的紫杉叶蕨藻可能来自澳大利亚地区,解决为阿根廷种群等位基因的子集;阿根廷种群杂合度[44]了地中海紫杉叶蕨藻的原产地问题.Scheffer和(01299)高于加利福尼亚种群(01089).Tsutsui[40][45-46]Grissell利用mtCOI的800bp序列对食性不同的等分别使用7个和12个微卫星位点标记得出大痣小蜂属(Megastigmus)物种M.transvaalensis进了类似的结果,并根据这些结果提出了阿根廷蚂蚁行系统发育树分析,结果表明,全世界的M.trans2成功入侵的“瓶颈假说”,即由于阿根廷蚂蚁入侵种\n6期褚栋等:分子标记技术在入侵生态学研究中的应用1385[41]群遗传瓶颈使得其入侵种群的同质性增加,减少了来提高入侵种群的遗传多样性.入侵种群不同巢穴间的争斗,从而形成了有利于其5杂交及基因渗入入侵的行为特性.在红火蚁(Solenopsisinvic2[37-38]ta)、安堆瘿蜂属(Andricus)物种A.quercuscali2当外来入侵物种和当地生物存在杂交机会时,[43][15]cis、葡萄根瘤蚜(Viteusvinifolii)、双脐螺属生物群落可能更加易于被入侵.一方面,通过杂交可[9]以加速本地物种的消失,或导致群落遗传多样性的(Biomphalaria)物种B.pfeifferi、黄胡蜂属(Vespu2[21]丢失[1,39].另一方面,杂交可以将当地生物的基因引la)物种V.germanica、羽萼悬钩子(Rubusalceifo2[2]入外来入侵物种中,可能增强了外来入侵物种在新lius)等外来入侵物种种群中也发现了入侵种群遗[39]传多样性降低的现象,和“瓶颈假说”是一致的.环境中的适合度.利用分子标记技术对一些外来入侵物种的研究分子标记技术为外来入侵物种与当地物种的杂发现,外来入侵物种的成功入侵并不总是伴随着瓶交及基因渗入提供了鉴定手段.如北美的互花米草(Spartinaalterniflora)和英国当地的米草(S.mariti2颈效应,入侵种群遗传多样性并没有严重降低.如[26]ma)杂交产生不育子代S.×townsendii,然后S.×Johnson和Starks利用12个多态性的微卫星分子townsendii通过染色体加倍产生了入侵性更强的大位点对长脚蜂属(Polistes)物种P.dominulus在美国[3]米草(S.aglica).Ayres和Strong利用RAPD与IS2东北部的入侵种群和欧洲原产地种群遗传结构分析SR分子标记从核DNA水平证实了这种关系.Bleek2表明,入侵种群遗传多样性并没有严重减少(美国[5]er利用AFLP分子标记发现,奥地利葶苈(Rorippa东北部种群、欧洲种群杂合度观测值平均值分别为[24]austriaca)入侵种群和欧洲本土的欧亚葶苈(R.syl20170和0163).Perna属贻贝P.perna、阿根廷蚂[20]vestris)种群存在基因渗入,二者杂交可能导致了新蚁(L.humile)(入侵欧洲的种群)、锥实螺属[32]的入侵物种R.×armoracioides的产生.(Lymnaea)物种L.truncatula、毛野牡丹藤(Clid2[14]emiahirta)、南洋银汉鱼(Atherinomoruslacuno26结语[7][17]sus)、瘤拟黑螺(Melanoidestuberculata)、单带上述事例表明,分子标记技术在入侵生态学研[23]绯鲤(Upeneusmoluccensis)、斑马蚌(Dreissena究中已得到了广泛应用并取得了许多令人瞩目的成[42]polymorpha)、斑驴蚌(D.bugensis)的入侵种群与果.随着国际贸易全球化,生物入侵将日益严重,许原产地种群相比,种群遗传多样性也未有剧烈的变多外来入侵物种传入世界各地并迅速定居、扩散、暴化.发成灾.在今后若干年中,分子标记技术将以其独特利用分子标记研究表明,外来入侵物种种群遗的优势更加广泛地应用于入侵生态学研究中,并将传多样性没有降低的原因可能与其复杂的传播模式有力地推动该学科的发展.有关.首先,入侵种群的建立常常是多次入侵的结近年来,外来入侵物种的入侵机制成为入侵生果,而多次入侵的来源种群如果是来自不同地区,那[49,51]物学广泛研究的热点和焦点,从分子水平来研么入侵种群的遗传多样性不但没有降低反而增加.究生物适应、竞争等成功入侵因素的遗传学基础,则[28]如Kolbe等利用mtDNA序列作为分子标记对安[48,50]是未来研究工作的重点和难点.目前,许多科乐蜥属(Anolis)物种A.sagurei加勒比海原产地种学问题尚需深入研究,如外来入侵物种的遗传多样群和佛罗里达州入侵种群遗传多样性进行研究发性高低是否能够反映其入侵的能力?遗传多样性分现,佛罗里达州种群由于不同种群的多次入侵其遗析的中性分子标记是否能够真正地反映其入侵相关传多样性反而增加;这种多次入侵的结果将原产地的表型性状?这些问题的解决对于探讨入侵种群遗种群间的多样性转化为入侵种群内的多样性,如来传多样性与其成功入侵的关系,揭示新致害类群形源地古巴种群间、种群内多样性分别为79191%和成的遗传机制具有重要的理论价值.此外,通过分析20109%,而入侵地佛罗里达种群间、种群内多样性与生物学性状紧密连锁位点的遗传多样性和外来入分别为24167%和75133%.而且佛罗里达州的入侵侵物种成功入侵的相关性,对于解决上述问题无疑种群又成为新的入侵种群的来源地.其次,外来入侵是一种新的研究思路.物种从原产地向入侵地区持续传入,也可能是某些参考文献外来入侵物种种群遗传多样性没有降低的原因之[4]一.此外,外来入侵物种也可以通过杂交或变异[1]AbernethyK.1994.Theestablishmentofahybridzone\n1386应用生态学报18卷betweenredandsikadeer(genusCervus).Molecular[15]DownieDA.2002.LocatingthesourcesofaninvasiveEcology,3:551-562pest,grapephylloxera,usingamtDNAgenegenealo2[2]AmsellemLJL,NoyerT,LeBourgeoisM,etal.2000.gy.MolecularEcology,11:2013-2026ComparisonofgeneticdiversityoftheinvasiveweedRu2[16]DuanH(段惠),QiangS(强胜),SuX2H(苏busalceifoliusPoir.(Rosaceae)initsnativerangeand秀红),etal.2005.GeneticdiversityofEupatoriuminareasofintroduction,usingamplifiedfragmentlengthadenophorumdeterminedbyAFLPmarker.ActaEcolog2polymorphism(AFLP)markers.MolecularEcology,9:icaSinica(生态学报),25(8):2109-2111(inChi2443-455nese)[3]AyresDR,StrongDR.2001.Originandgeneticdiver2[17]FaconB,PointierJP,GlaubrechtM,etal.2003.AsityofSpartinaanglica(Poaceae)usingnuclearDNAmolecularphylogeographyapproachtobiologicalinva2markers.AmericanJournalofBotany,88:1863-1867sionsoftheNewWorldbyparthenogeneticThiarid[4]BergDJ,GartonDW,MacIsaacHJ,etal.2002.Chan2snails.MolecularEcology,12:3027-3039gesingeneticstructureofNorthAmericanBythotrephes[18]FriarEA,LadouxT,RoalsonEH,etal.2000.Micro2populationsfollowinginvasionfromLakeLadoga,Rus2satelliteanalysisofapopulationcrashandbottleneckinsia.FreshwaterBiology,47:275-282theMaunaKeasilverword,Argyroxiphiumsandwicense[5]BleekerW.2003.HybridizationandRorippaaustriacassp.sandwicense(Asteraceae),anditsimplicationsfor(Brassicaceae)invasioninGermany.MolecularEcolo2reintroduction.MolecularEcology,9:2027-2034gy,12:1831-1841[19]FrohlichDR,TorresJI,BedfordID,etal.1999.A[6]BonizzoniM,ZhengL,GuglielminoCR,etal.2001.phylogeographicalanalysisoftheBemisiatabacispeciesMicrosatelliteanalysisofmedflybioinfestationsinCali2complexbasedonmitochondrialDNAmarkers.Molecu2fornia.MolecularEcology,10:2515-2524larEcology,8:1683-1691[7]BucciarelliG,GolaniD,BernardiG.2002.Genetic[20]GiraudT,PedersenJS,KellerL.2002.Evolutionofcrypticspeciesasbiologicalinvaders:Thecaseofasupercolonies:TheArgentineantsofsouthernEurope.Lessepsianfishmigrant,thehardyheadsilversideAtheri2ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesofthenomoruslacunosus.JournalofExperimentalMarineBiol2UnitedStatesofAmerica,99:6075-6079ogyandEcology,273:143-149[21]GoodismanMAD,MatthewsRW,CrozierRH.2001.[8]ChapmanRE,BourkeAFG.2001.Theinfluenceofso2Hierarchicalgeneticstructureoftheintroducedwaspcialityontheconservationbiologyofsocialinsects.E2VespulagermanicainAustralia.MolecularEcology,10:cologyLetters,4:650-6621423-1432[9]CharbonnelN,AngersB,RasatavonjizayR,etal.2002.[22]GuiraoP,BeitiaF,CenisJL.1997.Biotypedetermina2EvolutionaryaspectsofthemetapopulationdynamicsoftionofSpanishpopulationsofBemisiatabaci(Hemipte2Biomphalariapfeifferi,theintermediatehostofSchistoso2ra:Aleyrodidae).BulletinofEntomologicalResearch,mamansoni.JournalofEvolutionaryBiology,15:248-87:587-593261[23]HassanM,BonhommeF.2005.Noreductioninneutral[10]ChuD,ZhangYJ,BrownJK,etal.2006.Theintro2variabilityofmitochondrialandnucleargenesforaductionoftheexoticQbiotypeofBemisiatabaci(Gen2Lessepsianmigrant,Upeneusmoluccensis.Journalofnadius)fromtheMediterraneanregionintoChinaonor2FishBiology,660:865-870namentalcrops.FloridaEntomologist,89:168-174[24]HollandBS.2001.Invasionwithoutabottleneck:Mic2[11]ChuD(褚栋),ZhangY2J(张友军),CongB(丛rosatellitevariationinnaturalandinvasivepopulationsof斌),etal.2004.TheinvasivemechanismofaworldthebrownmusselPernaperna(L.).MarineBiotechnol2importantpest,Bemisiatabaci(Gennadius)biotypeB.ogy,3:407-415ActaEntomologicaSinica(昆虫学报),477(3):400-[25]HolwayDA.1998.EffectsofArgentineantinvasionson406(inCh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